содержание   ..  49  50  51  52  53  54  55  56  57  58  59  60  ..

МОРФОЛОГИЯ ПЛЕСНЕВЫХ ГРИБОВ

Строение. Плесневые грибы при размножении на различных питательных субстратах образуют бархатистые, порошкообразные, войлочные, паутинообразные, моховидные налеты зеленого, белого, черного, желтого и других цветов различных оттенков.

Налет, образуемый плесневыми грибами, состоит из массы ветвящихся тонких нитей, называемых гифами. Скопление гифов образует мицелий. Гифы представляют собой нитевидные тяжи протоплазмы, сверху покрытые оболочкой (рис. 43).

В состав клеточной оболочки высших грибов (сумчатых и базидиальных) входит хитин, у некоторых плесневых грибов оболочка состоит из целлюлозы или соединений, близких к ней.

В клетках гифов грибов содержится по одному или несколько ядер. К особенностям ядерного аппарата грибов относится также наличие дикарионов, спаренных ядер в клетке после слияния их протоплазмы. Так же, как и в клетках дрожжей, имеются митохондрии, выполняющие функцию генераторов энергии, рибосомы, принимающие участие в синтезе белка, вакуоли, заполненные клеточным соком и содержащие гранулы полифосфатов (волютина). Основным запасным компонентом клеток плесневых грибов является гликоген, распределенный в виде мелких гранул по всей цитоплазме. Липиды и жировые вещества находятся в клетках в виде капелек, называемых липосомами. В старых клетках гифов грибов содержится много пигментов.

Многие виды плесневых грибов образуют гифы на поверхности и одновременно в толще используемого ими субстрата. Часть гифов служит для прикрепления к субстрату и потребления питательных веществ и называется субстратным мицелием, а часть образует воздушный мицелий, в котором формируются плодоносящие гифы со спорами. Гифы могут быть короткими или длинными. Толщина их колеблется от 1 до 15 мкм, длина — от 2065 до 50 мкм и более. Гифы могут не иметь поперечных перегородок (септ) и образовывать одноклеточный, несептированный мицелий или многоклеточный (септированный) (см. рис. 42, а, б).

 

У плесневых грибов известны такие видоизменения мицелиального роста, как оидии, хламидоспоры, мицелиальные тяжи (см. рис. 42, в, г) и склероции (рис. 44, а). Так, например, у гриба Mucor racemosus в сахаристых жидкостях грибница может распадаться на отдельные клетки, называемые оидиями, которые затем могут снова образовать мицелий.

При формировании хламидоспор обособляются участки мицелия, которые покрываются толстой оболочкой, заполняются запасными питательными веществами и в некоторой степени обезвоживаются. В таком виде они могут оставаться длительное время в состоянии покоя, выдерживать высушивание и другие неблагоприятные воздействия.

Грибы родов Aspergillus, Botrytis могут при неблагоприятных условиях (высыхание, понижение температуры) образовывать склероции. Это округлые тела плотной консистенции, образующиеся в результате тесного переплетения гифов, богатые запасными питательными веществами.

На одном склероции вырастает один или несколько апотециев-—плодовых тел (рис. 44, б). В апотеции правильными рядами располагаются сумки со спорами среди парафиз — бесплодных нитей, предохраняющих сумки от повреждения и высыхания (рис. 44, в). В нормальной развитой сумке формируется 8 аско-спор, которые, освободившись из асков, прорастают, образуя мицелий и конидиеносцы.
 

В годы с повышенной влажностью воздуха Botrytis cinerea быстро размножается на ягодах винограда в виде серого налета войлочной консистенции (рис. 45), который приводит к значительным потерям урожая и понижению его качества. Мицелий так называемого домового гриба Merulius domesticus, проникающего внутрь древесины и разрушающего ее, образует мицелиальные тяжи сложного строения. Длина их достигает иногда нескольких метров. По ним передается вода, питательные вещества, и поэтому гриб может распространяться на большие расстояния по поверхности, не способной поддерживать его существование. Встретив древесину и благоприятные условия существования, гриб снова образует мицелий, а затем мицелиальные тяжи.
 

Способы размножения плесневых грибов. В связи с тем что плесневые грибы можно обнаружить среди представителей четырех больших классов грибов, процесс размножения у них очень разнообразен. Типичный половой процесс — это слияние двух клеток-гамет и их ядер с последующим редукционным делением.

В( цикле развития многих плесневых грибов гаплоидная и диплоидная фазы последовательно чередуются: от копуляции до редукции — диплоидная, от редукции до новой копуляции — гаплоидная.

Для грибов характерно явление гетерокариозиса — наличия в соматической клетке гетерокарионов (генетически неоднородных ядер), возникающих при мутации гомокарионов или при анастомозах (слиянии) гифов различных штаммов и переходе таким путем ядер из одной клетки в другую. Гетерокариозис обусловливает большую изменчивость грибов.

Распространен у плесневых грибов и парасексуальный процесс, во время которого происходит слияние двух гаплоидных ядер в гетерокариотических клетках, после чего происходит не редукционное, а митотическое деление. В ходе этого деления происходит кроссинговер (обмен гомологичными участками между гомологичными хромосомами) и возникают генетические рекомбинанты, т. е. особи, несущие новые комбинации родительских генов [23].

Органы полового размножения у плесневых грибов очень разнообразны. У плесневых грибов, принадлежащих к классу фикомицетов, гаметы обычно образуются на разных особях. Половые различия у этих грибов внешне не проявляются; их пол обычно обозначают знаками «плюс» ( + ) и «минус» (—). В результате слияния гамет (оплодотворения, которое у этих грибов называют изогамией) образуется зигоспора (рис. 46, а). При ее прорастании происходит мейотическое деление диплоидного ядра и образуются ядра с гаплоидным числом хромосом. Весь дальнейший цикл развития гриба — гаплоидная фаза.

Половой процесс у типичных аскомицетов характеризуется оплодотворением дифференцированной женской половой клетки (архикарпа) мужской половой клеткой (антеридием). При этом сначала сливаются цитоплазмы (цитогамия), а ядра, сближаясь друг с другом, но не сливаясь, образуют дикарион. Из оплодотворенной клетки вырастают аскогенные гифы, в которые переходят и дикарионы.

Ядра несколько раз раздельно делятся и сливаются в развивающейся сумке, затем сразу же происходит редукционное деление. При этом образуется 4—8 спор с гаплоидными ядрами в сумке, называемой аском (рис. 46, б).

У некоторых сумчатых грибов аски со спорами образуются непосредственно на мицелии, у других они помещаются в плодовых телах разной формы и строения (рис. 47). В цикле развития аскомицетов преобладает гаплоидная фаза, весь мицелий и плодовые тела имеют гаплоидный набор хромосом, кроме аскогенных гиф.

У дереворазрушающих плесневых грибов, принадлежащих к базидиальным грибам, неизвестны специальные половые клетки. Диплоидный мицелий образуется в результате анастомозов и слияния клеток одного или двух мицелиев. Через перетяжки сливающихся клеток ядро переходит из одной клетки в другую, получаются клетки с дикарионами, разрастающиеся в мощную систему мицелия. На нем образуются базидии, в которых ядра дикарионов сливаются, копуляционное ядро сразу вновь редукционно делится и образуемые на базидиях базидио-споры имеют гаплоидные ядра (см. рис. 46, в). Базидиоспоры вновь прорастают в первичный гаплоидный мицелий. В цикле развития преобладает диплоидная фаза.

Все способы формирования новой особи без полового процесса, т. е. слияния ядер, можно считать бесполыми, или вегетативными, способами размножения. У плесневых грибов бесполое размножение может происходить частями гифы или мицелия, оидиями, хламидоспорами, склероциями, частями мицелиальных тяжей. Однако наибольшее значение имеет бесполый способ размножения спорами (спорангиоспорами илико-нидиоспорами), образующимися в огромных количествах. Так, на 1 см2 поверхности плесневого налета может находиться несколько тысяч спорангиеносцев или конидиеносцев, и на каждом из них может образоваться по несколько тысяч спор. Каждая спора при благоприятных условиях через 4—7 дней может дать новый такой же налет со спорами. У фикомицетов на плодоносящих гифах, называемых спорангиеносцами, формируются спорангии, внутри которых находятся спорангиоспоры (см. рис. 41, а).

У аскомицетов и многих несовершенных грибов споры бесполого размножения — конидиоспоры или конидии, образуются экзогенно на кончиках плодоносящих гифов, называемых конидие-носцами, или конидиофорами. Размеры, форма, расположение цепочек и цвет конидий очень разнообразны и являются характерными признаками различных родов и видов высших грибов (см. рис. 41 б, в, г).