содержание   ..  30  31  32  33  34  35  36  37  38  39  40  ..

МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ УКСУСНОКИСЛЫХ БАКТЕРИЙ

Метаболизм уксуснокислых бактерий.

 Уксуснокислые бактерии отличаются от других аэробных бактерий выраженной способностью к окислению различных органических веществ. Обладая комплексом ферментов, катализирующих разнообразные реакции окисления, они используют в энергетическом обмене многие спирты, кислоты, углеводы и их производные, накапливая в окружающей среде большое количество окисленных веществ, главным образом кислот и кетосоединений.

Наиболее общей и характерной для всех видов уксуснокислых бактерий является реакция окисления этилового спирта в уксусную кислоту. Окисляют они также другие одноатомные спирты в соответствующие кислоты и углеводы, образуя адекватные сахарокарбоновые кислоты.

Способность к окислительным реакциям неодинаково выражена у представителей рода Acetobacter. Имеются виды, окисляющие только одноатомные спирты, пировиноградную и молочную кислоты и неспособные к окислению углеводов и многоатомных спиртов (A. peroxydans, A. ascendens). Другие, наоборот, проявляют способность к разнообразным окислительным превращениям и весьма активны в окислении, многих углеводов и их производных (A. aceti, A. suboxydans, A. xylinum).

Уксуснокислые бактерии лишены протеолитических ферментов и поэтому не могут использовать белковые вещества.

Окисление этилового спирта уксуснокислыми бактериями в уксусную кислоту называется уксуснокислым брожением. Осуществляется оно только при доступе воздуха. В первой фазе этого процесса происходит окисление спирта в уксусную кислоту с промежуточным образованием уксусного альдегида, во второй — окисление уксусной кислоты до С02 и Н2О.

Суммарно уксуснокислое брожение выражается следующим уравнением:
 

Из 1% об. этанола образуется 1 г уксусной кислоты. При этом на грам-молекулу окисляемого спирта освобождается энергии 489 кДж [102, 114].

Большинство уксуснокислых бактерий, когда израсходован весь спирт и накопилось предельное количество уксусной кислоты, приостанавливающей их жизнедеятельность, способно к пе-реокислению ее, т. е. расщеплению в присутствии кислорода воздуха на углекислый газ и воду по химическому уравнению
 

По мере разрушения уксусной кислоты условия для переокис-ления ее становятся более благоприятными, и оно усиливается. Переокисление уксусной кислоты в процессе производства уксуса может снижать производительность предприятий по выработке этого продукта. Разные виды и расы уксуснокислых бактерий обладают различной способностью как накопления, так и пере-окисления уксусной кислоты [114].

На другие одноатомные спирты уксуснокислые бактерии, по-видимому, действуют так же, как и на этиловый спирт. Многие представители рода Acetobacter окисляют пропиловый спирт в пропионовую кислоту, бутиловый— в масляную, изобутиловый — в изомасляную и изоамиловый — в изовалериановую кислоты [102]. Однако максимальное количество образуемых при этом кислот всегда значительно меньше, чем в случае окисления этилового спирта, когда бактерии накапливают до 11—12% уксусной кислоты, а длительность процессов окисления указанных спиртов в развивающихся культурах уксуснокислых бактерий значительно больше, чем при использовании ими этилового спирта.

Наиболее активными в окислении многоатомных спиртов — сорбита, глицерина, маннита и других — являются представители групп Mesoxydans и Suboxydans. Они окисляют маннит во фруктозу, сорбит — в сорбозу, глицерин — в диоксиацетон. Изучение условий, способствующих интенсификации биохимического окисления сорбита в сорбозу, имело большое значение в развитии производства витамина С [58]. Окисление многоатомных спиртов при помощи уксуснокислых бактерий является наиболее простым способом образования соединений, из которых могут быть получены редкие и даже не существующие в природе многоатомные спирты и их эфиры [102].

Углеводы окисляются уксуснокислыми бактериями в соответствующие сахарокарбоновые кислоты: глюкоза в глюконовую, манноза в манноновую, галактоза в галактоновую, ксилоза в ксилоновую [114]. Наиболее активно окисляется глюкоза. Некоторые штаммы уксуснокислых бактерий дают выход глюконовой кислоты до 95% от количества сахара, концентрация которого в среде составляет 15%. Активно образуют глюконовую кислоту представители групп Mesoxydans и Suboxydans и, наоборот, не образуют ее A. ascendens, A. paradoxum, A. peroxydans.

Фруктоза принадлежит к сахарам, трудно окисляемым уксуснокислыми бактериями, но некоторые представители их способны окислять ее и образуют койевую кислоту.
Дисахариды подвергаются уксуснокислыми бактериями гидролитическому расщеплению, однако лишь в незначительной степени. Декстрин и крахмал окисляются уксуснокислыми бактериями немногих форм. Таким образом, в результате воздействия уксуснокислых бактерий на углеводы образуются разнообразные органические соединения, которые изменяют химический состав и активную реакцию окружающей среды.

Наиболее активная окисляющая деятельность уксуснокислых бактерий наблюдается в фазе развития, характеризующейся максимальной скоростью размножения, т. е. в начале фазы логарифмического роста. По данным И. Л. Работновой, на образование

1 г уксусной кислоты используется от 5 до 23 мг сахаров.

 Обладая уникальной способностью к осуществлению аэробных окислительных реакций, уксуснокислые бактерии лишены способности к анаэробному расщеплению углеводов. Изучение ферментного аппарата их показало, что они имеют лишь некоторые ферменты, участвующие в гликолизе. Поэтому гликоли-тический путь расщепления углеводов не имеет значения в обмене веществ уксуснокислых бактерий [102].

Кислоты вина — пропионовая, масляная и муравьиная — не используются уксуснокислыми бактериями. Одноосновная молочная кислота и двуосновные — янтарная, яблочная и винная — в большей или меньшей степени могут окисляться до углекислоты и воды. Частично эти кислоты используются бактериями как источник углеродного питания.