i. Solanum lycopersicum-memphiticum Кренке

i. Solanum lycopersicum-memphiticum Кренке

Происхождение химер

Теперь мы дадим несколько дополнительных сведений о наших химерах. Но раньше всего мы обязаны информировать, что в нашем предварительном сообщении об этих химерах (Кренке, 1930) оказалась досаднейшая ошибка в названии одного из химеросимбионтов, вызванная нашим неосторожным доверием к определению, данному Ботаническим садом, откуда мы получили материал. Один химеросимбионт действительно есть Solanum lycopersicum, а вторым надо считать — Solanum memphiticum Mart, но и то условно. Это любезное определение сделал нам виднейший русский систематик Sola-nасеае д-р С. Юзепчук, указавший при этом, что определение не может считаться окончательным. Вполне же достоверно, что это вид из группы Morellaeverae. Однако как указанная выше ошибка, так и неокончательность в определении второго трансплантосимбионта ни в одном пункте не меняет сведений, которые мы сообщили прежде и сообщим здесь об образовании, строении в поведении этих химер. А это, безусловно, и есть главное. Здесь., конечно ни в какой мере не в оправдание ошибки, мы невольно вспоминаем прекраснейшую элегию-письмо Гете (1798) к Христине Вульпиус (Zur Morpliologie, 1831; на русск. языке ем у Лихтенштадта, 1920), где он подчеркнуто преднамеренно описывает свой сад не по названиям растений, но по закономернъй превращениям в них.

Именно эти же настроения побудили нас не откладывая сообщить ряд важнейших данных по существу наших химеру Мы выбрали указанные растения для наших химер потому, что эти растения- 1) обладают необходимой сильной регенерационной способностью; 2) резко отличны в макроморфологический и некоторых анатомических и физиологических признаках

3) Отличны по числу и форме хромосом—у Solaiium merfiticum Mart мы обнаружили 48 хромосом (рис. 43), а у Solkiium lycopersicum подтвердили 24 (рис. 44). Оба числа диплоидные. Отличие в форме позволяет нам не бояться принять тетраплоидный томат, если бы таковой оказался в связи с данными Йоргенсена (1928), за memphiticum, а в мало вероятном случае появления бурдона — числа хромосом не поставили бы нас в затруднение, как это случалось с Solanum Darwinianum Винклера (Winkler, 1910, стр. 117), где число 48, как указывалось
выше, может представлять не (24+72)/2— , т. е. не редуцированное число хромосом слившихся вегетативных ядер, а просто гетраплоидный томат.

О триплохламидных химерах мы уже говорили; здесь добавим, что вегетативное развитие их было всегда самое слабое, независимо от того, выращивались ли они прямым укоренением черенка или прививкой его (см. рис. 19, I, и 20, II). Более сильными оказываются дйплохламидные химеры (см., например, :рис. 19, II; рис. 5 и листья рис. 20, I), и самым мощным развитием обладали химеры гаплохламидные (рис. 45), хотя и они вое же отставали в развитии от чистого томата. Триплохламидныв химеры не дали ни одного плода. Цветы обычно опадали в стадиях бутонов.

Речь идет о химерах Solanum iycopersicum-memphiticum (I, И, III), так как обратные химеры, т. е. с внешним покровом, принадлежащим Solanum lycopersicum L., мы еще не изучили. И вообще их у нас было мало, что можно объяснить или дейстительно большей редкостью их возникновения, или тем, что они в ранних стадиях трудно отличимы от побегов чистого томата и потому отрезались от каллюса как лишние. В будущем мы изучим это.

Листья, цветы и побеги

Наиболее типичными для указанных триплохламидных химер являются листья с небольшой узкой, более или менее ровной пластинкой, низбегающей на черешок (см. рис. 19, I; 20, II, b, b1, b2), который является относительно более коротким, чем у листьев диплохламидных химер. Весьма вероятно, что, встречающиеся иногда (см. рис. 19, I, а) листья с сильно деформированной пластинкой, напоминающей таковую у диплохламидных химер, и заложились в форме диплохламидного бугорка на триплохламидном конусе нарастания стебля.. Об этом говорилось выше (см. стр. 65). Как в триплохламидных, так и в диплохламидных химерах мы цитологически обнаружили наличие внешнего химеросимбионта приблизительно до глубины 15-го слоя клеток коры стебля. Однако в разных местах и на разных побегах эта глубина варьирует. В общем же она увеличивается в более старых частях побегов.

Все наблюдения над строением конуса нарастания мы действительно производим на препаратах точки роста, а не используем данные редукционного деления для определения структуры конуса, как это делают, например, Йоргенсен и Крэн {Jorgensen and Crane, 1927). Действительно, даже при постоянно субэпидермальном происхождении половых клеток речь может итти о химере не менее чем диплохламидной, а в отношении гаплохламидной, как оказано, могут быть ошибки в случае происхождения половых клеток не из субэпидермиса, чему есть примеры и кроме наших показаний (см. стр. 57).

О химерных структурах листьев основное уже сказано (см. стр. 47, 65). Здесь дадим небольшие дополнения. Смешанный периклинальный лист, показанный на рисунке 24, интересен еще тем, что гаплохламидная, расчлененная его часть с поверхности опушена меньше, чем часть нерасчлененная, произошедшая от диплохламидной части заложения (бугорка) листа. Формальное отличие условий развития указанных областей эпидермиса ясно: в первом случае он прилегает к чуждому (томатному) субэпидермису, а во втором — к субэпидермису своего вида. Однако более сильное опушение второго случая превышает густоту опушения чистого листа Solanum memphiticum. Но настаивать на общности этого явления мы не можем, ибо же изучили точно варьирования этого опушения. А известно, что варьирование опушения вообще весьма значительно как в разных возрастных стадиях растения и органа, так и в зависимости от ряда условий, в частности — водного режима. Может быть, последнее и является причиной разной степени юпушения описанного химерного листа. На рисунке 46 показан лист диплохламидной химеры, где опушение уже явно превышает опушение листа чистого Solanum memphiticum. Однако ,до настоящего времени предположения о ближайших причинах изменения опушения являются спекулятивными за отсутствием достаточных данных.

Так как в нашом распоряжении пока только хромосомный аппарат как неоспоримый признак внутреннего, анатомического различия видоп и органах химер, то мы не можем сейчас с необходимой точностью выявить дислокацию тканей компонентов в различных органах. Приведем лишь несколько более общих указаний. На рисунке 40 показан химерный лист с «кожей» иа Solnmini momphiticum и «ядром» из Solanum lycopersicum.

Рис. 46. Один из листьев химеры, показанной на рисунке 21.

Глинная жилка принадлежит томату, а так как его лист значительно длиннее, чем лист партнера, то эта жилка, не умещаясь в коротком для нее «чехле», извилась ручейком. То же относится и к боковым жилкам правой стороны пластинки листа, тогда как жилки левой стороны ее оказались принадлежащими S. memphiticum. Рисунок 44 показывает хромосомную пластинку томата в клетке боковой жилки (ее ранней стадии) подобного листа. Изгиб листа, представленного на рисунке 40, в левую сторону также обусловлен большим развитием томата в его правой стороне, что видно еще по «попытке» отчленить здесь свободный листочек. Особое сочленение пластинки химерного листа с его черешком, показанное на рисунке 47, также объясняется тем, что здесь, помимо главной средней жилки, идут две боковые, принадлежащие нижним боковым листочкам томата, ныне вложенным в покров из S. memphiticum. Этот вид сочленения является господствующим в периклинальных химерах данного типа (см. еще лист L на рис.21), но извитость жилок встречается относительно редко и притом только на отдельных листьях индивидуума. Это покатывает-разную степень влияния, которое может оказать внешний компонент на развитие внутреннего. На рисунке 21 у уже описанного химерного побега видны ковшеобразные листья; при этом ковш (чаша) может занимать собою всю пластинку листа (листья с, d, f) или верхнюю часть листа (лист g). Это главным образом зависит от определения по листу числа слоев внешнего химеросимбионта.

Как правило, чащевидные листья направлены дном чаши в общем вверх (лист d перевернут искусственно для снимка). Все это показывает неравномерное в химере развитие спинной и брюшной стороны описанных листьев.

Рис. 47. Solaau m lyeopai sioum—Solanum momphiticum (II). Лист дихла-мидной химеры типа, указанного на рисунке 40. Характерное сочленение, пластинки с черешком. Боковые жилки этого сочленения принадлежат нижней паре листочков внутреннего компонента (томат).

Иногда край пластинки чашевидных и ковшевидных листьев окаймлен отгибом пластинки в обратную сторону (см. рис. 21, лист d, и рис. 46). Неравномерность развития пластинки бывает еще сильнее (рис. 20). Но интересно и важно, что хотя деформации пластинки в пределах химер одного порядка хламидности бывают и разнообразные, но все же они укладываются в несколько определенных типов (см. например, рис.. 20, I, а, Ь; рис. 21:, 24). Следовательно, самые нарушения и механике развития этих листьев.: варьируют о случайной закономерностью, но не являются случайными.

Таким образом, оказывается до известной степени коррелироннипой самая некоррелированность в механике развития полихламидных химерных листьев. Это объясняется тем, что. каждый химеросимбионт все же сохраняет некоторые свои специфические черты развития, но в получающемся противоречии устанавливаются подвижные фазы равновесия. Если же оно не достигается, то лист рвется. Так было и в химерах Лиске (1920) и в некоторых наших. Иди же лист заглохнет в своем развитии. Это мы встречали в триплохламидных химерах.

Вследствие разной механики развития и разной формы различных органов в каждом чистом химеросимбионте оказывается, что в химерном состоянии как противоречия в развитии, так и фазы равновесия являются разными у разных органов. Это шлражиотся л том, что стопопь и характер деформации разных хнмориых органов разные.

На побегах некоторых гаплохламидных химер мы наблюдали •обильные массивные выросты, напоминающие, каждый в Отдельности, укороченные придаточные корни (см. рис. 25, 34). Особенно обильное их скопление наблюдалось у самого каллюсо-вого основания побегов, не отнятых от исходной прививки. При этом на мериклинальной полоске чистого Solanum memphiticum (см. на переднем плане между черточками) эти выросты явно отсутствуют. Следовательно, надо предположить, что эти выросты обусловлены томатом, у которого, кстати сказать, действительно очень легко образуются воздушные придаточные корни во влажной атмосфере. Эти выросты у нас фиксированы и будут изучены детальнее.

Теперь несколько слов о цветках химер.

На рисунках 48 и 49 (см. еще рис. 19, 33) представлены цветы родительских форм и их химеры. Снаружи здесь — Solanum memphiticum, показывающий отсутствие сильного опушения и открытую в бутоне чашечку, тогда как число элементов околоцветника обусловлено томатом. Интересно, что опушение покрова, принадлежащего S. memphiticum, оказалось отличным от цветка чистой S. memphiticum. Это видно и на фотографии.

Помимо приведенной, встречаются и другие формы химерных цветков, которые будут описаны нами впоследствии. Изучение пыльцы и зародышевых мешков ведется. Хотя генеративные элементы и должны принадлежать одному из компонентов и потому, казалось бы, они должны быть нормальны, однако

мы наблюдаем и глубокие отклонения в. их образовании, что, вероятно, обусловливается ненормальными химическими и физико-химическими отношениями (ср. Kostoff, 1930) химеросимбионтов, а также ненормальными напряжениями, вызванными ненормальной механикой развития химерного цветка.

Последнее видно и просто из сравнения общего типа химерной и родительских форм, не говоря уже о более тонких и неясных нарушениях обычных тканевых коррелятивных отношений в химерах.

Рис. 48. 5 — вид сбоку периклинально-химерного цветка дихламидной химеры,1,2 — бутоны и цветки чистого Solanum memphiticum.
3,4 — бутоны Solanum lycopersicum.

Чрезвычайно интересно было бы установить, не влияют ли на отмеченные нарушения взаимные преципитиновые отношения химеросимбионтов. Раньше всего, конечно, необходимо установить наличие таковых реакций в химерах. Однако вполне прямых работ на эту тему мы не знаем. Мейер (F. Меуег, 1929) работал в этой области с Laburnum Adami и Crataegomespilus, но его задачей являлось только установить их серологическое
отношение к чистым составляющим формам и некоторым другим растениям. В этом смысле успех получился для первой химеры: «Удалось прививочный бастард Laburnum Adami точно дифференцировать в оба рода — Laburnum и Cytisus» (стр. 336).

Вместе с тем поведение вытяжки из химерно построенных' органов обеих названных химер непосредственно ничего не говорит о серологических отношениях в составляющих химеру чуждых тканях. Лишь косвенно можно думать, что эти отношения здесь существуют, потому что реакции химерных вытяжек

Возвращаясь к нашему материалу, укажем еще, что пыльца в пыльниках сильно варьирует по величине — от карликовых до гигантских пылинок, с такими же ядрами. Во многих пыльниках дегенерирована либо часть, либо вся археспориальная ткань.

Дегенерация происходит в разных возрастных стадиях,, иногда ужо в стадии сформированных пыльников.

Вообще, как увидим ниже, вопрос здесь гораздо сложнее,, чем это могло-казаться на основании обычного представления:

о химерах.

Ни одна из химер пока не дала ни одного семени во вполне-созревших химерных плодах.

Из общей морфологии заметим еще, что в отношении цветков, как и в отношении других органов химеры, мы наблюдаем на одном и том же индивидууме различные типы химерного построения. Наряду с периклинальным строением наблюдается и секториальное или мериклинальное; число слоев внешнего компонента цветков диплохламидной химеры, может быть различным. В отношении же гаплохламидной химеры мы пока не можем достоверно сказать того же. Судя по окраске и величине клеток, встречались картины, заставлявшие подозревать, что в этих химерах встречаются участки органов цветка (главным образом нижней части пестика), где, кроме эпидермиса, внешнему химеросимбионту принадлежит еще, по крайней мере, и субэпидермис, но утверждать это можно было бы только на основании наблюдений метафаз делений, каковых, к сожалению, ч нужных местах на препаратах пока не оказалось.

В отношении химерных цветков надо еще указать, что у них обычно очень долго не отпадают лепестки (чашечка же у и наших химеросимбионтов, как у большинства других Solanum, вообще остается и у зрелых плодов) (рис. 50). На рисунке 51 виден молодой плод дихламидной химеры с ещё не завядшими чашелистиками.