с. Механизм образования и принцип построения химерных форм

  Главная     Книги - Виноделие    Химеры растений   Н.П. Кренке

 поиск по сайту     

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10    ..

 

 

 

с. Механизм образования и принцип построения химерных форм

 

В отношении прививочных химор можно бы еще сомневаться в возможности первичного наложения вообще периклинальных химор или утнорждпть, пак ото и делают Йоргенсен и Крэн (jugousoii и Cruno, 1927, стр. 258—259), что в их опытах все химерные нобоги, развившиеся из каллюсов, были «с самого начала мориклинальными, и необходимо отметить: и от их опытах никогда не удавалось наблюдать, чтобы полный периклинальный побег вырастал непосредственно из места прививки (from the cross — grafted plants). . . Как было указано выше, у Solanum ветвление симподи&льное. По нашему мнению, симподиальный тип ветвления имеет основное значение для процесса образования периклинальной формы из каллюса». В видах же с моноподиальным ветвлением периклинальные химеры образуются «только как пазушные побеги из покрытой части мериклииалы-юго главного стебля».

Оставив в стороне вопрос о ветвлении у Solanum, где, например у Solanum lycopersicum, ветвление не чисто симподиальное, мы еще в 1928 г. (стр. 489) высказали, что не считаем исключенными случаи прямого, развития из каллюса периклиналь-ных химер. В 1930 г. мы показали правоту наших предположений, получив такие химеры. Тогда (Кренке, 1930, стр. 328) мы привели и соответствующую фотографию (№ 8).

Теперь мы можем добавить, что наши гаплохламидные химеры почти исключительно развиваются непосредственно из каллюса. Например (тип Л) на рисунке 21, представленном для другой цели, все же виден гаплохларидный побег (1), возникший из каллюса независимо от другого химерного побега (ch), который мы еще обсудим. Затем (тип В) могут прямо из каллюса возникать сметанные периклинальные побеги, т. е. такие, которые частично являются гаплохламиднымп, а частично —: диплохл амидными.

Именно таким является побег 11 на рисунках 22 и 23, где цифра II стоит рядом с листом диплохламидной химеры, а остальные листья этого побега являются гаплохламиднымп. Несколько отличным типом смешанных периклинальных побегов будет (тип С) такой, где не целые органы являются принадлежащими к химерам различных порядков хламидности, но в пределах одного органа налицо разная химерная структура. Этот тип назовем смешанным периклинально-мозаичным.

 

 

 

Рис. 22. Дихламидная химера между Solanum lycc-persicum — Solanum memphiticum. Подвой — S. memphiticum. место прививки.
I — низ химерного побега, срезанного в молодости для фикси-рования его; но а и b — листья S. memphiticum. II— химерный побег, видимо секториального или мериклинального строения, ch — диплохламидный лист, остальные листья гаилохламидного строения. III — лист I гаплохламидный, остальные листья диплохламидные. IV — явно периклинальная химера. S. l. — лист чистого томата. S. — лист чистого .S. memphiticum. Эти листья являются выходами составляющих компонентов периклинальной химеры, h — лист секториально-периклинальной структуры. Вся остальная часть этого побега IV, включая пазушное ответвление (F), строго периклинальной структуры. У побега F и диплохламидпые и гаплохла-мидные листья.»

 

 

Рис. 23. То же растение, что и на рисунке 22, после мороза. S. I. — замерзший томатный лист.

 


Так, на рисунке 24 представлен лист, где расчлененная его часть является гаплохламидной, а нерасчлененная — продукт диплохламидной химеры. Именно таким же является левый нижний лист на рисунке 8 (стр. 328) в нашей работе 1930 г., где эта фотография дана в доказательство возможности происхождения периклинальной химеры прямо из каллюса, и где без этого объяснения этот лист можно бы принять за секториальную химеру. То же представляет собою и лист h на рисунке 22 Далее (тип D), из каллюса может возникать химера, у которой верхушка и большинство листьев главного побега являются периклинальной химерой, тогда как отдельные листья оказываются либо принадлежащими чистому компоненту химеры, либо имеют истинно секториальное или мериклинальное строение. Это показывает, что из каллюса действительно  начала развиваться векториальная или мериклинальная химера, но затем ее верхушка освободилась от чистого компонента химеры и стала истинно периклинальной. Этот тип назовем проходяще-секториальнон xnMepoii.
 

 

Рис. 24. Гапло-днплохламидмый лист в общем диплохламидной химори Solanum lycopersi-сдип — Solanum mompliiUcnm (II). Томат внутри.
Слова и сверху — Динлохламидцая, а справа внизу — гаплохламидная часть листа.

 


Механизм этого процесса очень прост п на массовом материале очень легко наблюдается при разной окраске или разном опушении стеблей, что в совокупности как раз налицо и в наших химерах.

Дело происходит так: или верхний участок мериклиналь-ной полоски чистого компонента целиком переходит в заложение чистого листа (рис. 25), или полоска, просто постепенно суживаясь, сходит на-нот, приняв на своем пути участие в построении боковых листьев или даже не приняв вовсе. В первом случае лист, образованный с участием названной полоски, может быть или чистым, или секториальным. Дальнейшее прекращение развития полоски на главном стебле вызывает «смыкание» над ее окончанием тканей внешнего покрова химеры, и, таким образом, точка роста оказывается чисто периклиналь-ного строения. Этот процесс мы наблюдали на диплохламидных химерах. Рисунки 22 и 23, побег IV, иллюстрируют такую химеру. Здесь побег II уже описан. Побег III на вершине является диплохламидной химерой, его лист I оказывается гапло-хламидным. Побег IV — наверху — диплохламидная химера, но ниже он несет лист чистого томата (S. I.) и лист чистого Solanum (S). Побег V имеет листья как диплохламидной, так и гагогохламидной химеры.

Таким образом, и последний описанный тип химеры хотя вначале развивается из каллюса в виде секториальной химеры, но затем наверху превращается в периклинальную, без какой-либо связи с симподиальным ветвлением.

Следовательно, и этот случай не укладывается в схему, предложенную Йоргенсеном и Крэном (1927, стр. 258, 259).

Встречается и другое положение, представляющее частный случай только что описанного и потому также не удовлетворяющее схеме Йоргенсена. Именно, в химерном каллюсе залагаются две основные точки роста, которые в дальнейшем своем развитии претерпевают самопрививку параллельного роста (Кренке, 1928, стр. 87). При этом на той или иной стадии одна из этих точек роста заглушается, а другая продолжает расти и таким образом образует уже самостоятельное растение. На рисунке 21 представлено такое положение. Здесь претерпели самопрививку параллельного роста стебель диплохламидной периклинальной химеры с/г и стебель чистого томата S. I. Однако последний прекратил рост, образовав на своей верхушке тератологическую листо-стеблевую форму. На стр. 131 мы приведем фотографию (см. рис. 52, 1) встретившегося у нас случая, когда главный стебель свободно растущего молодого томата закончил свой рост, прямо превратив свою верхушку в удлиненное остро коническое образование (s), находившееся на значительном отдалении от ближайшего к нему листа. В этом случае, далее, стал развиваться пазушный побег (А) одного из нижних листьев. И этот побег, приняв вертикальное положение, заменил собою главный стебель, ныне засыхающий.

 

 

 

 

 

 Следовательно, описанное в химере заглушение роста стебля томата не вызвано специфическим “влиянием химеры. Но, конечно, возможно, что в данном случае мощная химера подействовала угнетающе на своего параллельного партнера.

Итак, из приведенной фотографии (рис. 21) ясно, что фактически из каллюса (<-) заложилась точка роста истинно периклинальной диплохламидной химеры (ch), только сопровождаемой некоторое время сросшимся с ней побегом томата.

Мы указали выше, что это положение представляет частный случай описанного прекращения развития мериклинального или секториального компонента химеры. Действительно, налицо все переходы слияния заложений точек роста (а не только их самих) двух смежных в каллюсах побегов. В конечных стадиях этого процесса одна из потенциально возможных точек роста в той или иной своей части, лежащей на противоположном полюсе от места ее слияния, входит в состав ныне единой, чаще всего мериклинальной, точки роста. Тут могло бы быть возражение, что в таком случае нельзя производить мерикли-нальный или секториальный участок этой точки роста от независимой точки роста, имеющехз: определенную структуру. Но мы повторяем, что налицо все переходы и трудно провести мотивированную границу, подобно тому как это было при описании слияния точек роста пазушных побегов у Ulmus и Morus (Krenke, 1933, S. 91). Другой вопрос, что на известной стадии слияния, когда уже не выделяются два верхушечных бугорка, мерикдинальный участок не независим в своем развитии в смысле организации точки роста. Но самый факт участия его в последней показывает, что он представляет собою образование порядка точки роста. Иначе пришлось бы принять, что истинная точка роста, представляющая большую часть конуса нарастания, включила в себя и как бы влечет за собой ткани не того порядка, которые могут самостоятельно образовать точки роста. Наше рассуждение не надо оценивать так, что мы не понимаем, что в смешанной ткани срастания трансплантосимбион-тов прямо залагается мериклинальная или секториальная точка роста, в которую входят исходные, до этого не организованные в точки роста, ткани обоих компонентов. Конечно, это мы принимаем, и именно так и бывает в подавляющем большинстве случаев. Мы говорим только, что налицо все переходы, и потому ткань каждого участника указанной химерной точки роста можно рассматривать как потенциально способную дать самостоятельную точку роста, если бы в организации ее не приняли участия ткани сросшегося партнера.

 

 

 

Рис. 26. Секториалыю-мериклинальный побег дихламидной химеры Solanum lycopersicum — Solanum memphiticum (Ц). В направлении стрелки — каллюс на месте среза прививки. Подвой — Solanum memphi-ticum. Описание листьев а и b — в тексте.



Однако мы не считаем, что единый конус нарастания химерного мериклинального или секториального побега можно оценивать как состоящийиз хирургически сросшихся тканей трансилантосимбионтов. Действительно, в таком конусе мы имеем уже не первичные сросшиеся ткани, а их дериваты, их производные. При этом здесь соприкасание клеток разных транспланто-симбионтов происходит не тем путем, как это было при истинном первичном срастании в прививке, а уже обычным путем, подобным соприкасанию новообразующихся клеток в нормальном онтогенезе или при срастании первично независимых  заложений.
 

Другое уже дело, что и химерном конусе стебля и в его производных будут иные физиологические взаимодействия между генотипически отличными клетками.

 

 

 

Рис. 27. Секториально-хчмсрный лист в общем диплохламидпой химеры. Слева пеопушенная
и нерасчлепенная часть пластинки листа Sola-num memphifcicum; справа — Solanum lycopersicum, которому принадлежит и большая часть черешка и главной жилки. На черешке видна узкая светлая полоска второго компонента.


Наконец (тип Е), из каллюса могут разливаться и истинно векториальные, а по только мериклинальные побеги (см. рис. 6,
стр. 22); на левом побеге у обозначения сh виден сектор томата.. На рисунке 26 виден истинно секторпальный лист (а), где расчлененная его часть является гаплохламидной химерой, а нерасчлененная— чистым Solanum memphiticum. Рисунок 27
демонстрирует секториально химерный лист, где расчлененная его часть и большая часть черешка принадлежат чистому Solanum lycopersicum, а нерасчлененная часть пластинки и узенькая светлая неопушенная полоска черешка принадлежат Solanum memphiticum. Возможно, что эта полоска является и мериклинальной, с числом слоев не менее двух, но сама пластинка листа, безусловно, секториальна, если слово «сектор» условно применять к данной неправильной геометрической фигуре, как это обычно делается.

Таким образом, секториальные химеры могут быть: а) чисто компонентными, т. е. когда секторы состоят из чистых химеро-симбионтов; b) смешанными секториальными, т. е. когда одна часть органа состоит из чистого химеросимбионта, а другая из периклинальной химеры; с) секториально-периклинальными,. т. е. когда секторы являются периклинальными, разного порядка периклинальности. Этот тип, как мы видим, тождествен с обозначенным прежде нами как смешанный периклинальный. Но оба термина подчеркивают разную сторону одного и того же явления. Так эти термины и должны быть используемы; d) наконец, встречаются листья с мозаично-секториальным расположением тканей, т. е. таким, где либо островками лежат участки чистых компонентов в окружении периклинальной структуры, либо налицо мозаичное расположение различных периклина-льных структур.

Соответственно можно дифференцировать и мериклиналь-ные структуры.

Таким образом, нами показаны следующие типы химер, развивающиеся непосредственно из каллюсов:

A. периклинальные — гаплохламидные, диплохламидные и триплохламидные;

B. смешанные периклинальные гапло-дихламидные (а вероятно, и другие аналогичные комбинации);

C. смешанные периклинально-мозаичные;

D. проходяще-секториальные;

E. секториальные (чисто компонентные, смешанно компонентные, секториально-периклинальные и мозаично-секториальные);

F. мериклинальные (то же разделение, что и у секториаль-ных).

Наконец, ниже описаны наши химерные плоды, которые мы отнесли к типу G, — сложным химерам. Эти химеры разделяются на периклинально-мериклинально- и, возможно, секториально-слоистые. Как увидим ниже, естественные химеры увеличивают разнообразие химерных структур (см. стр. 158).

К настоящему времени мы всего получили около 200 химер и по памяти и записям должны сказать, что все указанные типы, на исключением чистых периклинальных диплохламидных и триплохламидных химер, встречались приблизительно с одинаковой частотой. В будущем мы проведем вполне точный учет.

При изучении заложотшя поГюгоп и каллюсе, как указывалось раньше (Кроша», 1928, стр. 194—199; Krenke 1933, S. 236), ними обнаружено, что они всегда закладываются из хотя бы и очень неглубоких, по все же из тканей эндогенного происхождении. Если же вспомнить наш анализ процесса срастания, и частности срастания путем взаимного внедрения языков (потоков) внешней интермедиарной ткани привитых компонентов, то станет ясным, что из среза окна истинного срастания всегда может образоваться периклинальный химерный каллюс, на котором тогда, в нормальном случае, разовьются периклинальные же побеги.

Отсюда же понятны смешанные периклинальные и всякие прочие конструкции химер. Действительно, строение химерного каллюса в признаке взаимного расположения в нем тканей трансплантосимбионтов может быть весьма многообразным. Но, правда, мериклинальная или секториальная (со всеми переходами между ними) структура встречается чаще. Это понятно. Действительно (см., например, рис. 7), при поперечном срезе прививки на химеру обычно срез производится через место истинного срастания. Это место, в случае срастания посредством первичной внешней или смешанной интермедиарной ткани, и будет представлять собою исходную ткань первичного химерного каллкса. Смыкание внешней интермедиарной ткани трансплантосимбионтов чаще происходит по некоторой кривой, холмистой или бугристой поверхности, и реже отдельные участки одного партнера внедряются в ткань другого глубокими отрогами. А именно только в последнем случае налицо наиболее верная1 предпосылка для образования периклиналь-ного химерного каллюса. Действительно, во всех остальных случаях на поверхности среза оказывается, что ткани трансплантосимбионтов не покрывают друг друга, но лежат смежно, хотя бы и по неправильной границе. В случае же глубокого отрога (см. рис. 7, g) при некоторых срезах (например линия среза № 1) оказывается, что над выпуклым участком отрога ткани одного партнера (х) прививки находится тонкий слой ткани другого партнера (у). Если теперь выпуклый участок отрога (заштрихован пунктиром) вместе с лежащим над ним слоем ткани другого партнера начнет развиваться в каллюс или прямо в конус нарастания побега, то получится строго периклинальное образование. Однако, как видно из показанных нескольких сечений, даже при наличии отрога для образования периклинальной химеры пригодны лишь некоторые сечения (между № 1 и 3). При сечениях же выше (например № 0)

 

 

или ниже (например № 3 и 4) уже не получается исходного положения для гарантированного развития периклинального образования. Так, при сечении № О больше вероятности, что в каллюс или конус побега разовьется только ткань партнера у, без участия ткани отрога х другого партнера. При сечении № 3 больше шансов, что в случае образования каллюса или конуса он будет секториальным или мериклинальным, с первичным касанием по поверхности,, проходящей через линию, выражающуюся в нашем разрезе точкой 0. И только если отрог (х) будет не очень массивным, но достаточно широким в поперечном сечении (прививки), а снизу его ткань партнера у будет особенно энергично развиваться в месте и по направлению, указанному стрелкой, то может развиться периклинальная химерная структура, и то при условии, что начальное развитие указанного участка ткани у будет протекать энергичнее, чем развитие лежащего сверху слоя отрога ткани х. На том же чертеже (рис. 7, g) видно и другое благоприятное для периклинального регенерата исходное положение.

Действительно, если отнять всю верхнюю часть среза № 2, то в поперечном сечении поверхность среза будет выглядеть так: приблизительно эллиптический участок ткани х (отрога) окажется островком среди окружающей его ткани у. В продольном сечении, каковым и является наш чертеж, верхняя поверхность этого островка выражается отрезком прямот! между двумя белыми точками, лежащими на линии № 2. Если теперь с поверхности этого островка регенерация будет протекать более медленно, чем в окружающей его ткани у, то островок ткани ,то может зарасти сверху регенератами ткани у. При продолжении совместного развития как ныне кроющей ткани у, так и лежащего под ней островка ткани х получится периклинальное химерное образование. Понятно, чем меньше будет верхняя площадь описанного островка, тем больше шансов, что он будет сплошь покрыт тканью у, если она обладает более сильной регенерационной способностью. Таким образом, срез, проведенный на высоте буквы у (т. е. немного ниже среза № 2), даст уже менее благоприятное исходное положение для образования периклинального химерного регенерата.

Из приведенных схем ясно, что для образования чисто периклинальных структур прямо из каллюса требуется совпадение нескольких, и притом относительно редких, исходных положений механизма срастания, прохождение среза и иногда разная регенерационная способность раневых тканей трансплантосивибионтов. Возможно еще, что первичный векториальный или мериклинальный каллюс в процессе неравномерного развития составляющих его генотипически отличных тканей уже в более поздних стадиях преобразуется в периклинальный, путем постепенного зарастания отстающей в развитии ткани покровом из ткани, развивающейся более энергично. Такие положения встречаются даже при вторичных изменениях в обычных, нехимерных, раневых каллюсах. Но они, как здесь так и в химерах, тоже относительно редки.

Все описанные картины мы действительно наблюдали, но, конечно, не всегда их можно видеть с полной ясностью. Как .было сказано в главе о процессе срастания (Кренке, 1928; Krenke, 1933), очень трудно отличить принадлежность внешней интермедиарной ткани, а тем более при развитии ее в производные образования (каллюс или конусы побегов при срезе прививки на химеру), к тому или иному трансплантосимбионту. Только в частных местах, и то не всегда с полной достоверностью, удается разрешить эту задачу путем оценки направления роста и делений клеток (см. рис. 28).

И хромосомный аппарат не разрешает вопроса, так как необходимые фазы встречаются редко и с большими перерывами, которые приходится заполнять косвенными показателями и рассуждениями, что опять-таки недостаточно достоверно.

Только дифференцированная естественная или искусственная окраска тканей трансплантосимбионтов серьезно помогла бы делу. Но этих данных в нашем распоряжении пока нет.

Таким образом, мы пришли к заключению, что принципиально возможны весьма разнообразные структуры химер, некоторые из которых получены и нами. Однако все же разная частота встречи отдельных структур говорит, что самые структуры химерных каллюсов не являются совершенно случайными, но следуют все же некоторым, хотя бы и не всегда стройным закономерностям.

Так, например, несравненно реже оказываются триплохламидные каллюсы, не слишком часты — диплохламидные, чаще — гаплохламидные и еще чаще — мериклинально-секто-риальные.

Последнее уже объяснено. Первые же положения явно указывают на некоторые коррелятивные отношения тканей трансплантосимбионтов при образовании из них химерных каллюсов или конусов нарастания. Действительно, нельзя объяснить указанные случаи разного числа слоев внешнего партнера химерного каллюса или конуса нарастания побега тем, что при срезе прививки на химеру, вследствие перераздражения, не могут дать новообразований все внешние слои клеток над описанным отрогом, кроме именно одного или двух-трех ближайших к нему. Почему не четырех или пяти? И почему это повторяется в химерах между разными видами растений?.

 

 

Рис. 28. Конусы нарастания одного и того же индивидуума химеры Solatium lycopersicum — Solanum memphiticum (II и I).
I — гаплохпамидный конус нарастания пазушного побега. Видно периклинальное деление клетки дерматогена. II и III— дипло-хламидный конус нарастания главного побега (III — деталь из Л—пазуха заложения левого листа). В обоих конусах кйетки S. memphiticum (покров) явно бблыпих размеров, чем клетки S. lycopersicum (вложение). В главном конусе S. memphiticum занимает два слоя, а в пазушном — один слой. Отсюда видно, что разница в величинах клеток вызвана отличием видов, составляющих химеры, а не отличием тканей, составляющих конус нарастания вообще. Конечно; основным признаком для установления типа химеры были хромосомные отличия видов. На фотографии III — видны две пластинки, которые легко различимы под микроскопом: верхняя — S. memphiticum, а нижняя — S. lycopersicum.