К этому типу химер мы, как сказано выше (см. стр. 7), относим растения,
в которых теми или иными внешними энергетическими воздействиями изменен
ядерный .состав хромосом в отдельных клетках органа или в целых
отдельных органах. Приведем известные нам примеры.
а. Изменение отдельных клеток или участков
тканей органа
Schrammen (1902, стр. 17) температурным воздействием получил в некоторых
клетках периблемы и плеромы точек роста Vicia faba явно увеличенные и
уменьшенные ядра, сохранявшиеся в сестринских клетках. Другие подобные
же опыты, заставляют подозревать, что здесь было изменение числа
хромосом, чем объяснял этот результат и сам Schrammen.
Но еще раньше, начиная с 1896 г., Герасимов опубликовал ряд работ (1896,
1898, 1900, 1904, а, Ь, с) по изменению ядер-в клетках Spirogyra и
Zygnema под влиянием охлаждения или анестезирования в период клеточных
делений. Он получал дву-и несколькоядерные клетки наряду с безъядерными,
но тоже остававшимися жизнеспособными. Получались способные к
дальнейшему делению клетки с уменьшенными ядрами, причем, видимо, это
уменьшение было связано с уменьшением числа хромосом. Удвоение же или
даже учетверение числа хромосом было прямо наблюдаемо в увеличенных
ядрах.
Чрезвычайно важным мы считаем следующее указание Герасимова (1904, а,
стр. 61—62):
«Клетки с первично и вторично увеличенными ядрами образуются из
делящихся материнских клеток при условии полного-отсутствия ядер у
других дочерних клеток. Поэтому в клетках с увеличенными ядрами имеется
при их образовании относительный избыток ядерного вещества по отношению
к остальным составным частям клетки, или наоборот — с другой точки
зрения, имеется относительный недостаток остальных составных частей
клетки по отношению к массе ядер.
Это нарушение нормальной количественной корреляции , между ядром и
прочими составными частями клетки, вследствие запоздания ядерного
деления, позже опять выравнивается, и поэтому в конечном результате не
должно иметь серьезного значения.
Факт запоздания деления при избытке ядерного вещества и многократного
повторения деления при недостаточности этого вещества представляет
большой интерес».
Последнее имеет прямое отношение к современным работам по получению
гаплоидных и полиплоидных растений. Крайнеинтересно изучить их с этой
точки зрения. И это тем более, что, по данным Костова, образование
разноядерных сестринских клеток зависит от изменения вязкости плазмы.
Следовательно, можно предположить, что разница в скоростях делений:
клеток в опытах Герасимова зависела от изменения вязкости; их плазмы.
Костов не сопоставляет своих данных с работами. Герасимова.
У растущих корешков Yicia faba Саблин (1903) получил те же явления, что
и Шраммен (Sohrammen), путем воздействия сульфата хинина, а также
нагреванием и охлаждением. Хорошо известны опыты Немеца (1903, 1904,
1910), получившего в хло-рализированных и других кончиках корней участки
тканей с тетраплоидными ядрами и вообще с измененным числом хромосом.
Подобное же затем получили Страсбургер (1907), Кемгг (Kemp, 1910),
Люндегард (LundegSrdh, 1914), Сакамура (Saka-mura, 1920) в стеблевых
тканях; Кожухова (1927) путем температурных воздействий получила
заметное количество тетра-плоидных ядер в проростках огурца (сорт
«зеленка») и кукурузы (сорт Minnesota № 23). Винге (1927) обнаружил
тетраплоидные ядра в клетках корней свеклы под влиянием галловых
заболеваний.
Говоря формально, здесь же можно было бы указать работу Сакамура (1926),
экспериментально вызвавшего образование пыльцы с измененным числом
хромосом, а также работы Костова и Кендаль (1929), обнаруживших
неправильности в мейозисе у Lycium halimifolium Mill под влиянием
галловых заболеваний, и работы Костова (1929—1930) о хромосомных
аберрациях и мутациях в гаметах привоя. Правда, когда речь идет об
изменениях в гаметах, то это кажется отличным от изменений в
соматических клетках. Однако именно Костов показал, что-общим здесь
может явиться сама непосредственная причина этих изменений — именно
изменение вязкости плазмы.
В новейшее время появился ряд работ о воздействии радием и
рентгенизацией, которые также нередко показывают различные
кариологические изменения в отдельных тканях растения.. До 1927 г.
сводка о них дана Гертвигом (Hertwig, 1927). В 1929 г. Гудспид
воздействием ж-лучей на прорастающие семена Nico-tiana rustica var.
pumila (см. стр. 257, рис. 11, № 1, и стр. 258, рис. 15) получил
секториальную химеру, отличную на разных побегах в росте, форме цветков,
форме листьев и плодов. Достаточно подробно химера изучена не была. Из
последних работ мы особо выделим интереснейшую работу Кахидзе (1932).
Благодаря дружескому разрешению автора мы имеем возможность привести
выдержку из ее письма к нам, где она сообщает главные результаты. Мы
предлагаем их в изложении самого автора. Работа Кахидзе касается
образования хромосомных химер у Cephalaria syriaca под влиянием
рентгенизации. «Как известно, при действии ж-лучей легко и обильно
возникают перегруппировки хроматина, причем в одном и том же растении
характер транслокации может быть различный. Например, у одной особи С.
syriaca корневая система обнаружила в 7 корешках пять различных
аберраций, причем некоторые корешки были изменены нацело, другие
частично, т. е. состояли из
нормальных участков и аберрантных. Механизм образования таких химерных
корешков объясняется механизмом образования боковых корошкоп у
покрытосемянных вообще. Как известно, у этого отдела растений боковые
корешки образуются из целой корнеплодной дуги, таг; что если клетки
корнеплодной дуги будут неодинаковы (например одна нормальная, другая с
тринслокациями), то и корешок получится химерный.
.Химерное строение также наблюдалось и в верхушечных ночках. Например, у
одного растения, рентгенизированного в стадии проростка, из семи
исследованных почек четыре были нормальны, а три изменены, и изменены
различно. Одна почка являлась периклинальной монохламидной химерой, у
которой эпидермис обладал нормальными ядрами, а субэпидермис и
внутренние ткани состояли из аберрантных ядер. Другая почка — тоже
периклинальная химера, у которой внутренние ткани были изменены так же,
как таковые предыдущей почки, а эпидермис состоял из клеток тоя^е с
аберрантными ядрами, но характер их транслокаций был отличен. И в
третьей почке некоторый участок представлял мозаику из нормальных и
аберрантных ядер. При такой пестроте хрома тинного состава не
удивительно, что корешки и вершки у рентгенизированных особей были
изменены различно.
Интересно отметить, что наблюдались только гаплохламидные химеры, что
лишний раз указывает на трудность образования ди-и более хламидных
химер».
Эта замечательная работа дает новый материал к оценке эпидермиса (см.
нашу стр. 73) как весьма своеобразной ткани. Вместе с тем, ссылаясь на
эту работу, мы переходим ко второй группе стимуляцйониых химер, именно к
таким, где изменения затрагивают целые отдельные органы. Конечно, бывают
и смешанные положения, когда изменения охватывают и целые органы и
отдельные участки тканей.