Второй работой, тробующей, по нашему мнению, сопоставления с, тоориой
бурдонов, является работа Бургеффа (Burgeff, 1914, 1915). Однако
необходимо сначала предпослать краткое со инложоние.
Вургефф получил особые образования — «миксохимеры» (грибные химеры),
которые Баур (1922, стр. 305) считает наиболее близкими к «прививочным
гибридам» («Pfropfbastarde»)
Бургефф оперировал с плесневыми грибами из му коров ы х, именно с двумя
расами (var. plicans и var. piloboloi-des) гриба Phycomyces nitens Kunze.
Мицелий мукоровых не разделен на отдельные «клетки» и представляет,
таким образом, одну гигантскую клетку с массой клеточных ядер. Методика,
примененная названным автором, действительно, как говорит Баур,
импонирует своей простотой. При переводе плазмы одного опораигиопооца в
другой оказывается, что «смошопио» протоплазмы происходит по сразу.
«Вначале на местах касания чуждых Протопластов образуется коагуляция
плазмы, которая показывает, что плазматические тела отделены друг от
друга выделившейся мембраной, но большей частью не все эти капли плазмы
растворяются через несколько часов. Возобновляющаяся циркуляция вызывает
тесное смешение плазмы. Разрушенные давлением части спорангиеносца
отчленяются оболочкой, и происходит регенерация.
Если покрыть готовую миксохимеру нетолстым кусочком ара, то регенерирует
мицелий. Если же оставить ее на воздухе, то регенерирует спорангиеносец
со спорангием.
В первом случае — первичный мицелий, а во втором — спорангиеносец
представляют собою болео или менее промежуточный тип между обоими
компонентами» (стр. 302).
Крайне интересно и важно, что в процессе роста таких «химер» иногда
наблюдается их вегетативное расщепление, т. е. образование участков
мицелия и спорангиев, являющихся родительскими формами. В этом отношении
поведение миксохимер напоминает поведение обыкновенных химер. Однако то
же встречается и в половых гибридах. Именно на последний момент опирался
и Габерландт (1927, стр. 144), без чего были бы необъяснимы вегетативные
расщепления Crataegomespilus в предположении, что это образование есть
действительный бурдон.
Необходимо также отметить опыты Weir (1911, стр. 307— 311) со шляпковыми
грибами. Он привил в притык Coprinus niveus н& Coprinus fimetarius var.
macrorrhiza. После среза привоя в 3 мм над горизонтальной плоскостью
срастаний, с поверхности среза регенерировало полное плодовое тело,
принесшее затем нормальное количество опор, варьирующих в своей величине
от 7 до 16 микронов. Это варьирование отсутствует у обоих исходных
видов. Но, помимо этого, появился еще ряд совершенно новых признаков, а
главное, что регенерат нес и признаки обеих форм. От подвоя передалось:
общий габитус, чешуйчатое покрытие шляпки, отсутствие гелиотропизма; от
привоя — нерасщепленность бортов шляпки, склонность к срастанию
пластинок с ножкой шляпки, характер выем-чатости краев шляпки.
Неопушенность ножки являлась новым признаком, не принадлежащим исходным
формам. Из высеянных спор регенерата в двух последующих генерациях
развивались только чистые формы Coprinus niveus, т. е. привоя. При
объяснении описанного явления автор полагает мало вероятным участие гиф
подвоя в построении нового плодового тела. Вместе с тем в районе места
прививки неоднократно было обнаружено местное слияние гиф, с переходом
содержимого одной в полость другой. Точно установить принадлежность
таковых гиф к разным видам не удалось. Но раз слияние наблюдалось, то
есть шансы за то, что оно происходило и между гифами разных привитых
видов. В этом автор и предлагает искать объяснение признаков регенерата.
Мы полагаем, что опыты Бургеффа поддерживают такое толкование.
Приблизительно так же высказался в 1930 г. (без сопоставления с работой
Weir) и Kohler, изучавший соединение анастомозами первичных мицелий
грибов, принадлежащих к разным видам одного рода (стр. 520):
«Ни в одном случае не образуются широкие, ясно распознаваемые анастомозы
плазмы. Положим, между разновидовыми партнерами появились бы анастомозы
плазмы — что отнюдь не обеспечено, то во всяком случае соединительные
каналы должны бы быть очень узкими. Поэтому процесс соединения между
разновидовыми грибами протекает неполно или, по крайней мере, с очень
сильными ограничениями».
Интересно попробовать при прививках шляпковых грибов и даже высших
растений применить прижизненную окраску областей среза. Kohler удалась
такая окраска конидий, что, конечно, очень помогло установить
принадлежность первичного мицелия к тому или другому из сращиваемых
видов. Вместе с тем как опыты Вейра и Kohler, так, тем более, «миксохимеры»
Бургеффа, как нам думается, вообще говорят за возможность бурдонов.
Действительно, здесь налицо факт хотя бы и искусственного, но явного
слияния содержимого двух клеток разных компонентов. Налицо и дальнейшая
регенерация, с образованием промежуточного типа, и, наконец,
вегетативное расщепление на родительские формы «гибрида», полученного
путем слияния двух клеток.
Ниже (см. стр. 155) приводим пример естественной половой химеры у
грибов, оценивая, таким образом, наблюдения Dodge над образованием
аскоспор у Neurospora tetrasperma. Здесь же укажем, что хотя этого автор
и ие отмечает и Бургеффа он не упоминает, но мы относим результаты
работы Kohler (1930, стр. 504—505 и 518—519) к явным «миксохимерам»,
подобным миксохимерам Бургеффа. Действительно, анастомотическая связь
между двумя различными половыми «гаплонтами Neurospora tetrasperma»
устанавливается необычайно просто с установлением явного общего
плазменного потока. Правда, Kohler (стр. 518—519) отрицает, что здесь
образуется «микто-гаплонтный (Kniep) мицелий», так как им не установлен
переход ядра одного гаплонта в другой, или же если и принять это (что
автор не считает действительным), то не установлено передвижение
перешедшего ядра вместе с потоком плазмы. Однако автор это утверждение
дает на основании косвенных факторов, именно на основании того, что ему
не удалось в смешанном мицелии ^наблюдать образование перитеция; автор
отрицает предположение, что это объясняется тем, что «миктогаплонтные
клетки теряют способность к вегетативному росту. Разумеется, это
предположение не имеет много вероятности, как доказывает пример с
Neurospora tetrasperma, односмешаннополый мицелий которой показывает
смесь ядер обоих родов, причем эти ядра как нельзя лучше гармонируют
между собой».
Но мы считаем, что хотя это положение и говорит в пользу отрицания
перехода ядра в «привитых» разных гаплонтах, но все же здесь и
существенная разница. Действительно, так сказать, в контрольном случае
разнополые ядра образуются естественно уже в споре, тогда как в
эксперименте такое положение оказывается в первичном мицелии, и притом
вызвано искусственно: здесь совершенно естественно предположить
известные структурные плазменные нарушения. Следовательно, этот пример
не может служить строгим контролем и прямые сопоставления невозможны.
Необходим цитологический анализ путем непрерывных серий фиксации,
начиная с момента соприкосновения анастомоза. Здесь, вероятно, возможно
будет установить топографические картины перемещения ядра, если таковое
действительно происходило бы. Отрицательный результат также оказался бы
уже окончательным.
Однако нельзя принять все сказанное о бурдонах у грибов за
доказательство возможности образования таковых в прививках или в органах
химер у высших растений. Здесь же еще
непреодолимое систематическое различие, различие в механике развития и
т. д;, и, наконец, факт необъясненности самих «миксохимер». Но
повторяем, что, па нашему мнению, три приведенные работы укрепляют
важные теоретические предпосылки теории бурдонов. Важным материалом к
этому служат эксперименты Г. А. Левитского (1927) и Miehe (1901).
Несомненно, что в будущем появятся новые работы по «химерам» у грибов и
водорослей, что должно привести к весьма важным биологическим
результатам.
Solanum lycopersicum gigas и Solanum nigrum
gigas
Нам осталось познакомиться со вторым типом новых химер Винклера,
описанных в 1916 г. За 10 лет работы с химерами им случайно были
получены в трех опытах гигантские формы: две получились из
периклииальной химеры S. koelreuterianum, которая в этих случаях
развилась особенно мощно. Во всех клетках ее внутреннего компонента
(томата) оказалось удвоенное против нормы число хромосом (тетраплоидная
форма: 24Х2=12Х4=48). Совершенно подобное в одном случае получилось у
периклинальной химеры S. tubingense, только здесь тетраплоидным оказался
черный паслен (36X4=72X2=144)..
Естественна была попытка Винклера из химеры получить гигантский томат в
чистом виде, без оболочки из ткани паслена. «Расхимеривание» указанной
химеры оказалось весьма простым.. Химерный побег был укоренен, и на
месте среза его верхушки образовался обычный наплыв. Среди адвентивных
побегов этого наплыва наряду с химерными оказались и чисто томатные
тет-раплоидные (48-хромосомные) гиганты, которые затем были размножены
обычным путем. Названы они Solanum lycopersicum gigas. Совершенно так же
был получен из химеры S. tubingense чистый гигантский паслен (S. nigrum
gigas). Винклер полагает, что эти формы образовались в результате
деления ядра без. последующего образования перегородки. При очередном
делении этих ядер их веретена сливаются, образуя общую фигуру деления.
Получившиеся таким путем 48-хромосомные клетки (24—[—24), делясь далее
обычным способом, образуют соответственные ткани и органы.
Йоргенсен и Крэн (1927, стр. 269) в одном случае у химеры Solanum
lycopersicum guinense (II) также обнаружили в томатном ядре кончика
корешка около 48 хромосом вместо нормальных 24. Так как все подопытные
томаты были диплоидны, то можно принять, что здесь получилась
тетраплоидная форма, вследствие удвоения хромосом в клетках каллюса
привитых растений. Ниже мы приведем (см. стр; 142,144) ряд примеров как
экспериментального, так и пстоственного увеличения числа хромосом в
отдольмых клоткмх органа и даже в целых органах растения.
Имошю поолодпоо могло бы возбудить вопрос, действительно ли случиНпью
тотраплоидные формы Винклера явились прямым глпдптниом прививки с
последующей операцией над ней, или жо мдось появились тетраплоидные
побеги в результате тих но выясненных еще причин, которые обусловливают
также случайные для нас тетраплоидные формы без всякого оперативного
вмешательства. Новые данные Йоргенсена (1928), получившего до 10%
тетраплоидных побегов из каллюсов, говорят за связь явления с операцией,
точнее с простым раневым наплывом (без необходимости прививки). То же
подтверждают и опыты, проведенные нами совместно с временно работавшей у
нас М. Я. Гуревич, где мы, осуществляя идею Немеца (Nemec, 1910, стр.
233) и Винклера (1916, стр. 425—426), получили тотраплоидные корешки из
нижнего каллюса Solanum lycopersicum, культивируя черенки его побегов.
Об этом мы скажем ниже еще несколько слов.
Вместе с тем у гигантских форм Винклера оказалась интересная
особенность, — именно их стерильность, тогда как естественные
тетраплоидные формы обычно плодущи (см., например, Филипченко, стр.
202). Затем плоды гигантов были меньших размеров, чем у обыкновенных
диплоидных растений.
Но если тетраплоидизацией удастся получить гигантские формы полезных
частей картофеля, табака и других растений, то будет достигнута и
практическая польза.