d. Лабильность химер различного порядка хламидности

  Главная     Книги - Виноделие    Химеры растений   Н.П. Кренке

 поиск по сайту     

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10    ..

 

 

d. Лабильность химер различного порядка хламидности

Правда, здесь речь может идти не только о снижении порядка хламидности конусов листьев, но также и о том же явлении у боковых побегов стебля. Однако мы в 1930 г. (стр. 329, фотография № 9) показали случаи, когда конус главного стебля был диплохламидным, а пазушного — гаплохламидным. На рисунках 31—33 мы видим особый плод (о чем ниже) на побеге диплохламидной химеры (см. листья), а на рисунке 34 мы видим тот же плод (Р) через 11/2 месяца жизни прививки, и здесь соответствующий диплохдамидный побег потерял листья и погибает, а развились боковые гаплохламидные побеш. Интересно, что погибает не только главный побег (D) диплохламидной химеры, но также и те, которые развились из каллюса позже (Dx и D2), а также находящиеся (а, Ь) на тех боковых побегах, которые дальше производят гаплохламидные побеги (В). Совершенно ясно, что гаплохламидная структура побеждает. Но первоначально не она стимулирует гибель диплохламидных побегов, а наоборот, сначала начинают страдать последние, а затем развиваются гаплохламидные побеги. И теперь уже они угнетают ослабевшие диплохламидные побеги.

Не одинакова жизнеспособность и листьев различного порядка химерности, находящихся на Одном и том же побеге. Так лист ch диплохламидной химеры на рисунках 22 и 23 погиб раньше, чем гаплохламидный лист 2, находившийся ниже его. Тем более, раньше погибают химерные листья гаплохламидных химер в сравнении с чистыми листьями химеросимбионтов. Так, в химере, показанной на рисунке 35, химерные листья а, b и  погибли раньше, чем листья 1 и 2, являющиеся чистыми Solanum memphiticum. Еще не опавший погибший химерный лист виден и иа иллюстрации.

При этом разница в устойчивости химер особенно сильно сказывалась при неблагоприятных условиях содержания — при недостатке света и влажности воздуха.

 

Рис. 31. S. I. двойной плод чистого томата (Solanum ]yoopersicum).
S— плоды чистого паслена (Solanum memphiticum). Р — процесс пролиферации, химерного плода дихламидной химеры, показанной, на рисунке 34.


Вместе с тем растения целиком или преимущественно химерного строения лучше переносят неудовлетворительные условия, чем отдельные химерные побеги или листья на чистом индивидууме. Это положенно мы наблюдали и в некоторых естественных химерах, например в белокрайнем Abutilon. Мы объясняем такое отношение тем, что чистый химерный симбионт пилодетнио слоей нормальной физиологии развития угнетает химерную конструкцию, в частности питаясь за ее счет, причем особенно в части водных растворов. Последнее мы выводим из того, что в химере на рисунке 35 химерные листья явно преждевременно высыхали, что видно и на одном листе (+) иллюстрации. То же происходило и с химерами, которые оставались расти совместно с чистыми их компонентами, будь последние выходами из химеры или независимыми побегами из общего каллюса прививки.
 

 

Рис. 32. Зрелый плод (тот же, что и на рис. 31 и 34) почти в предельной стадии его пролиферации.
 

 

 

Однако необходимы, конечно, прямые физиологические изыскания, и это тем более, что в этой части наш материал был небольшим. Не исключены и другие причины преждевременной гибели химерных побегов.

Точный механизм снижения порядка хламидности в боковых конусах нами пока детально не зарегистрирован, но особой трудности эта регистрация не представляет. Главное внимание при этом сосредоточивается на клетке в месте отхожде-ния боковых конусов от главного со стороны их прилегания друг к другу (см., например, рисунок 17); как раз здесь очень похоже на то, что третий слой конуса нарастания стебля не заходит в листовой бугорок).

 

 

 

 

Риc. 33. Тот же плод, что на рисунке 31 и 32.
Сильный разрыв основного плода при дальнейшем развитии его (предельная стадия пролиферации).

При всем сказанном не следует однако упускать из виду, что участвующие в листе покровные слои внешнего компонента конуса нарастания затем дают производные от себя ткани. Но мы ни разу не наблюдали, чтобы из них строилась проводящая
система листа. Она в наших случаях всегда происходила от тканей внутреннего компонента. Это мы проверяли по хромосомам.

До сих пор речь шла о дипло- и триплохламидных химерах. В гаплохламидных мы только два раза «наблюдали» перикли-налыюе (т. е. параллельно поверхности листа) деление отдельных эпидермальных клеток молодого листа, что у нас и зафиксировано фотографически. Мы покажем это в будущем в работе, не столь насыщенной иллюстрациями. Следовательно, вообще нельзя считать невозможным хотя бы местное образование внутренних тканей от эпидермиса. Об этом уже говорилось выше, а здесь мы хотим снова обратить внимание на побеги II и V (рис. 22 и 23). На побеге II лист ch, а на побеге V первый снизу его лист являются типичными для диплохламидных химер, в то время как все остальные листья этих побегов достоверно гаплохламидные. Каким образом это могло произойти? Есть только два пути: либо указанные диплохламид-ного типа листья произошли от «периклинальных» производных всего эпидермиса, что решительно мало вероятно, либо в общем гаплохламидный конус нарастания этих побегов имел в себе мериклинальиую диплохламидную полоску, из которой и заложились бугорки соответствующих листков. Это, конечно, почти достоверно. Интересно, что побег II (см. рис. 22 и 23) заложился прямо от каллюса, а побег V (рис. 22) — из пазухи листа h. Следовательно, образование названного смешанного периклинального конуса нарастания стебля возможно как из недифференцированных тканей, так и в процессе разветвления сформированной химеры. Первое теперь понятно из представленной нами схемы g на рисунке 7 и соответствующих объяснений к ней.
 

Рис. 34. Смешанная диплохлумнднйя (I), Dlt D2) и гаплохламидная - (Н, Н) периклинальная химера S. lycopersicum — S. memphiticum (I) (т. е. томат внутри).
. «---место среза прививки на S. memphiticum. Р — пролиферированный химерный плод. Остальное см. в тексте (стр. 66 и др.).
 

 


Второе же может быть объяснено двумя способами: 1) исходя из приведенных выше наших наблюдений над понижением порядка хламидности боковых конусов (см. стр. 66), действительно нетрудно представить, что понижение порядка хламидности. бокового конуса в отношении главного произошло неравномерно, т. е., скажем, эпидермис главного конуса распространился на весь боковой, а субэпидермис — только на часть его; 2) такой же боковой конус сможет возникнуть из подобного же смешанного материнского при образовании бокового конуса на границе покрова разного числа слоев. Именно такой случай и обусловил структуру побега V (см. рис. 22). За это говорит лист h, из пазухи которого развился побег V. Действительно, как было сказано выше (см. стр. 38—40), лист h в своей нерасчлененной части представляет форму и структуру, присущие диплохламидной химере, а в расчлененной части — это строго гаплохламидная химера. То есть налицо то же отнощение, которое мы видели в целых листьях побега V (см. рис. 22 и 23).

Вместе с тем видно, что главный побег над побегом V является уже чисто диплохламидной химерой. Это могло произойти только благодаря тому, что гаплохламидная мериклинальная полоска, тянувшаяся до листа h и его пазушной почки, целиком пошла на участие в строении этих элементов и, таким образом, главный побег освободился от сопровождавшего его гаплохламидного тяжа.

Возвращаясь к вопросу об участии глубинных слоев конуса нарастания стебля в построении бугорков листьев, мы видим,, что все литературные и наши данные отвергают утверждение Ноака, что в названных химерах внутренний партнер не участвует в построении листа. Вместе с тем оказывается ненужным толкование промежуточных форм листьев как следствия некоторой индукции (см. нашу стр. 65).

Однако остается еще доисследовать те до сих пор не упоминавшиеся нами случаи, когда присутствие внутреннего компонента формально (цитологически) удалось установить только в одной части листа, например в его черешке, тогда как, опять цитологически, по хромосомам в пластинке листа или в части ее обнаруживались только клетки внешнего партнера, а вместе с тем эти листья целиком выглядели как химерные. Мы не склонны признавать специфическое морфогенетическое взаимное влияние химеросимбионтов (будем так называть компоненты-химеры по аналогии с нашим термином «трансплантосимбионты»). Однако факты, которые мы изложим при описании химерных плодов и при обсуждении естественных химер, как и вообще ряд наших наблюдений над химерами, заставляют нас твердо настаивать, что взаимоотношения между химеросимбионтами далеко выходят за пределы взаимного безразличного механического сосуществования. И эти отношения требуют дальнейшего тщательного изучения.