с. Механизм образования и принцип построения химерных форм

  Главная     Книги - Виноделие    Химеры растений   Н.П. Кренке

 поиск по сайту   

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10    ..

 

 

с. Механизм образования и принцип построения химерных форм

 



Явление становится более понятным, если принять, что, скажем, срез прошел так, что над отрогом оказалось более чем три или четыре слоя клеток, способных принять участие в новообразовании; тогда это новообразование строится только за счет этих слоев и без участия клеток второго трансплантосимбионта, т. е. получается чистый побег первого компонента прививки. И вот именно зависимость участия второго компонента от наличия того или иного числа покрывающих слоев клеток первого компонента и может объяснить некоторые коррелятивные отношения между тканями прививочных партнеров в разбираемом месте. Возможно, что на превышение известного числа рядов клеток наружных тканей отчасти влияет и то, что к внутренним клеткам, т. о. ко второму партнеру, уже не передается достаточно стимулирующее раневое раздражение. Но едва ли дело только в этом. Если бы действительно оно обстояло так просто, то все же должно бы быть гораздо больше вариантов полихламидных химер, чем до сих пор обнаружено, так как нельзя представить Столь выравненное в разных случаях распространение и влияние раневых раздражителей. Кроме того, это, нисколько не объясняет другого, описанного выше возможного варианта развития периклинальных образований путем обрастания более пассивной ткани тканью более активной.

В начале нашего сообщения о триллохламидных химерах (см. стр. 35) мы указали, что нам неизвестны углубленные теоретические рассуждения, которые доказали бы невозможность образования триплохламидных химер. После подготовки этой нашей работы для печати появилась статья Рыжкова (Rischkow, 1931), в которой он затрагивает этот вопрос. Рыжков, не упоминая нашей прежней работы (Кренке, 1930, стр. 330 и 341), где мы указали на экспериментальное получение нами триплохламидных химер, обсуждает такую возможность чисто теоретически.

Основанием для этого Рыжкову послужил изученный им Evonymus japonica f. argenteo-variegata Regel, в котором он обнаружил, как наиболее обычную структуру листьев, три внешних слоя бесцветных клеток при зеленом мезофилле. Рыжков именует это растение естественной т рил л о х л а ми д н о й химерой. Здесь опять (см. нашу стр. 36) мы видим недостаточно четкое применение термина «триплохламидность». Мы уже указывали прежде (Кренке, 1928, стр. 479—480 и 487—488, а в этой книге стр. 57), что, термин «днплохламидность», а тем более «триплохламидность», относится только к строению конуса нарастания и не указывает на число слоев внешнего компонента в развитых органах; следовательно, и обратно — во всяком случае, как правило, по строению взрослых органов нельзя достоверно судить о степени хламидности химеры. Исключением являются только обычные гаплохламидные химеры.

Правда, Рыжков (Rischkow, 1931, S. 681) обсуждает возможность, что его триплохламидная химера, может быть, является диплохламидной с поделившимся субэпидермисом, что и дало третий бесцветный внешний слой. Но это положение он отвергает на том основании, что в естественных белокрайних диплохламидных химерах (стр. 681) «число белых слоев почти всегда увеличено вблизи края, именно в месте перехода в чисто белую ткань. Это увеличение белых слоев развивается постепенно, и число слоев, образовавшихся сверху и снизу, не согласуется».

У указанного же выше подозреваемого триплохламидного растения «три бледных субэпидермальных слоя тянутся равномерно сверху и снизу и приближаются даже к средней листовой жилке. Однако участки с одним белым субэшгдермаль-ным слоем выступают здесь более или менее случайным образом».

Помимо же этого, из рисунка № 1, A (Rischkow, 1931, стр. 679) видны не упоминаемые автором четырехслойности белых клеток.

Конечно, соображения автора могут быть принимаемы во внимание; однако они нам не кажутся достаточными для доказательства действйтельной триплохламидности названной химеры. Вместе с тем нас удовлетворяет рассуждение автора

о непонятности образования триплохламидной химеры с точки зрения механики развития листа. Он пишет:

«Если три верхних слоя листа должны быть другого происхождения, чем остальная паренхима, то мезофилл должен был частично развиться из четвертого слоя точки роста (третьего субэпидермального слоя). До сих пор нам никогда не удавалось наблюдать что-либо подобное».

Но ведь мы же (Кренке, 1930, стр. 332) писали, что изучением направления клеточных делений и готовых перегородок в ряде случаев мы установили, что в построении листового бугорка участвуют 3-й, 4-й, а иногда и 5-й слои конуса нарастания». Однако Рыжков этих наших данных во внимание не принял.

Таким образом, с одной стороны, Рыжков отрицает в указанном Evonymus диплохламидную химеру и признает ее триплохламидной, а с другой стороны — говорит о невозможности развития последней. И дело не меняется оттого, что автор, уточняя свое мнение, в другом месте пишет (стр. 688), что механика развития не позволяет образоваться не триплохламидной химере, а тригогохламидным листьям, хотя таковые и развились. По крайней мере так их оценивает сам автор, ибо он не считает существенным, что в этих листьях не было вполне строгой триплохламидности даже в средней части их пластинок.

«Я оставляю открытым вопрос о том, как осуществилась мною открытая анатомическая структура. И название периклинальная химера употребляю в обычном, чисто описательном смысле, без предугадывания, как могут образоваться такие химеры».

Мы полагаем, что прежде такого заключения необходимо действительно тщательно убедиться, что в объекте автора в образовании листа не участвовал 4-й слой. Приведенноз выше лаконическое замечание автора, что он не наблюдал этого, без представления каких-либо картин механики развития, нам трудно принять как действительно отрицательное решение вопроса. И это тем болоо, что мы экспериментально получили достоверные триплохламидные химеры, проверенные цитологически, и показали возможность участия 4-го слоя конуса нарастания1 в образовании листа.

Описанные нами заложения химерных образований дают некоторые, хотя и весьма отдаленные перспективы к произвольному получению химер определенной структуры. Эти сведения относятся главным образом к умению точно распознавать картины исходных положений, получающихся на срезе прививки для химеры. А так как путем повторных срезов или путем срезов разных экземпляров прививок, сделанных разными способами (см. главу о процессе срастания; Кренке, 1928; Krenke, 1933), выбор определенного исходного положения срастания в Месте среза до известной степени в наших руках, то, говоря теоретически, почти всегда можно подобрать желаемое соотношение. Однако, как сказано выше, помимо прочего, самое распознавание исходного положения с требуемой нами детальностью представляет очень большие и пока не преодоленные трудности.

Теперь вернехмея к химерам Баура.

Появление на химерном кусте чисто белых или чисто зеленых веток (или вообще элементов) Баур объясняет следующим образом. Для периклинальных химер (Baur, 1910) «случайно, встречаются, нарушения в (обычном) распределении компонентов в конусе нарастания. Чаще всего это бывает вследствие небольших повреждений. Тогда, в зависимости от рода нарушения, получаются и различные следствия. Например, у пе-риклинальной химеры, белой снаружи и зеленой внутри, может быть поврежден наружный белый клеточный слой; тогда, сквозь отверстие в белом покрове происходит регенерация растения из последующего, зеленого слоя и растение выглядит почти чисто зеленым; если же такое отверстие приходится как раз на боковую точку роста, то получается чисто зеленый побег. Таким образом выявляется «вегетативное расщепление» химер. Еще чаще случается, что конус нарастания в пазухе листа образуется (целиком) только из двух внешних слоев; отсюда естественно образование чисто белой ветви». При обратных отношениях в конусе нарастания так же объясняются чисто зеленые ветви.

Для пасленовых химер Ланге (Lange, 1927) объясняет подобные же расщепления неправильностями в ходе деления клеток в области верхушки побега, без повреждения его. Несомненно, что встречаться могут оба эти случая.

При секториальных химерах Pelargonium объяснение Бау-ра еще более простое: «Листья, которые образуются только в белом секторе конуса нарастания, будут чисто белыми; листья же, образующиеся только в зеленом секторе, будут чисто зелеными. Наконец, листья, образовавшиеся на границе, будут представлять секториально разделенный бело-зеленый тип».

Подобным же образом объяснил Баур то явление, что семена химер никогда не повторяют химер, а дают только один или другой компонент в его чистом виде.

Давно известно, что археспорий, как правило, дающий затем пыльцу, онтогенетически образуется из наружного слоя периблемы, лежащего тотчас под дерматогеном конуса нарастания; из того же слоя развивается и зародышевый мешок, от (первичного) ядра которого происходит яйцеклетка. Мы видели, что указанный субэпидермальный слой конуса нарастания состоит у химер либо из одного, либо из другого компонента. Следовательно, гаметы также являются принадлежащими либо одному, либо другому компоненту, но ни в коем случае не их помеси. Перекрестное опыление разных компонентов представляет обычную гибридизацию. Поэтому при самоопылении цветов химер зародыши семян не могут представлять собой химерные образования, а всегда лишь тот или иной чистый компонент. Конечно, все это подтверждается, прямым опытом как с Pelargonium zonale, так и с рядом других отмеченных выше химер, на которые Баур и распространил все свои толкования, отвергнув, таким образом, приведенные рассуждения Дарвина, Винклера и отчасти Страсбургера.

Если же принять во внимание указанные ниже случаи, показывающие принципиальную возможность образования археспория и из эпидермиса, то дело изменится только в том отношении, что потомство гаплохламидной химеры может оказаться принадлежащим внешнему компоненту химеры.

Кроме того, в этом случае может оказаться, что в пределах, одного цветка будут образованы гаметы, принадлежащие каждому из компонентов химеры. Тогда не исключено образование обычного полового гибрида, если он вообще возможен между данными видами или расами. Если же таковой гибрид между ними не удается при росте их на своих корнях, но он образовался бы в.указанной химере хотя бы даже из разных цветков того же индивидуума, то это было бы блестящим доказательством правоты убеждения Мичурина (Krenke, 1933, S. 536.)

о действительности «вегетативного сближения». Уже большего , вегетативного сближения, чем оно налицо в химерах, — без
избытка фантазии представить невозможно. Но если бы действительно в химерах был обнаружен такой гибрид, то все же это не было бы доказательством существования вегетативного сближения при обычной прививке, ибо взаимные отношения подвоя и привоя, с одной стороны, и компонентов химеры — с другой — решительно отличны.

В основном объяснение Баура остается в силе и ныне, но вместе с тем был период, когда работы Ноака (Noack, 1922) выдвинули ряд новых вопросов и поставили под сомнение приложимость толкования Баура к диплохламидным химерам и к первой из них — химере Pelargonium zonale, послужившей Бауру материалом для установления взгляда на сущность химер.

Ноак говорил (стр. 531—532): «Из хода клеточных делений при развитии листа вытекает, что белокрайние пеларгонии могут быть понимаемы не как периклинальные химеры в смысле Баура, у которых все неокрашенные части выросшего органа развиваются из одного субэпидермального слоя специализировавшихся бесцветных клеток точки роста, но для таковых пеларгоний скорее следует принять, что на верхушке побега во всех клетках в одинаковой степени имеются задатки к зеленому и белому. Для таких форм, взрослые органы которых имеют внутреннюю часть («ядро») и покров произошедшими от разных клеток, кои сами произошли от общих клеток точки роста, предлагается название «мантийных химер».

Критическую фазу (в конусе нарастания. — Н. К.), определяющую дальнейший характер отдельных клеток и их потомства (взрослых органов. — Н. К.), надо искать в тот момент, когда отдельные элементы достигли типичного полумеристе-матического состояния. Из этого следует, что эта дифференци-ровка в ранней стадии клеточдого онтогенеза и в отдельных частях органа происходит не одновременно.

Изученный ход развития листа допускает без дальнейшего сомнения возможность существования гаплохламид-ных периклинальных химер. Напротив, состав диплохл амидных периклинальных химер в том виде, как это было принято до сих пор у Crataegomespilus и прививочных пасленовых симбионтов, оказывается невозможным, исходя из истории развития (листьев.— Н. К.). Дальнейшие исследования должны объяснить указанные формы».

Последнее относится и к «диплохламидной» химере Pelargonium zonale.

Одинаковость клеток конуса нарастания, с последующей их дифференцировкой в «критической фазе» на бело- и зеленопластидные, Ноак приписывает и соответствующим сектоиальным химерам. Ввиду ответственности сообщений Ноака приведем самую общую схему его работы. Ноак доказывает, что эпидермис всякого листа покрытосемянных, развиваясь из дерматогена конуса нарастания, представляет образование, совершенно не зависимое от всей остальной внутренней ткани.

 

( Это положение соответствует результатам Будера (Buder), который
& 1911 г. показал, что у ракитника Адама (Cytisus Adami) поверхностный слой принадлежит одному компоненту (Cytisus purpureus), а все остальное, т. е. весь внутренний «симбионт», является Laburnum vulgare. Подобное же распределение компонентов обнаружено Мейером (Meyer, 1915) у гаплохламидных химер Crataegomespilus Asnieresii (наружный слой —м у ш м у л а, внутренняя масса—б оярышник),а также у Solanum tubingense и S. koelreutherianum, о которых см. Кренке, 1928, и Стр. 61.)
 

 

 Вся же эта ткань, так же как и первичная нора стебля и часть проводящей системы, происходит из одной (иногда нескольких) клетки одного наружного (субдёр-матогенного) слоя периблемы конуса нарастания. Следовательно, никоим образом не может оказаться, чтобы два наружных слоя клеток диплохламидной периклинальной химеры принадлежали одному компоненту, так как развитие первого слоя (эпидермиса) и второго слоя (субэпидермиса) происходит совершенно независимо, причем субэпидермис листа образует от себя палисадную паренхиму. В целом же Ноак утверждал, что в диплохламидных химерах (по признаку в конусе нарастания) внутренний компонент не принимает участия своими тканями в образовании листьев этой химеры, и, таким образом, в развившемся виде химера не может быть не только диплохламидной, но листья ее вообще не могут быть химерными в смысле состава из тканей разных компонентов.

В некотором согласии с Ноаком стоят исследования Мейера (1915), который для считавшейся прежде диплохламидной химеры Crataegomespilus Dardari показал, что не только эпидермис и субэпидермис принадлежат мушмуле (Mespilus), но ее же хромосомы обнаруживаются включительно до 8-го слоя и в первичной коре главного и боковых побегов, причем только самые глубокие слои основного побега безусловно принадлежат боярышнику (Crataegus).

Однако необходимо иметь в виду, что недиплохламидность в развитых органах химеры еще не говорит против диплохла-мидности ее в конусе нарастания. Все дело в дальнейшем развитии этого конуса. Если окажется, например, что при образовании листа два наружных слоя конуса нарастания или внутренний из них от себя образует ряд слоев ткани листа (что, как показал Ланге, 1927, в действительности и бывает), то этот факт не окажется в противоречии с признанием диплохламидных химер, если относить этот термин только к конусу нарастания, как это делает Винклер (1910). Иначе говоря, термин -диплохламидные химеры», безусловно не определяет характера построения органов, которые при диплохламидном конусе нарастания могут иметь, и действительно постоянно имеют, не два, а большее число слоев наружного покрова, принадлежащих внешнему партнеру; при этом (Lange, 1927) в разных участках органа (например листа)число этих слоев .может быть варьирующе разным. Сказанное представляется весьма важным, так как мы полагаем, что именно в неясности постановки этого весьма простого положения кроются многие разногласия.

Вместе с тем скорость появления дериватов от первичных покровных слоев конуса нарастания химеры может быть в разных частях растения не одинаковой. Так, на рисунках 14, 16— 18 видно, что в коровой части побега ниже конуса нарастания •соответствующее конусу число слоев внешнего компонента удерживается на некотором протяжении и лишь внизу появляются дериваты. О поведении покровных слоев в листовых заложениях мы скажем ниже. Указанное положение придется иметь в виду при учете возможности проникновения в глубь тканей соответствующих грибов, против которых были бы созданы химеры с относительно устойчивым против данного гриба покровом. То же относится и к оценке различных внешних влияний на развитие химеры.

Если бы оказалось, что не только субэпидермис, но где-либо, и эпидермис может. от себя производить вглубь новые ткани, то соответственно то же распространилось бы на гаплохламидные химеры, т. е. на периклинальные химеры вообще.

Такие же случаи мы не можем считать исключенными на основании следующих работ, к которым, вероятно, можно добавить и некоторые другие, помимо того, что и мы в гаплохла-мидной химере наблюдали (Кренке, 1930, стр. 329, и рис. 9, 1) случаи периклинального деления эпидермиса как в конусе нарастания побега, так и в молодом листе.

Лотси (Lotsy, 1901) указывает, что у Rhopolocnemis phal-loides заложение цветка начинается периклинальным делением эпидермиса, вскоре после чего в построении принимает участие и субэпидермис. Возможно здесь и эпидермальное происхождение материнской клетки зародышевого мешка.

Умикер (Umiker, 1920) утверждает, что у Helosis guyanensis. цветы также залагаются путем деления эпидермиса.

Иохов (Johow, 1889) говорит, что у видов Voyria из эпидермиса развивается весь nucellus. Фурлани (Furlani, 1904) и
Гейманн-Винавер (Heimann-Winawer, 1919) у Colcliicum au-tumnale наблюдали образование зародышевого мешка из эпидермиса материнских клеток.

Шнивинд-Тис (Schniewind-Thies, 1901) у Scilla sibirica Afzelius (1916) у Ancidium также устанавливают происхождение материнской клетки от эпидермиса. В последних растениях — правда, лишь в частных случаях, что, впрочем, для нас еще интереснее, так как говорит за возможность таковых явлений и у видов, где показано нормальное субэпидермальное происхождение археоспория.

Возможно, что именно подобным же варьированием происхождения археспория обусловлено расхождение Страсбур-гера (1872) с Гофмейстером (1849) в отношении истории развития нуцеллиуса и зародышевых мешков у орхидных. Гофмейстер наблюдал их эпидермальное происхождение как у : рода Orchis, так и у родов Gymnadenia и Herminium. Страсбургер же описал субэпидермальное происхождение (Afcelius, 1916).

Вероятность правоты обоих столь видных исследователей усиливается тем, что Афцелиус (Afcelius, 1916) у Oncidium praetatum в четырех случаях нашел образование материнской клетки зародышевого мешка из эпидермиса вместо обычного субэпидермального происхождения. Хотя до конца судьбу этих эпидермально-археспориальных клеток проследить не удалось, но до начальных стадий редукционного деления- процесс протекал в общем нормально.

Розенберг (Rosenberg, 1907) считает возможным археспо-ровое развитие зародышевого мешка у двух видов Hieracium из эпидермиса нуцеллиуса (см. еще Dahlgren, 1927, стр. 349— 353).

Возвращаясь к дискуссии о наложении листа, мы видим, что здесь главным моментом является вопрос об участии в образовании листа более глубоких слоев конуса нарастания, чем слой дерматогена и один наружный слой, периблемы. Именно против участия более глубоких слоев и говорит Ноак, распространяя свои данные, полученные для Pelargonium zonale, на другие диплохламидные химеры и в частности на химеры пасленовых.

 

Рис. 29. II — молодое растение химеры Solanum lycopersicum nigrum (II) (по Винклеру же — Solanum gaertnerianum). III — листья этой химеры. Заметна разница в интенсивности зеленой окраски внутреннего и внешнего компонентов (см. стр. 483 работы Lange), 1—схема мериклинальной химеры (по Jorgensen and Crane). IV — химера Solanum lycopersicum luteum (II). Адвентивный укорененный побег, йредставлявшяй ранее мериклинальную химеру, ныне же развившийся в периклинальный тип (по Jorgensen and Crane).


При принятии взглядов Ноака из известных химер остаются понятными лишь гаплохламидные химеры; наоборот, «диплохламидные» химеры Винклера Solanum proteus1 и S. Gaertnerianum2 (рис. 29, II, III) остаются необъяснениыми. Действительно, при наличии факта промежут очных признаков (между обоими родителями) в их листьях, по Ноаку, в этих листьях участвует лишь один компонент, а, следовательно, второй каким-то образом «индуцирует» свои признаки. Прежде чем предложить окончательное суждение об этих химерах, отметим еще работы, касающиеся данного вопроса.

Как раз в этих работах имеет место отмеченная нами неточность в определении диплохламидности, т. е. у диплохламидных химер, видимо, представлялась необходимость двуслойного покрова внешним компонентом у развитых органов, а не только у конуса нарастания.

Клебан (Klebahn) еще в 1918 г. искусственно заражал листья химер конидиями гриба Septoria lycopersiei.

Этот гриб своими гифами сильно поражает листья томата, но черный паслен совершенно устойчив против данного паразита. При заражении гаплохламидных химер Solanum koelreutherianum1 и S. tubigense2 результат оказался следующим: первая химера, как преимущественно томатная,

заболевала, вторая — нет. В случае диплохламидных химер S. Proteus и S. gaerlnerianum результат получился иной. Следовало ожидать, что первая из этих химер, как преимущественно пасленовая (если считать, что она обладает действительно только двуслойным томатным покровом), окажется устойчивой; в действительности же эти листья прорастались гифами насквозь. У второй химеры (S. gaer.) следовало ожидать заражения, так как черному паслену должны принадлежать только два наружных слоя клеток, а вся остальная толща листа — неустойчивому против поражения томату. Оказалось же, что именно эта химера совершенно не поражается (или очень слабо) названным грибом (см. нашу схему на рис. 30). Отсюда Клебан пришел к заключению, что предпосылка о двуслойности покровного компонента была неверна. Этот автор полагает, что указанные химерные листья либо целиком состоят из соответственного «покровного» компонента, либо второй компонент присутствует внутри листа в самом ограниченном количестве, т.е. истинное количественное отношение компонентов обратно принятому до тех пор. Как мы видели выше, к таковым же результатам пришел в отношении «диплохламидных» химер и Ноак. К тождественным с Клебаном результатам еще раньше пришла Сали (Sahli, 1916), заражая «диплохламидную» химеру Crafcaegomespilus грибом Gymnosporangium clavariaeforme.

 

Во всех указанных случаях надо иметь в виду, что сквозь эпидермис гифы проходили всегда, но развитие их или останавливалось в дальнейшей иммунной ткани, или продолжалось в неустойчивой.

 

 



Баур незамедля выступил с энергичной критикой работы Ноака. Один из основных возражений Баура является его утверждение (Ваиг, 1923), что «невозможно безапелляционно установить историю развития, какая часть молодого листа происходит из второго и какая из более глубоких клеточных слоев конуса роста». Однако Крумбгольц (Krumbholz, 1925), затем Ланге (1927), а непосредственно за ним и Шварц (Schwarz, 1927, S'. 523) показали, что это «не невозможно». Правда, нельзя определить происхождение каждой клетки, но «происхождение главной массы отдельных листовых частей устанавливается твердо». А это только и требуется для разрешения вопроса о диплохламидных химерах. Впрочем, Ланге говорит, что из исследованных им пасленовых происхождение отдельных тканей из определенных слоев бугорка листа может быть прослежено с достоверностью только у диплохламидных химер Solanum proteus и S. gaertnerianum. У них из внутреннего партнера происходит центральная часть бугорка, которая позже дает внутреннюю часть листового черешка, большую часть главных и боковых жилок и часть мезофилла пластинки. Внешний партнер доставляет эпидермис, палисадный слой и нижние губчато-паренхимные слои. Более или менее широкая полоса края листа всегда образована исключительно внешним компонентом. При этом у S. proteus эта краевая зона, узкая в основании пластинки, равномерно расширяется к концу, тогда как у S. gaertnerianum ткань внутреннего партнера,, в связи с боковыми жилками, изменчиво неравномерно вдается в краевую зону, принадлежащую внешнему партнеру (подобную картину см. на рис. 29, III, и 19, II). У этих химер налицо и ряд других отличий. Из них особо важной представляется степень участия субэпидермиса в построении листовой пластинки. У S. gaertnerianum (два внешних слоя конуса нарастания — черный паслен, внутри — томат) субэпидермис, т. е. слой, принадлежащий черному паслену, производит главную-массу листовой пластинки. А так как эта масса является внешним компонентом, то данная химера с виду походит больше на чистую внешнюю форму, т. е. на черный паслен (см. рис. 29, II, III).

Наоборот, у Solanum proteus (два внешних слоя — томат, внутри — черный паслен) субэпидермис сверху образует (периклиническими делениями) только палисадную ткань, а снизу — два слоя губчатой паренхимы. Поэтому Solanum proteus больше походит на чистую внутреннюю форму, т. е. тоже на черный паслен. Это объяснение формы на основании истории развития весьма интересно.

В отношении происхождения самого листового бугорка из-конуса нарастания стебля Ланге показал, что подготовительные деления происходят у всех исследованных им форм в третьем и четвертом слоях конуса нарастания (т. е. во втором и третьем слоях периблемы). Третий слой конуса дальше врастает в: -молодые листовые бугорки, а четвертый образует прокамбиальный мостик. Наружные слои листового бугорка образуются эпидермисом и субэцидермисом конуса нарастания. Но деления в субэпидермисе сначала запаздывают в отношении третьего и четвертого слоев.

Наши наблюдения также показывают (см., например, рис. 12), что в образовании листового бугорка могут принимать участие не только третий и четвертый наружные слои конуса, но даже пятый, и, возможно, шестой. Это мы устанавливаем не только по направлению клеточных перегородок, но также по месту и направлению веретен клеточных делений, а затем и по дифференцированной окраске компонентов химер. Как раз на рисунках 11 и 12 видно, что в этой диплохламидной химере клетки внешнего компонента отличаются не только по своей величине, но TI по окраске, особенно по окраске ядрышек. В клетках внешнего партнера они окрашены заметно темнее. Подобное же видно на рисунке 12, а на рисунке 16 сильнее окрашены и ядра клеток внешнего партнера.

Достигаем мы также окраски разной степенью дифференцировки в 2- и 4%-ных квасцах препаратов, фиксированных по С. Г. Навашину (10 куб. см 1%-ной хромовой кислоты, 4 куб. продажного формалина и 1 куб. см ледяной уксусной кислоты) и окрашенных гематоксилином Heidenhain и Delafield. Этой окраски мы достигли одновременно и независимо от И. Н. Свешниковой, которая добилась приблизительно тем же методом дифференцированной окраски хромосом в некоторых гибридах (Кренке, 1930, и Свешникова, 1930). Надо сказать, что мы испробовали и метод Ланге (Lange, 1927, стр. 188—190), предложенный им также для химер, но не подучили тех же результатов, Как он.

Вместе с тем Ланге пишет: «Различие окраски могло быть так усилено, что оно даже отражается на фотографии».

К сожалению, фотографий автор не показал. Интересно, постоянно ли удавалась Ланге такая окраска или в различных случаях успех варьировал. Что касается нашей окраски, то здесь, безусловно, различный материал, даже в пределах одного индивидуума, требует специального приспособления к нему в смысле времени и степени дифференцировки. Вероятно, именно отмеченный материал не дал нам тех же результатов, которые получил Ланге при той же окраске. Вообще проблема .дифференцированной окраски химер и гибридов чрезвычайно важна, почему мы и считаем, что данные Ланге, Свешниковой и наши представляются для начала весьма ценными.

В нашей окраске следует отметить, что сильнее красится Solanum memphiticum, находясь в положении внешнего компонента химеры. Вернее даже, что не красится сильнее, а сильнее удерживает краску при дифференцировке, причем это относится только к ядрам и ядрышкам, но не к оболочкам клеток. Степень получаемых отличий, видимо, зависит еще от состояния покоящихся ядер в смысле их близости к делению. Получается впечатление, что ядра, подготовляющиеся к дёлению, красятся сильнее. Однако настаивать на этом мы пока не можем.

Наконец, необходимо отметить, что различную степень Окраски в наших химерах показывают только исходные слои внешнего компонента, в то время как периклинальные их дериваты красятся уже для глаза неотличимо от внутреннего партнера (см. рис. 12 и 16).

Возвращаясь к построению химерного листового органа (от зеленого листа до плодолистика включительно), необходимо указать еще следующее. В наших диплохламидных и особенно в триплохламидных химерах мы неоднократно наблюдали случаи, когда в построении листового бугорка участвуют не все слои внешнего компонента конуса нарастания стебля, но только некоторые из них. Так, в триплохламидной химере, показанной на рисунках 14 и 15, видно, что лист состоит в этой его стадии из шести слоев клеток. Если принять, что в его построении участвовали все три внешних слоя конуса нарастания стебля, то придется признать, что лист целиком построен из тканей чистого внешнего компонента. Однако в наших триплохламидных химерах (см., например, рис. 19 и 20) мы не видели ни разу листа чистого Solanum (внешний компонент). Но вообще такое положение мы считаем в частных случаях возможным (ср. мнение Баура и Ланге на нашей стр, 55,57), хотя фактически мы всегда наблюдали, что в построении листового бугорка участвует, по крайней мере, еще четвертый слой конуса нарастания стебля, т. е. в данной химере слой, уже принадлежащий Solanum lycopersicum.

В случ;ае же более чем триплохламидных химер, каковые мы считаем возможными, вероятность образования листовых и вообще боковых бугорков только из тканей покровного компонента увеличивается. И это может дать .материал вообще для суждения об участии глубинных слоев в боковых заложениях и при нормальном развитии нехимерных растений.

На рисунках 16 и 17 оба внешних листа триплохламидной химеры состоят только из пяти рядов клеток каждый. Следовательно, здесь уже прямо арифметически невозможно признать участие в построэнии листовых бугорков всех трех покровных слоев конуса стебля, так как в этом случае лист должен иметь minimum 3+3=6 слоев клеток. Учитывая же, что листья оказываются химерными, видя участие в заложении листового бугорка клеток внутреннего компонента химеры, затем иногда обнаруживая в листе хромосомы последнего, мы должны принять, что во всех случаях, указанных на рисунках 14—17, уже имеются слои или слой, при надлежащий и томату, что усиливает доказательство того, что в построении листового бугорка участвовали не все слои внешнего партнера конуса нарастания стебля. Сказанное представляет важный материал как к объяснению различных вариантов листьев в пределах одного индивидуума химеры (например, наличие на тршгао-хламидной химере листьев типа химер диплохламидных, рис. 19 и 20), так и к объяснению превращения химер или частей их. (см. рис. 22 и 23, побег II) из одного порядка хламидности в другой — уменьшенный. Последнее явление отметил Йоргенсен (см. нашу стр. 86), и мы подтверждаем его.