Не изучены до конца еще два типа химер, полученных Винклером в
позднейшее время. Первая из них — Solanum Dar-winianum, в каждой клетке
которой оказалось 48 хромосом, тогда как у составляющих ее компонентов
было 24 (у томата)
и 72 (у черного паслена). (24-+-22)/2= 48, почему Винклер полагает,
что эта химера образовалась в результате действительного слияния ядер
клеток двух компонентов в меристеме раневого каллюса, а следовательно
получился настоящий прививочный гибрид. Однако помимо того, что
обнаруженные 48 хромосом могли принадлежать просто тетраплоидному
томату, что особо вероятно в связи с работами Йоргенсена (1928), для
такого утверждения требуется, независимо от повторений опыта (число
которых нам неизвестно), ряд других доказательств и, главное, поведение
полового потомства этой химеры, что доныне, сколь мне известно, не
показано. Или же нужно обнаружить соответствующие отличия в морфологии
хромосом.1 Однако Винклер, веря в возможность существования подобных
химер (слияние ядер и плазмы вегетативных клеток компонентов), назвал их
«б у р д о н а м и»2, что до 1927 г., по справедливому замечанию Баура,
было «по крайней мере, преждевременно».
Crataegomespili
В марте 1927 г.. Габерландт опубликовал свою работу о Grataegomespili
Bronvaux3 (Meyer, 1915; Noll, 1905; Seeliger,
( В 1934 г. Винклер снова сообщает о получении им
бурдонов у S. tubingense. т. е. у гаплохламидной химеры с эпидермисом
помидора возник; ло два несколько отличных от этой химеры экземпляра.
Один ив них, Burdo X имел в эпидермисе 52—53 хромосомы (у S.
lycopersicum 24, а у S. nigrum 72). У этого экземпляра листья не имели
зубцов, в отличие от S. tubingense, железистые волоски были ненормальны
и отсутствовал типичный запах помидора. Второй экземпляр, Burdo Ch.,
имел 25 хромосом в клетках эпидермиса. Он также обнаруживал больше
сходства с пасленом, чем с S. tubingense, и имел белые цветы, как и
паслен. Винклер думает, что у Burdo X 48 хромосом помидора и 4—8 S.
nigrum, а у Burdo Ch. 24 хромосомы помидора и одна S. nigrum. Однако эти
предположения совершенно произвольны (Прим. ред.).
2 «Бурдон» происходит от латинского слова burdo, что значит «слияние».
а Эта работа Габерландта, по существу, очень близка к его работе 1926 г.
Реферируя последнюю, Ноак (1927) склоняется на сторону Габерландта).
1926), которая считалась до сих пор периклинальной
химерой. Мы уже отмечали, что она была обнаружена Б.ронво в виде двух
веток, выходящих из места срастания мушмулы (Mespi-lus germanica) и
боярышника (Crataegus monogyna), который являлся подвоем. Одна из этих
ветвей походила более на боярышник и была названа Crataegomespilus
asnieresii, вторая ближе напоминала мушмулу и была названа
Crataegomespilus dardari. Рядом исследователей было принято, что обе
формы являются периклинальными химерами, имеющими внутренним компонентом
боярышник, а покровом мушмулу. При этом Crataegomespilus asnieresii
относили к гаплохламидной периклинальной химере (мушмуле принадлежит
лишь эпидермис), a Crataegomespilus dardari — к диплохламидной (мушмуле
принадлежат эпидермальный и субэпидермальный слои).
Габерландт на основании своих анатомических исследований
Crataegomespilus приходит к следующему выводу (стр. 142): «Анатомическое
устройство листьев Crataegomespili Bronvaux представляет гистологические
признаки частично промежуточного типа между признаками обоих родителей (Mespilus
germanica и Crataegus monogyna), а частично — мозаичную комбинацию
родительских признаков. Положение Баура и Мейера, что листовой эпидермис
принадлежит чистой мушмуле, а внутренняя часть листа, по крайней мере у
Cr. asnieresii («гаплохла-мидная». — Н. К.), — чистому боярышнику,
неверно.
Фенотипически Crataegomespilus определенно не перикли-нальная химера;
можно также утверждать, что и генотипически Crataegomespilus не является
таковой, но представляет собою скорее слиянный прививочный гибрид, то
есть «бурдон».
Затем Габерландт разбирает ряд теоретических положений за и против
своего взгляда, причем справедливо указывает, что большой трудностью
является объяснение факта, что у Crataegomespilus оказываются 32
хромосомы, т. е. то же число, что и у каждого из составляющих
компонентов. Чтобы объяснить такое число, приходится признать
возможность редукционного деления ( Габерландт, употребляя этот термин,
не дает никаких оговорок. Однако, ввиду совершенно определенного
значения этого понятия (деление при образовании гамет), мы здесь и в
дальнейшем будем принимать, что под «редукционным делением» в
вегетативных клетках можно понимать лишь гипотетический факт уменьшения
вдвое числа хромосом в дочерних клетках, совершенно не говоря о механике
этого процесса, который может оказаться (если вообще будет доказано это
явление) отличным от процесса при истинном редукционном делении.
) после слияния ядер вегетативных клеток, так как в противном случае в
«гибриде» должны были бы быть 64 хромосомы. Ссылаясь на ряд авторов (Strasburger,
Kemp, LundegSrdh и Winkler), принявших такое положение, в своих
исследованиях гигантских (см. ниже) форм Винклера Габерландт полагает,
что «факт наличия у Crataegomespilus того же диплоидного числа хромосом,
как и у родителей, за1-ставляет быть осторожным, но этот факт не
представляет решающего аргумента против бурдойной гипотезы».
Что касается морфологии хромосом по Мейеру (1915), от^ личных у
боярышника и мушмулы, то таковая разница должна быть и в их химере, что
до сих пор не подтверждено. Решаю* щим аргументом в пользу
периклинальной теории Габерландт принял бы факт, если бы полученные от
Crataegomespilus asnieresii сеянцы (Cr. dardari стерилен) оказались
исключи^ тельно боярышниками. Но таковых пока не получено. Вместе с тем,
по Габерландту, остается факт, что в эпидермисе названных химер
оказываются элементы (клетки, волоски, устьица) обоих компонентов.
Опираясь на периклинальную теорию, объяснить это возможно только
морфогенным влиянием веществ, выделяемых прилегающими клетками
внутреннего компонента. При этом необходимо допустить, что, например у
Cr. asnieresii («гаплохламидная химера»), вещества, выделенные клетками
палисадной ткани (боярышник), попав в клетки эпидермиса (мушмула),
вызывают их превращение в боярыш* никоподобные волоски и устьица, т. е.
в элементы, морфоло: гически отличные от стимулирующей палисадной ткани.
Приняв это, приходится допустить подобные влияния тканей друг на друга
вообще в процессе развития любого высшего растения. Но тогда каким
образом объяснить закономерное дифференцирование меристемы конуса
нарастания на совершен^ но определенные ткани и органы? Приходится снова
допустить; что определенные участки конуса, например дерматоген,
прокамбий и т. д., обладают способностью как-то «притягивать» к себе те
и только те вещества, которые определяют в будущем соответственно
признаки эпидермиса, проводящей системы и т. д. Если же принять это
положение, говорит Габерландт (стр. 149—150), то надо признать
«таинственный строительный план, который господствует над функциями
клеточных ядер, их хромосом и генов... Кто не может решиться принять
этот вывод, тот для Crataegomespilus отклонит периклинально-химерную
теорию и признает теорию бурдонов... Я же отказываюсь решать в пользу
того или иного понимания».(Мы заметим, что непонятность закономерного
дифференцирования меристемы конуса нарастания остается непонятной
совершенно независимо от того, принимать ли или не принимать
периклинальную теорию.' Выше указывалось,-что для объяснения этого
дифференцирования уже давно предлагались различные теории о морфогенных
веществах и т. д.)
Работу Ноака Габерландт учел и здесь встретил поддержку лить в том
моменте, что Ноак отрицает возможность существования диплохламидных
химер вообще, а в частности Crataegomespilus dardari. Вместе с тем Ноак,
признавая гаплохламидные химеры, тем самым признает за таковую и
Crataegomespilus asnieresii, что неприемлемо для Габерландта. Поэтому
Габерландт ищет возражений Ноаку по существу и полагает при этом, что
вывод Ноака о том, что в построении листа участвует лишь один слой
периблемы, не доказателен, так как Ноак исследовал относительно старые
листозаложения. Габерландт говорит (стр. 132): «Последующее
исследование, вероятно, укажет, что и второй слой периблемы принимает
участие в постройке листа, как это уже установлено для других растений,
и точнее всего Herrig для Honkenya peploides». Понятно, почему положения
Ноака неприемлемы для Габерландта: ведь, по Ноаку, все же выходит, что в
гаплохламидных химерах эпидермис листа может принадлежать лишь одному
чистому компоненту, а остальная часть листа — другому. Для
диплохламидных же химер разница лишь в том, что, по Ноаку, у
Crataegomespilus dardari только самые глубокие слои основной оси
принадлежат боярышнику, а вся масса листовой пластинки принадлежит
мушмуле. Следовательно, понятие химеры здесь все же остается. Главным
моментом, отдаляющим Ноака от Габерландта, является тот факт, что,
приняв теорию Ноака, необходимо для «диплохламидных» химер допустить
(ср. Meyer, 1914) формативное влияние друг на друга генотипически
различных тканей при их «симбиозе» в одном органе. То есть приходится
допустить аналогичное тому, как если бы мы приняли доказанным
формативное, специфическое влияние подвоя на привой или обратно, с
передачей ими друг другу тех или иных своих признаков. С этой точки
зрения теория Габерландта является более приемлемой, так как она не
требует опоры на недоказанное явление, а оперирует лишь явлением, по
существу, гибридного характера. Однако, как увидим ниже, вопрос и до сих
пор не до конца ясен, хотя даже Ноак говорит (1927, стр. 564): «Не
подлежит сомнению, что доводы Габерландта сильно склоняют чашу весов в
сторону признания Crataegomespilus бурдоном».
Оценивая выводы Габерландта, мы на съезде генетиков в Ленинграде
высказали, а затем отметили в печати (1930, стр. 320) «решительное наше
несогласие с утверждениями о передаче признаков одного компонента химеры
другому, без установления границ свободного варьирования этих признаков.
Неосторожность в этом пункте может привести к принципиально тяжелым
ошибкам».
Хотя Габерландт формально этого не утверждал, но, по существу, явно
склонялся к признанию Crataegomespilus бурдоном. Так поняли Габерландта,
как мы видели выше, и Ноак и
Рудлов (Rudloff, 1931, от p. 22), который пишет: «Исследования
Haberlandt (1927) и о ними согласующиеся данные Weiss (1925) дали важные
аргумопты против химерной гипотезы для объяснения CrataogomoHpili».
По II 40.40 i\ Габорландт твердо признает Grataegomespili нориклппальмой
химерой. И случилось это только потому, что он, последовав молодые,
выращенные из семян растения Oatnogornespilus asnieresii, обнаружил, что
они являются по изученным признакам тождественными таким же проросткам
Crataegus monogyna. Но и у тех и у других на побегах определенного
возраста листья обладают эпидермисом, свойственным листьям Mespilus
germanica. Иначе говоря, оказалось, что эпидермис Crataegus monogyna
просто имеет возрастное варьирование и одним из (именно «одним из», как
это мы считаем) вариантов является форма, присущая взрослой форме
Mespilus germanica. В макроморфологических признаках таких положений
сколько угодно (например Diels, 1906; Кренке, 1926 и 1927). На основании
такого параллелизма,объясненного нами в указанных работах, никто не
рискнул бы принять . эти признаки в одном виде как показатель прямого
участия в нем современного генотипа другого вида. Иной уже вопрос, что
такой параллелизм объясняется общностью происхождения. И однако именно
наличие в эпидермисе (Mespilus germanica) листьев Crataegomespilus
клеток типа эпидермиса Crataegus monogyna' заставило подозревать
бурдонную сущность этих химер. Надо сказать, что и теперь Габерландт,
признав эти химеры периклинальными, оставляет открытым вопрос (стр. 21):
«Как потом получается, что эти химеры в своем построении листа ведут
себя подобно половым гибридам, представляя промежуточные образования,
причем сильнее выражаются , признаки то Mespilus, то Crataegus, а также
мозаичные комбинации родительских признаков?» (Ланге показал, что
в точке роста путем окраски можно дифференцировать ткани Crataegus от
ткани Mespilus. Так, у Crataegomespilus asnieresii в клетках дерматогена
ядра окрашиваются сильнее, а плазма слабее, чем в остальных тканях, как
и у Crataegus. Таким образом, эта работа позволяет идентифицировать
принадлежность разных тканей Crataegomespilus обоим его родителям (Прим.
ред.).
)
Из трех возможных, с точки зрения Габерландта, объяснений этого явления
в общем его виде нам более или менее приемлемо только одно:
«специфические продукты обмена веществ обоих партнеров могли не прямо
влиять на их гистологическое развитие, а именно таким образом, что в
данных тканях каждого партнера пробуждаются скрытые признаки, которые в
действующем партнере достигают развития нормальным образом».
Не отрицая возможности такого положения, мы все же,
прежде чем принять его, считаем необходимым установить, не происходит ли
дело еще проще. Именно, весьма вероятно, что указанное варьирование
эпидермиса Mespilus germanica в химерах Crataegomespilus есть не
проявление независимых латентных признаков, а просто обычное
флюктуирующее варьг ирование, весь ряд которого можно обнаружить у
Mespilus germanica при развитии ее на своих корнях в разных условиях или
при тех или иных внешних воздействиях на нее (водный режим, питание и т.
п.). Наличие в химерном эпидермисе промежуточных форм прямо говорит в
пользу нашей постановки вопроса. А наличие мозаики форм клеток ставит
уже другой вопрос, именно — нет ли в развитии листа химеры таких
различных условий, которые, будучи микро-локализованными, вызвали бы
узко местные модификации формы эпидермальных клеток. Мы полагаем, что к
этому есть много данных, особенно у неравномерно развивающихся листьев
диплохламидных химер. (Большой интерес имеет работа Kruger, которая
детально изучила химеры между пасленом и помидором. Она показала далеко
идущее взаимодействие обоих компонентов, которое, однако, скорее носило
характер тормозящего влияния, чем было специфическим. Железистые волоски
эпидермиса помидора подавлялись в своем развитии под влиянием глубже
лежащих слоев паслена. Особенно резко тормозящее влияние другого
компонента сказывалось на развитии генеративных клеток, чем и следует
объяснить бесплодие химеры (Прим. ред.).)
При всей приведенной нашей трактовке отпадает необходимость искать
строго специфические продукты обмена веществ химеросимбионтов,
вызывающие указанную изменчивость клеток эпидермиса. В крайнем случае их
влияние можно бы было отнести к ложноспецифическому, что объяснено при
обсуждении взаимных отношений у трансплантосимбионтов (подвой и привой)
(Кренке, 1928; Krenke, 1933).
Кроме того, отпадает при этом еще ряд построений, данных Габерландтом,
вроде (стр. 19—20) объяснения биогенетическим законом возрастных форм
одного вида (например А), которые напоминают взрослые формы другого вида
(например В) или тождественны им. Признав этот принцип, мы оказались бы
в большом затруднении, если бы, при наличии указанного положения в одном
случае, в другом случае мы обнаружили обратную картину, именно, что
молодые формы того же вида (В) напоминают соответствующий вид (А) или
тождественны ему. Кто из них в этом случае стоит ближе к предку другого?
И вместе с тем такие положения бывают, и нередко при разных условиях
развития, особенно при экспериментальных воздействиях.
Примеры этому мы даём в работе работа «Структурные факторы
формообразования», доложенной нами на Всесоюзном съезде ботаников в
Москве 1926 г. (Кропке, 1927)х. Здесь же укажем только в общем миди, что
при нормальном развитии вида (А), с сильно различными листьями, формы
листьев ранних стадий развития, как правило, оказываются более простыми
и в большистве случаев можно подобрать родственный вид (В). у которого
подобные же простые формы присущи уже наиболее развитым стадиям
растения. Вместе с тем, если вид В поставить в определенные условия
развития (например питания, водного режима или освещения), то у него
можно настолько уменьшить расчлененность листьев, что они в своей
максимально расчлененной форме будут соответствовать только формам
ранних листьев вида А, обладающего, как сказано, мало расчлененными
листьями даже в оптимальной стадии их развития.
Припоминаем мы здесь и работу Shull (1905), который прямым анализом не
нашел возможным приложить биогенетический закон к формам листьев Sium
cicutaefolium при разборе аналогичного пололения. Однако для настоящей
нашей работы этот вопрос не настолько актуален, чтобы мы могли уделить
ему дальнейшее внимание.