Теперь переходим к центральному пункту главы о химерах и одному из
центральных пунктов всей работы — окраске химерных плодов. Мы не можем
припомнить углубленных рассуждений и показаний на эту тему. Например,
Йоргенсен и Крэн (1927, S. 261) про плоды химеры Solanum
lycopersicum-guineense (I) пишут:
«Плоды rro формо подобны плодам томата, за исключением характерной
верхней точки. Однако химерные плоды совершенно отличны в цвете, будучи
черновато-алыми, испещренными темнокрасными пятнами. Семена очень малы и
нежизнеспособны. Слизистый слой плодов черный, и центральная их часть —
красная».
Вот и все. В действительности же дело гораздо сложнее. Приведем сразу
наши итоги.
I. В полных гаплохламидных, цитологически (по хромосомам) проверенных,
плодах антоциан, нормально присущий только покровному химеросимбионту
Solanum memphiticum Mart. совершенно достоверно обнаружен во всех
клетках мякоти ; томатной части химерных плодов.
Это видно даже на механически мацерированных клетках.
II. Возможность спутать клетки обоих химеросимбионтов исключена, так
как:
1) В клетках мякоти томата налицо хромопласты, отсутствующие у Solanum
memphiticum.
2) Наоборот, в клетках мякоти зрелых плодов последнего налицо
хлоропласты, отсутствующие у таковых же плодов томата.
3)j Цитологический хромосомный анализ ранних стадий
плодов ясно указывает основы распределения в плоде тканей
химеросимбионтов, соответствующие дальнейшим наблюдениям окраски.
4) Это же распределение тканей с пор эта тельной ясностью
устанавливается путем экстрагирования антоциана из всех тканби химерных
плодов. Для этого мы погружаем на 2—3 дня разрезанные плоды в
кристаллизатор с обыкновенной водопроводной водой. В результате
получаются картины, показанные на рисунках 41 (19, 20, 21, 22, 23) и 42
(4а); последний изобрг-. жает часть плода № 4; часть, показанная под №
4, не подвер-, галась экстрагированию. Зеленые участки принадлежат Sola-,
num memphiticum и выглядят таковыми вследствие проявления-хлорофиловой
окраски, прежде скрытой антоцианом.
5) Антоциановая природа дополнительной окраски тканей томата легко
устанавливается и макроскопически — действием; паров аммиака, и
микроскопически — путем добавления под. покровное стекло капли слабого
раствора аммиака. При этом получается общее позеленение содержащих
антоциан клеток обоих компонентов. Затем окраска синеет и постепенно
исчезает.
III. При созревании образование антоциана в клетках томата происходит в
общем параллельно образованию антоциана в тканях Solanum memphiticum.
Следовательно, речь может идти не о переходе в ткани томата готового
антоциана, но лишь: о переходе или о стимулированном образовании в
томате веществ* производящих затем антоциан.
IV. В случае мериклинально-периклинального химерного плода (см. № 2, 2,
2а, 2Ь, 2с, 3 на рис. 42) в эпидермисе не оказывается антоциана в
клетках томата, прилегающих к окрашенному антоцианом участку эпидермиса
Solanum memphiticum. Благодаря этому налицо резкое отграничение
означенного, участка. В то же время в мякоти плода в тканях томата (2ау
2b) антоциан, образуясь в секторе,
соответствующем участку эпидермиса Solanum memphiticum, распространяется
в смежные области постепенно, не выходя, однако, далеко за пределы,
химерного участка плода.
Отсюда сразу вытекают следующие положения.
1) Физиологическое отношение между эпидермальными клетками плода и
взаимоотношение между клетками мякоти плода явно различное. И это
различие обнаружено новым методом — методом химер. Не исключена
возможность соответственного анализа и тканей других органов растения. В
отношении эпидермиса, правда, существуют сомнения относительно
легкости-обмена веществ между его клетками. Но что (Haberlandt, 1924,
стр. 105) обмен водных растворов через боковые стенки этих клеток
происходит — как будто можно принять доказанным.: Однако поры как в
боковых, так и в нижних стенках показаны только в единичных случаях.
Киссер (Kisser, 1926) показал,, что клетки эпидермиса очень трудно
мацерируются. Из других нам известных свойств эпидермиса, которые могли
бы быть приняты во внимание при обсуждении причин отличного его
поведения от глубже лежащих тканей, можно бы указать на обычно большую
его кислотность. Однако соответствующие анализы произведены для очень
небольшого числа растений, и, кроме, того, только в частных случаях
эпидермис показывает реакцию, достоверно отличную от реакции
субэпидермиса и следующих ближайших слоев клоток (Small, 1929). Наконец,
известно, что в эпидермисо встречаются некоторые специфически
эпидермальные пощоотна, которые поэтому были даже обозначены (И. II.
Породим, 191.0, стр. ИЗ) общим термином «эпидермины». Они должны
осаждаться в виде сферокристаллов, либо не раотжфмющихся в аммиаке, либо
растворяющихся как в аммиае, так и в горячей воде.
Однако все эти сведения даны только для демонстрации физиологического
отличия эпидермиса вообще от глубже лежащих тканей. Для понимания же
нашей химеры, конечно, необходимы специальные изыскания, именно на
участвующих в опыте объектах.
2) Образование антоциана в тканях мякоти плода томата явно связано с
наличием на данном участке тканей Solanum memphiticum, иначе антоциан
оказался бы во всей томатной мякоти плода, что отсутствует.
3) Влияние названных тканей Solanum memphiticum в мякоти томата
сказывается значительно сильнее в центростремительном направлении, чем в
тангентальном.
4) Последнее показывает, что взаимодействие клеток мя^ коти томата в
указанных двух направлениях различно. Таким образом, методом химеры и
здесь достигнута та же, прежде не известная диффереицировка отношений в
тканях.
V. Интенсивность окраски мякоти томата химерных плодов гаплохламидных
химер варьирует, но всегда соответствует такому же варьированию окраски
эпидермиса, принадлежащего Solanum memphiticum (ср. например, 5 и 8 с 14
и 15 на рис. 41 и с 1, 1а на рис. 42).
В нескольких случаях встретилось, что на окрашенном антоцианом
эпидермисе Solanum memphiticum в полно пери-клинальных гаплохламидных
химерных плодах выделялись еще болеэ темно окрашенные отдельные
небольшие участки. Разрезы этих плодов не были просмотрены.
VI. В плодах дихламидных химер (см. 6, 10, 12 и 7, 11, 13, а также,
после экстракции, 19, 20, 21 на рис. 41) как клетки центральной,
томатной части плода, так и клетки отрогов томатной ткани оказались
окрашены антоцианом. Интенсивность окраски варьировала.
VII. Сказанное подтверждает предположение, что в плодах химер, а
вероятно и в других органах, налицо возможность специфического
взаимодействия между химеросимбионтами. Это оказалось бы недоказанным
только в случае обнаружения у Solanum lycopersicum рас, обладающих
окрашенной антоцианом мякотью, или если бы таковая окраска была вызвана
каким-либо другим воздействием. Ни то, ни другое нам неизвестно, а
поэтому пока нет оснований считать, что у томата только проявились
имевшиеся там предпосылки к образованию антоциана. Если эти предпосылки
и были, то они не были так организованы, чтобы выявиться при других
условиях. В этом случае специфичной будет хотя бы организация этих
предпосылок. И действительно, ведь замечательна локализация влияния
Solanum memphiticum в указанном выше секторе. Замечательно и
соответствие интенсивности антоциановой окраски химерокомпонентов.
Конечно, очень трудно предположить, чтобы антоциан пережимался в ткани
томата вследствие напряжений при развитии плода. У непролиферирующих
плодов, особенно у секториально-периклинальных, нет никаких признаков
избыточного, против нормы, напряжения при их развитии. Кроме того,
считается установленным непрохождение антоциана через живые
поверхностные слои плазмы. Вообще же известно (Ktister, 1929, стр. 128),
что антоциан выжимается из клетки с трудом. Так, у Rhoeo после
травматического раздражения наступает сжатие содержимого клеток. При
этом антоциан удерживается внутри их, а другие вещества вместе со
значительным количеством воды выжимаются наружу. Едва ли здесь помогло
бы и принятие точки зрения Мюнха (Munch, 1930) о передаче веществ из
клетки в клетку по каналам плазмодезм. Но если бы это оказалось так, то
налицо прямой переход специфических веществ от одного химеросимбионта к
другому. При этом речь идет о переходе веществ, образующих антоциан, а
не готового антоциана, ибо образование последнего в тканях обоих
компонентов протекает параллельно во времени.
Затем невольно напрашивается сопоставление наших данных об окраске
мякоти плодов с данными о промежуточной окраске в ряде химер,
приведенных нами выше в описании Дарвина. Чрезвычайно вероятно, что
таковая окраска, например в мякоти химерных клубней картофеля, — явление
того же порядка.
Помимо этого, мы имеем в литературе следующие показания о переходе
специфических веществ в естественных химерах. Баур (1924) объяснял
позеленение белых участков пестролистного Antirrhinum влиянием веществ,
проникающих из смежных зеленых тканей.
То над самое охотно принимает Рыжков (Rischkow, 1931, стр. 688) для
объяснения отсутствия резкой границы в зеленой окраске белых и зеленых
тканей периклинальной химеры Evonymus japonica aureo-marginata. Рыжков
придает этому принципиальное значение, так как здесь налицо (стр. 688) в
высшей степени наглядный пример взаимодействия различных компонентов
химеры.
Если бы Рыжков обратился к нашей ранней работе (Кренке,
1930, или реферату ее в 1931), которую он не упоминает, то он нашел бы
там нашо показание об аитоциане в томате тех же химер, которыо мы
описали здесь, и другие данные на ту же тому о взаимоотношении
компонентов химеры.
Казалось бы, что и Демерец (Demerec, 1931) также мог бы почерпнуть
укрепляющий его материал из названной нашей работы. Действительно, в
пестроцветковом Delphinium ajacis Домеред принимает, что в эпидермисе
лепестков (стр. 180— 181) «только темнопурпурные клетки имеют пурпурный
аллеломорф, к которому возвращается rosa-a и светлопурпурная окраска
клеток по краю пурпурных пятен вызывается некоторым веществом, которое
диффундирует из темнопурпурных клеток в смежные розовые клетки.
Исследование происхождения клеток подтверждает это предположение».
К сожалению, автор ограничился этим замечанием, не представив каких-либо
болео конкретных доказательств (па-пример, картин механики развития) к
этому утверждению, важному вообще, а для работы автора в особенности.
В этой работе Демереца все основано на числе мутированных клеток в
пятнах. И потому надо иметь совершенно свободные от возражений
доказательства, чтобы одни окрашенные клетки принимать за мутированные,
а другие, хотя бы и более светло окрашенные, — за исходные генетически
белые.
Напомним, что по теории геномер Истера (1928), о которой еще будет речь
ниже, более светлые оттенки в вариациях принимаются также за
мутационные, но с иным числом мутированных геномер. Об этом Демерец не
упоминает.
Затем мы должны отметить, что в нашем материале пестроцветковой Verbena
hybrida в подавляющем числе случаев изучение границы между пятнами
разной степени окраски или между окрашенными участками и исходными
белыми ни в каком случае не допускало трактовки Демереца. Лишь в очень
густо пестрых цветках казалось, что оставшиеся белые участки были
еле-еле заметно розоватыми вследствие диффузии окраски. Но с полной
достоверностью и это утверждать трудно. Вместе с тем ни разу мы не
наблюдали, чтобы в пределах одной клетки окраска была разной
интенсивности. А нам кажется, что в случае диффузии красящих веществ или
даже веществ, образующих затем окраску, упомянутые картины должны были
бы встречаться.
Затем мы отметили, что в наших химерах, как раз в эпидермисе, безусловно
отсутствовал переход антоцианообразующих веществ в клетки томата (см.
химерный секториальный плод). Переход был только в мякоти плодов.
Демерец же принимает переход именно в эпидермисе. Мы отнюдь не считаем
невозможной и трактовку Демереца, но, как сказано, хотелось бы видеть
большее ее подтверждение.
Еще один момент получает добавочное освещение в связи с образованием
антоциана в клетках плода томата, содержащих хромопласты.
В главе о естественных химерах, в связи с мнением Чит-тендена (Chittenden,
1927) о связи антоцианообразования с пластидами, мы покажем
независимость антоцианообразования от белой или зеленой окраски пластид.
Здесь же мы видим, что оранжевая окраска пластид, во-первых, не мешает
образованию антоциана, а во-вторых, и не способствует ему. Последнее
вытекает из того, что в обыкновенных томатных плодах антоциан не
образуется. Следовательно, образование антоциана вообще не зависит от
окраски пластид.
Вот все главное об окраске.
Теперь уместно сделать некоторое добавление к описанию химерных плодов.
Топография ткани плодов
Дифференцирование тканей химеросимбионтов путем экстрагирования точно
определило топографию тканей компонентов. Правда, основные картины были
ясны и без дифференцировки: они отражаются даже на фотографиях (рис. 53
и 54), Но все же могли быть сомнения о принадлежности тканей. Теперь же
изумрудно-зеленые участки, с одной стороны, и цино берно-красные — с
другой, четко обнаружили ткани Solanum memphiticum и Solanum
lycopersicum. Таким образом (плюс цитологический анализ) выяснилось, что
не только плоды диплохламидных, но и плоды гаплохламидных химер в
действительности но являются просто - периклинальными химерами, а их
можно бы шпншм. «периклинально-слоистыми
И гаплохламидных периклинально-слоистых плодах внешний хпморооимбионт
занимает эпидермиса, атом идет несколько слоев наружной поверхности
области семенных гнезд, где наблюдается особо сильная темная окраска
(см., например, 15 на рис. 41 и Го на рис. 42). В случае многогнездных
плодов, что обусловлено свойством томатного компонента, эти гнезда
обычно сильно деформированы, почему и изменяется направление описываемых
темных прослоек Solanum memphiticum . Студенистая масса, заполняющая
семенные гнезда, также оказывается принадлежащей внешнему компоненту,
или, во всяком случае, здесь он находится в смеси с внутренним, занимая
подавляюще большую часть всего пространства. В темно окрашенных плодах
эта масса мало отличается по цвету от граничащего с нею с внешней
стороны особо описанного темного слоя , но в более светлых плодах
окраска явно отличная — она светлее.
Единственным обнаруженным нами местом соединения всей системы тканей
внешнего химеросимбионта как в плодах гапло-,
так и в плодах диплохламидных химер является место на верзушке плода, у
основания бывшего там столбика. Это хорошо видно на № 8 рисунка 41,
сделанном с продольного разреза, прошедшего не вполне точно через
указанную точку. Ясно видно, что названный участок связи всех тканей
внешнего компонента представляет столбчатое включение очень небольшого
диаметра. Чуть скошенный срез уже выходит за пределы названного
участка,-и кажется, что внутриплодная часть внешнего химеросимбионта не
связана с эпидермисом, но разделена томатной тканью.
И однако именно этот участок, вместе с прилегающими к иему ближайшими
частями внутреннего включения внешнего химеросимбионта, обеспечивает
образование одноименного покрова в пролиферированных частях химерных
плодов, о чем говорилось выше.
Естественно, что несколько иной оказывается дислокация •тканей
химеросимбионтов в плодах диплохламидных химер. Здесь (см. И, 12, 10 и
13 на рис. 41) внешнему компоненту принадлежит не только эпидермис, но и
кожица плода (см. 1, 11, 111 на рис. 39) и дальнейшая мякоть, вплоть до
внутренней границы семенных гнезд. Но только в толще околоплодника эта
ткань пронизана отрогами ткани томата, которые имеют общую базу с
сердцевинной томатной частью в районе места прикрепления плодоножки.
Такозы основы дислокации тканей химеросимбионтов в плодах наших химер.
Вероятно, в общем то же имеет место и у ряда известных в литературе
химер.
На № 1а рисунка 42 и 22, 23 рисунка 41 видно, что в основном указанное
расположение тканей компонентов сохраняется и в пролиферированных частях
плодов. Особенно это ясно в верхнем участке (на рисунке нижнем)
экстрагированного плода 22. Здесь с левой стороны разрез прошел точно
через подкожный отрог томатной ткани, дальше нормально идет зеленая
прослойка Solanum mempliiticum и в центре снова оказывается томат.
Вместе с тем, как это более ясно видно на № 1а рисунка 42, в
пролиферированных плодах может оказаться уничтоженным пункт связи тканей
внешнего химеросимбионта. И тогда внутриплодные участки этой ткани
оказываются локализованными без связи друг с другом и с одноименным
эпидермисом.
В одном случае в уродливо малом и неправильном плоде диплохламидной
химеры (см. 19, 20, 21 на рис. 41, представляющие, соответственно,
поперечный разрез плода, внешний вид отрезанной части и продольный
разрез) оказалось, что томатная ткань включена в подкожную мякоть не
описанными выше отрогами, но сплошным слоем. Снаружи этот плод (№ 20)
был частично зеленым и в исходном своем состоянии, хотя эти ткани и
принадлежали Solanum memphiticum.
Оставив в стороне этот плод, можно сказать, что
общая картина построения описанных плодов вполне закономерна. Особенно
бросается в глина обратное положение пунктов связи тканей обоих
химоросимбионтов, далее в общем симметрично расходящихся и
противоположные стороны.
Сейчас трудно точно сказать, какое значение имеет описанное расположение
тканей для понимания механики развития нормальных плодов. Но что эти
материалы помоет этому пониманию — для нас несомненно.