Главная     Книги - Виноделие    Химеры растений   Н.П. Кренке 

 поиск по сайту     

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  

 

 

 

Изменчивость эпидермиса у S. lycopersicum mEmj hi ticum Кренке

На основании изложенного понятно, что, когда в наших химерах обнаружилось изменение эпидермиса внешнего химеросимбионта, которое смело можно бы принять за изменение в сторону характера эпидермиса внутреннего химеросимбионта,— мы не сочли возможным настаивать на этом, так как не изучили еще всего ряда соответственной модификационной изменчивости эпидермиса обоих партнеров.

На рисунке 36 представлены участки эпидермиса химерных плодов. Как эти, так и дальнейшие рисунки эпидермиса сделаны, конечно, при одинаковом увеличении (об. 8, 3; ок. 10) при помощи камеры Abbe. S. I. (Solanum lycopersicum) и S. m, (Solanum memphiticum) представляют резко отличный эпидермис спелых плодов обоих химеросимбионтов. S. m., I, — это эпидермис Solanum memphiticum в гаплохламидной химере, a S. m., II, — тот же эпидермис в диплохламидной химере. Мы ставим значок II, так как мы уже указывали, что в развитых органах растения, в частности в плодах дихламидных химер, число слоев внешнего компонента варьирующе разное, но почти всегда больше двух. Из рисунка 36 видно, что в положении однослойного покрова гаплохламидной химеры S. m., I, эпидермис Solanum memphiticum имеет явно утолщенные оболочки клеток с уменьшенным количеством видимых пор и как будто несколько уменьшенным размером клетки. Все эти изменения, очевидно, можно бы принять как направленные в сторону признаков эпидермиса Solanum lycopersicum (S. I.). Вместе с тем изучение эпидермиса других гаплохламидных плодов тех же химер уже сразу отбрасывает положение об уменьшении величины клеток и количества пор. Действительно, на рисунке 37 S. т., I, и на рисунке 38 S. т., I, видно, что клетки больше, чем у контрольного образца эпидермиса (рис. 36, S. m.).


 

 

 

 

а количество пор приблизительно одинаковое. Но вместе с тем замечательно, что утолщенные оболочки в общем сохраняются.. Однако и здесь заметно небольшое варьирование; так, на рис.. 37, S. т., I, оболочки, оставаясь более утолщенными, чем в.
контрольном образце (рис. 36, S. т.), оказываются несколько более тонкими, чем в двух других образцах эпидермиса гапло-хламидных плодов (рис. 36, S. т., 1, и рис. 38, S. т., 1). Следовательно, намечается варьирование этого признака. И однако этим не умаляется большой интерес показанного утолщения оболочек клеток эиидермиса плодов гаплохламидной химеры. И это тем более, что в диплохламидной химере, где в плодах внешнему химеросимбионту принадлежит не только эпидермис, но еще несколько слоев, эпидермис остаотся явно таким, как и у контрольного образца Solanum rnornphiticum (см. рис. 36,

 

Интересно, что и Вейс (Weiss, 1925, 1930) находит, что у гаплохламидной химеры Crataegomespilus asnieresii эпидермис верхней стороны листа больше отклоняется от контрольного Mespilus germanica, чем у диплохламидной химеры Crataegomespilus dardari. В первом случае боковые оболочки клеток прямые (вместо нормально волнистых), а во втором случае они оказываются обычно слабо волнистыми и лить иногда прямыми, т. е. в диплохламидной химере эпидермис уже ближе к контрольному.

Как мы указали выше, первой задачей теперь является детальное изучение физиологических отношений между эпидермисом гаплохламидной химеры и внутренними тканями. Дело-трудное, но ему может помочь обнаружение той же изменчивости эпидермиса одноименных органов контрольного растения: в тех или иных частях растения в целом или в частях отдельных органов. Исследования возрастных стадий у растений, воспитанных в разных условиях, — необходимы. Обнаружение аналогичного варианта изменчивости в определенном контрольном растении, где окажутся ясными хотя бы общие факторы этой изменчивости, заставит искать аналогичных факторов и в химерах. В наших химерах мы описали утолщение боковых клеточных оболочек эпидермиса плодов гаплохламидной химеры Solanum lycopersicum (обозначение по Jorgensen and Crane, 1927).

Что касается верхних оболочек, то здесь это не так заметно. Однако все же видно, что в гаплохламидных химерах эти оболочки (рис. 39, IV, V, VI) немного толще, чем у контрольных, которые одинаковы с эпидермисом диплохламидных химер (см. тот же рис., II и III). Однако образец эпидермиса плода диплохламидной химеры, взятый у самого основания плода (см. рис. 39, i), показал более толстые верхние оболочки, равные по толщине соответственным оболочкам эпидермиса контрольного плода чистого томата (см. рис. 38, S. L). Следовательно, и здесь мы наблюдаем варьирование, что укрепляет наш взгляд на оценку изменчивости тканевых элементов в химерах. Если бы даже не удалось установить тождественную изменчивооть этих элементов в нашем случае толщины клеточных ободочек эпидермиса плодов в контрольном материале при различных условиях его выращивания или взятия пробы, то и тогда нам было бы легче признать наличие в химерах ложноспецифического (Кренке, 1928, стр. 434—435) влияния одного из компонентов (в нашем случае внутреннего), чем признать морфогенетическую передачу признаков одного химеросимбионта другому, или оценить эту химеру как бурдон, или даже признать строго специфическое модификационное влияние. Вот если изменчивость в химерах явно зависит от механики их развития, например когда мы наблюдаем здесь те или иные смятия, искривления или разрывы, или промежуточные формы

органов (см., например, рис. 5, 20, 24, 26, 27, 40 и др.), то тогда ясно, что это зависит от специфического характера развития роста и образования формы у каждого из химеросимбионтов.

 

 

Рис. 39. Кожица химерных плодов,

Нам остается еще сопоставить с выводами Габерландта две не учтенные им, но безусловно важные работы. О первой уже упоминалось.

 

 

Рис. 40. Лист диплохламидной химеры Solanum lycoporsieum — Solanum memphi-ticum (II). Благодаря превалирующему развитию внутреннего компонента (томат), которому принадлежит большая внутренняя часть средней жилки, эта жилка, будучи стеснена внешним химеросимбионтом, извивается ручейком.
 

 

совершенно им не заражается. «Гаплохламидная химера Crataegomespilus» (снаружи однослойный эпидермис мушмулы, внутри — боярышник) заражается этим грибом, хотя и немного медленнее, чем чистый боярышник, т. е. гифы гриба прорастают сквозь иммунный эпидермис (мушмула) и распространяются в боярышнике., Наоборот, «диплохламидная химера Crataegomespilus» (предполагалось, что, кроме эпидермиса, мушмуле принадлежит еще один подэпидермальный слой клеток) оказалась совершенно не восприимчивой к паразиту: хотя оба наружных слоя пронизывались гифами, но развитие их прекращалось во внутреннем компоненте, т. е. в предполагаемом боярышнике. Но, как сказано, боярышник весьма восприимчив к данному паразиту. Из опытов Sahli и Klebahn дравомочно вытекает неверность предпосылки; именно, внутренний компонент отнюдь не является боярышником, но, вероятно, хотя бы в большей части, мушмулой (см. наш поясняющий рис. 30). Этот опыт отчасти поддерживает теорию Ноака о невозможности существования диплохламидных химер, но гаплохламидные остаются в силе. Следовательно, для теории бурдонов этот опыт полезен лишь тем, что показывает неразработанность теории периклиналь-ных химер. Вместе с тем, по нашему мнению, метод такового заражения может дать очень многое для решения вопроса о сущности Crataegomespilus. Действительно, если удастся проследить распространение гифов по определенным, отличимым друг от друга элементам обоих компонентов, то должны появиться освещающие факты.

Конечно, необходимо также, и это в первую очередь, не объяснить, а показать — увидеть «редукционное деление» в соматических клетках при образовании предполагаемого бурдона Crataegomespilus. Если этот момент будет показан на препарате, то вопрос был бы решен в пользу бурдонов и тогда пришлось бы снова поражаться проницательности Дарвина (см. нашу стр. 14). В этом случае осталась бы только еще одна крайне трудная задача — увидеть факт слияния ядер двух клеток, принадлежащих разным привитым компонентам. Теоретически этот момент представить уже гораздо легче, так как некоторые факты перехода ядра из одной клетки в другую в целом виде (Miehe, 1901) или переход отдельных хромосом (Г. А. Левитский, 1927) установлены (см. еще Nemec, 1910). Но так как «редукционное деление» не было показано на препарате, то оказались почти непреодолимые трудности, и работа Габерландта (1926/1927) только увеличивала их. До сих пор кажется только Winge (1927, стр. 410), установив тетраплоидность клеток «корончатых галл» корней свеклы, без всяких сомнений принимает редукционное деление для объяснения отдельных диплоидных участков в этих опухолях. В приводимом рисунке (12) автор, видимо, склонен допустить действительный диакинез, хотя и указывает на трудность диагноза. Mann-Lesley (1925, стр. 573) в корешках томатов с ди- и тетраплоидными клетками (ядрами) в последних не наблюдала «что-либо подобное редукционному делению».