содержание   ..  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19 

f. К проблеме ди- и полихламидных химер

До этого мы говорили о заложении листьев. Несмотря на наше присоединение к критике работ Ноака, мы считаем совершенно необходимым подчеркнуть (а этого прежде сделано не было), что Ноак первый указал новую методику исследования химер. Он первый попытался установить связь внешнего признака органов химер с историей их развития. Именно эта методика, заимствованная дальнейшими авторами, привела к истинным результатам. Следовательно, Ноак дал правильное направление новым исследованиям.

Ланге и Шварц приводят список растений с изученной историей развития их листьев. При этом у Шварца, в общем стоящего на точке зрения Ноака, к группе, где теоретически возможнее диплохламидные химеры (исходя из истории развития листа), отнесено шесть видов. Но к каждому дано примечание, что требуется более точное исследование, без чего, конечно, нельзя дать окончательное заключение.

..Эти шесть растений следующие:

1. Honkenya peploides (по Herrig) с возражением Krumbholz.

2. Veronica speciosa (по Schmidt), с указанием самого Шмидта на необходимость более точного исследования, что не входило в его задачу.

3. и 4. Oenothera и Pelargonium zonale var. «М-me Salleray» (по Krumbholz). При этом у P. zonale отсутствуют данные об образовании пластинки, на что указывает сам Шварц.

5. и 6. Pelargonium и Philadelphus (по Ваиг). Но здесь Шварц говорит, что со стороны Баура «до настоящего момента отсутствуют на это какие-либо более подробные указания», кроме цитированной им лаконической общей фразы.

К этой группе следует добавить (см. литературу у F. Lange, 1927):

7. Solanum proteus (по Mayer-Alberti, М., 1924).

8. Veronica myrtifolia (по G. Krumbholz, 1925).

9. Crataegus monogyna (предположительно по тому же автору).

10. Mespilus germanica.

11. Phaseolus multiflorus (no A. Famintzin, 1875). He вполне детальное исследование.

12. ,Tradescantia virginica (no A. Gravis, 1898).

13. Ряд двудольных, no L. Flot (1905—1907), который утверждает, что здесь в образовании листа участвует плерома конуса нарастания.

14. Oenotherabastarde (Krumbholz, 1925).

Ив приведенного списка видно, что общая картина «возможности» для диплохламидных химер, исходя из истории развития листа, хотя и не вполне убедительная, но отнюдь не решающая против признания возможности их существования.

С другой Стороны, список растений, у которых, по истории развития листа, диплохламидные химеры невозможны, представлен Шварцем в безоговорочном виде:

1. Elodea densa (no Herrig).

2. Elodea canadensis (то же).

3. Hippuris vulgaris (то же).

4. Galium rubioides (то же).

5. Syringa vulgaris (no Schmidt).

6. Scrophularia nodosa (то же).

7. Pelargonium zonale var. «Madchen aus dev Fremde» (no Noack).

8. Plectranthus fruticosus (no Schwarz).

9. Ligusirum vulgare (то же).

10. Сrataegomespilus dardari (no Haberlandt).

11. С rataegomespilus asnieresii (то же).

Последние два растения добавлены нами, так как Шварц в этом моменте не ссылается на Габерландта (1926).

К этой же группе относятся еще:

12. Laburnum Adami (по Krumbholz, 1925).

13. Laburnum vulgare (no Krumbholz, 1925).
 

14. Cytisus purpureus (no Krumbholz, 1925).

15. Utricularia (no Krumbholz, 1925).

16. Triiicum vulgare (Rosier, 1928). Здесь весь лист развивается якобы из одного дерматогена. Мы полагаем, что этот вопрос требует повторного подтверждения, так как иначе трудно понять диплохламидные химеры у пшеницы, исследованные Akermann (1927) и другими авторами.

Помещенная здесь гаплохламидная химера (L. Adami) представляет просто факт отсутствия диплохламидной химеры, а не теоретическую к тому предпосылку.

Мы уже упоминали работу (Йоргенсена и Крэна, 1927), посвященную образованию и морфологии пасленовых химер. Эти авторы не затрагивают всех изложенных нами работ по истории развития и анатомии листа, почему перед ними и не вставал вопрос о самой сущности периклинальной теории. Но в одном моменте они также говорят о вероятности, что число слоев внешнего компонента на развитых органах может быть больше двух. Авторами установлена также уломинавш аяся нами изменчивость периклинальных химер. Следующая таблица показывает это явление. Здесь же видны и новые обозначения химер, предлагаемые авторами: первым ставится назваг ние внутреннего компонента, затем тире и название внешнего. В скобках ставится I, если химера гаплохламидная, и II — если диплохламидная. Мы полагаем, что, как правило, эти обозначения действительно больше отвечают
 

Соматическое превращение менепасленовых химер в течение двух лет

(по Jorgensen and Crane, 1927, CTfj 271)

сущности дела, чем новые названия химер, подобные названиям Винклера. Последние как бы претендуют на получение нового генотипического вида (и это исторически понятно), что отсутствует. Особенно ясна правильность новых предлагаемых обозначений при установлении факта изменчивости химер. Если будут доказаны  бурдоны, то в отношении их наименований придется, вероятно, следовать установленным для половых гибридов. Особых пометок требуют тетраплоидные формы, а также наши случаи прослойковых химер (см. ниже).

В таблице особенно интересен факт, что гаплохламидные химеры (I) всегда возвращались к чистой форме внутреннего компонента, тогда как диплохламидные (II) чаще возвращались к внешнему, а дважды превратились в гаплохламидную химеру с тем же распределением компонентов. Для химеры Solanum lycopersicum-luteum (II) авторы и указывают, что «эта периклинальная химера вначале развивает переходные побеги с плоскими черешковыми и сравнительно малыми листьями. Общий вид таких побегов заставляет думать, что они могут обладать тремя или большим числом слоев Solanum luteum». Несомненно, здесь снова некоторая неясность в определении диплохламидности (см. нашу стр. 58), так как в остальных случаях авторы, видимо, полагают, что у диплохламидных химер число слоев внешнего покрова конуса нарастания остается таковым же и в раз-вившихся органах. Поэтому авторы, определяя гаплоидное число хромосом при редукционном делении в материнских клетках пыльцы, отсюда прямо выводят число слоев внешнего компонента в химере. Например, у Solanum lycopersicum-luteuni (II) гаплоидное число хромосом в материнских клетках пыльцы оказалось 24, т. е., то же, что,у Solanum luteum (у S. lycopersicum = 12). А так как эти клетки произошли от субэпидермис а, следовательно он принадлежал Solanum luteum. Однакр из этого следует только, что Solanum luteum принадлежит н ^ менее двух наружных слоев, но не обязательно только два. Затем хотя и для частных случаев, но есть указание на происхождение генеративных (женских) элементов из клеток эпидермиса, а в одном примере —- из третьего сло*1 (Dahlgren, 1927а, стр. 349—353). Поэтому для точного установления числа слоев наружного компонента мы считаем правильг нее определять их непосредственно в конусе нарастания побега химеры и в развившихся органах, что мы и сделали в своих работах.

В отношении же подозрительной для Йоргенсена и Крэнй (диплохламидной» химеры Solanum lycopersicum-luteum (II) мы почти не сомневаемся, что это была не диплохламидная, не три или более хламидная химера. За это говорит и форма ее листьев, по описанию очень напоминающая листья наших три-плохламидных химер. Именно полихламидностыо этой химеры можно объяснить превращение ее в чистый наружный компонент. Как мы указывали выше, это возможно здесь, если боковые конусы нарастания будут образованы только из тканей внешнего компонента, что, видимо, не бывает у диплохламидных, а тем более гаплохламидных химер. Отсюда видна полезность нашего открытия триплохламидных химер и нашей защиты возможности полихламидных химер.

Весьма важным и совершенно новым показанием названных авторов является утверждение, что в их опытах никогда не наблюдалось, чтобы полный периклинальный побег возник непосредственно из места прививки. Сначала всегда химерные побеги представляют собой лишь „мериклиналыше“ химеры. Этим термином Йоргенсен обозначает положение, когда по внешнему виду химера походит на секториальную, но в действительности второму компоненту принадлежит не весь сектор до центра побега, а лишь узкая полоска его по поверхности (см. черт. 1 на рис. 29). Однако этот тип химеры дальше не оказывается постоянным. Если у видов с симподиальным ветвлением на пололоске второго компонента развивается побег, то он оказывается полностью периклинальным. У видов же с моноподиальным ветвлением периклинальные побеги могут образоваться только из пазушной почки, которая также приходится на мериклиналь-ную полоску. «Симподиальный тип ветвления,— говорят авторы,—... есть основной фактор для образования периклинальных химер из каллюсов». Учитывая, что мериклиналъный тип должен встретиться и у других растений, мы полагаем ненужным выделять частные случаи ветвления, при которых образуется периклинальное строение. При всяком заложении точки роста в мериклинальной полоске, т. е. при всяком ветвлении, может развиться периклинальный побег. Но несомненна возможность и секториального побега, если он заложился на границе полоски. Первично мериклинальное строение, по нашим наблюдениям, согласуется с образованием конуса нарастания смешанного побега в каллюсе. Однако при этом мы не считаем исключенными и случаи прямого как периклинального, так, тем более, и секториального развития (см. рис. 29).

Сопоставляя все сказанное, следует признать:

1. Вопрос об истории развития ряда химер остается не вполне разрешенным.

2. Изучение истории развития органов родительских форм и их производных химер есть прямой путь к разрешению вопроса.
3. Нет общего положения, не допускающего образования диплохламидных химер. Все дело заключается в механике развития органов данных исследуемых видов.