h. Иммунитет химер

  Главная     Книги - Виноделие    Химеры растений   Н.П. Кренке

 поиск по сайту     

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  

 

 

h. Иммунитет химер


В свое время Винклер (1913) указывал на теоретическую возможность производительного использования и химер, хотя бы для создания новых сортов картофеля или иммунного против грибных заболеваний виноградного куста. Последнее особо заманчиво и нельзя считать неосуществимым.

Однако получение химер в большой степени зависит от возможности вызвать каллюс с последующими побегами из места срастания трансплантосимбионтов. А именно в этом мы во многих случаях встречаем естественные затруднения, так как сама регенерационная способность является генотипическим признаком. Но поскольку в своем проявлении он варьирует, то при массовом материале разного физиологического и возрастного состояния не исключена возможность успеха и для плохо регенерирующих видов.

Так, Йоргенсен (1927) получил, хотя и в очень малом количестве, регенераты из каллюса на срезе побега картофеля. В нашей лаборатории это удалось значительно лучше. Но, например, Rassmussen (по Rudloff, стр. 25) не добился виноградных химер именно вследствие плохой регенерации. Успешных Данных со стимулированием каллюсов с придаточными побегами у не дающих их видов мы до сих пор не знали. Нам удавалось вызвать каллюс с поперечных срезов некоторых травянистых бобовых путем заражения поверхности среза Bakte-rium tumefaciens, но придаточных побегов из этих каллюсов . не образовалось. Вместе с тем для картофеля мы получили полный успех. Вообще инфекционный путь обещает успех, если подобрать возбудителя, дающего опухоли именно с побегами из них, чему мы знаем немало примеров из области болезней "растений. Важно только, чтобы при этом побеги оказались здоровыми, чего не произошло с описанными нами опухолями у Nicotiana affinis (Кренке, 1928, Хирургия растений). Когда мы выше сказали, что возможность получения химер «в большой степени» зависит от возможности вызвать каллюс с придаточными побегами, то тем самым мы сказали, что все же есть и другой путь получения прививочных химер. Действительно, мы полагаем, что при сращивании самых ранних заложений побегов иногда может сразу образоваться секториальная химера, боковые ответвления которой могут дать и химеру периклинальную. Приведенные ниже материалы с прививками картофеля, собранные Ч. Дарвином, непосредственно говорят в пользу нашего соображения. На этом же основан и наш опыт с прививкой столонов картофеля (см. стр. 109). Но работы Клебана и Сали показывают, что факт получения химер еще не гарантирует от разочарования, так как в их объектах тонкий внешний покров в итоге не предохранял от заражения толщи листа, хотя бы самый покров и являлся иммунным.

При этом в отношении Crataegomespili практически было безразлично, являлась ли она периклинальной химерой или бурдоном, так как оперировали с такой, какова она есть в действительности, независимо от ее теоретической оценки» А такое, как оно есть, это растение заражается, если только в своей основной массе не состоит из иммунного компонента. При наличии же последнего нечего и создавать особую иммунную химеру путем примешивания не иммунного компонента. Проще и вернее просто разводить иммунный сорт. Для практики должно бы желать действительных бурдонов, так как при этом можно рассчитывать, что при какой-либо вегетативно-гибридной комбинации таковой гибрид может оказаться устойчивым против инфекции по тем же причинам, по каким появляются новые признаки в половых гибридах. В случае же периклинальных химер, особенно в гаплохламидных, видимо, может произойти так, что придется рассчитывать только на какой-нибудь гриб,
который не прорастает сквозь покровы, относящиеся к иммунному компоненту, т. е. мы будом искать не защиты против действительного врага, а наоборот — придется искать подходящего врага против имеющейся аащиты, что, вообще говоря, не рационально. Однако в частных случаях, когда известно, что ааподомо опасный, гриб проникает не через устьица эпидермиса и что один слой клеток иммунного растения, т. е. его эпидермис, является достаточной защитой против проникновения гиф через самые клетки, — могут оказаться практически применимыми даже гаплохламидные химеры. И именно эти химеры вследствие чистоты в них защищаемого компонента будут наиболее пригодными в тех случаях, когда значительная примесь тканей внешнего партнера является нежелательной с хозяйственной точки зрения. Что же касается ди- или полихламидных химер, то они обычно уже столь отличны (рис. 41 и 42) от внутреннего, т. е. в данном случае хозяйственно нужного, компонента, что сначала придется установить пригодность химерного продукта. Мы можем сообщить, что, на наш вкус, наши плоды не только диплохламидных, но и гаплохламидных химер были несъедобны или, во всяком случае, ниже всякой критики.

Таким образом, мы не хотим сказать, что химеры вообще лишены перспективы практической значимости; мы говорим только, что вопрос не так прост, как может показаться сразу.

Близость химеросимбионтов по своей механике развития уже является весьма положительной предпосылкой к успеху. Это, конечно, связано с морфологической близостью химери-зйруемых (будем так называть создание химер) форм.

Например, мы не исключаем возмояшости получения производственно эффективных химер у картофеля. Правда, здесь , будут большие технические трудности. При этом мы имеем в виду не столько слабую регенеративную способность у побегов картофеля, сколько трудность отличить полученные из каллюса химерные побеги от побегов чистых при условии схожести хромосом химеризируемых растений.

В настоящее время мы заняты получением химер у картофеля. Но целью поставлено одеть сорта, заболевающие Phy-tophthora infestans, покровом из картофеля же, но сортов иммунных к этому паразиту.

Проделав массовые разнообразные опыты с получением придаточных побегов с поверхности среза основных побегов, наша лаборатория подтвердила трудность нормального их образования. Хотя удалось получить несколько десятков таких побегов, но это представляет собою лишь около 3—5% от числа подопытных растений. Ясно, что при этом вероятность получения химеры мала и для успеха требуется огромное число прививок. Метод же бактериальных побегов1 полностью не исследован. Поэтому мы решили ныне пойти еще другим путем.

Именно, нами предложен такой метод. В ранний период клубнеобразования мы прививаем продольные половинки очень молоденьких клубеньков двух интересующих нас сортов. При этом клубеньки не отрезаются от материнского растения, а продолжают питаться от него. Прививать возможно как нормальные, подземные клубеньки, так и экспериментально вызванные, надземные (Krenke, 1933, S. 466). Удобнее брать клубеньки на длинных столонах. Прививки при определенной технике операции частично удаются, и срощенный из двух половинок клубенек продолжает свой рост. Мы рассчитываем, что здесь окажутся срощенными ткани, дающие начало новым побегам будущего года или даже самые ранние заложения этих побегов. При прорастании мы ждем секториальные, мерикли-нальные или даже прямо периклииальные химерные побеги. В случае секториальных (мериклинальных) побегов вероятно ответвление от них побегов периклинальных, то есть побегов искомых. Не исключен успех прививки и просто концов столонов до образования здесь клубеньков. Это сулит большой успех.

Прививки отделенных взрослых клубней перед их прорастанием или во время прорастания хотя и удаются, но даже при тщательной подгонке мест заложений побегов в этих местах трудно получить нужное срастание. И у нас пока этим путем химерных побегов не образовалось. Дарвин же указывает успешные случаи.

Таким образом, суть нашей идеи заключается в том, чтобы; при получении химер картофеля избегнуть возникновения трудно образующихся придаточных (адвентивных) побегов и, действуя в обход этой трудности, воспользоваться самыми ранними естественными заложениями в клубнях или даже концами Столонов до образования здесь клубеньков.

В качестве опыта наша идея приложима и к растениям, не образующим клубней, например для винограда, также очень трудно дающего каллюсовые побеги. Здесь речь будет идти о продольной прививке побегов в целях сращения их пазушных заложений, в ранних стадиях последних. Впрочем, это приложимо и к картофелю. Приращение продольных половинок толстых молодых побегов на материнском клубне нам удавалось.

Однако наша идея может считаться оригинальной только в ее принципиальной формулировке и в технической ее части

Действительно, Дарвин собрал достаточное число примеров; получения прививочных химор у картофеля. При этом прививались или половинки клубней, или глазки к клубням, или даже надземные стебли. Дарвин, конечно, не называет их химерами, а понимает как «прививочные' гибриды» («Grafthybrids»), нх> перед нами явные химеры, в большей части секториальные, хотя, видимо, были мозаичные и периклинальные. Поэтому, очевидно, старые методы прививок как уже давшие результаты должны быть широко использованы и при решении современных задач получения картофельных химер. Для облегчения экспериментатору и в целях пропаганды одной из первых задач по химерам приведем здесь соответствующую цитату из Дарвина: «М-р Трэль заявил в 1867 г. перед Эдинбургским ботаническим обществом (а впоследствии сообщил мне более подробные сведения), что несколько лет тому назад он разрезал: около шестидесяти штук синего и белого картофеля пополам через глазки или почки и затем старательно сложил их, разрушив в то же время другие глазки. Некоторые из этих соединенных клубней дали белые, а другие синие клубни; весьма вероят-. но, что в этих случаях росла только одна половина почки. Некоторые кусты дали, однако, клубни частью белые и частью синие, а клубни приблизительно четырех или пяти были правильно пронизаны пятнами обоих этих цветов. Из последних случаев можно заключить, что стебель образовался из соединения разрезанных почек, т. е. путем почковой гибридизации.

В «Botanische Zeitung» (16/V 1868) профессор Гильдебрандт приводит описание с раскрашенной иллюстрацией своих опы^ тов над двумя разновидностями картофеля, которые оказались постоянными в своих признаках: одной, слегка продолгова^ той, красной, с шершавой кожурой, и другой, округлой белой и гладкой. Он прививал глазки одной на клубни другой,, и наоборот. Он вырастил таким образом два растения, и каждое из них дало по клубню со свойствами, промежуточными между двумя формами родителей. Красный глазок, привитый к белому клубню, дал начало клубню, с переднего конца шершавому и красному, в середине полосатому и гладкому, а на другом конце белому и гладкому, как у дичка.

М-р Тейлор, услыхав о нескольких опытах прививки клиньев одной породы, вставленных в клубни другой, и относясь скептически к этим фактам, произвел двадцать четыре опыта, отчет1 о которых представил обществу садоводства. Он получил несколько разновидностей: одни походили на привой, другие — на подвой, третьи, наконец, представляли промежуточные свойства. Несколько свидетелей присутствовали при откапывании этих прививочных гибридов; и один из них, м-р Джэмсон, крупный картофельный торговец, пишет следующее: «Это была такая пестрая смесь, какой я никогда не видывал. Тут были все цвета и все формы, иные крайне безобразные, другие очень красивые».

Другой свидетель говорит: «Одни были совершенно круглые, другие почковидные с розовыми глазками, пестрые и пятнистые, с розовыми и пурпуровыми пятнами, и всяких величин». Некоторые из этих разновидностей оказались ценными и получили широкое распространение. М-р Джэмсон отобрал одну крупную пеструю картофелину, разрезал ее на пять частей и получил круглые белые, красные и пестрые картофелины. М-р Фиц-Патрик пошел другим путем: он прививал друг к другу не клубни, а молодые стебли разновидностей, приносящих красные, черные и белые картофелины. Клубни на трех из этих растений-близнецов были окрашены самым удивительным образом: один из них был ровно наполовину черный, наполовину белый, так что люди, не знавшие его происхождения, полагали, что это две различные картофелины, разрезанные пополам и сложенные вместе; другие были наполовину красные, наполовину белые или представлялись диковинно пятнистыми красно-белыми или красно-черными, смотря по окраске дичка и прививка.

Свидетельство м-ра Фенна особенное, так как он «известен как производитель картофеля», выведший многочисленные породы путем обыкновенного скрещивания. Он считает «доказанным», что новые промежуточные разновидности могут быть получены путем прививки клубней, но сомневается, составят ли они ценное приобретение. Он произвел много опытов и представил отчет о них обществу садоводства, подкрепив его предъявленными образцами. Не только клубни были изменены, представляя помеси шершавые и красные с одного конца и и белые и гладкие с другого, ной стебли и листья были изменены в своем росте, окраске и периоде развития. Некоторые из этих прививочных гибридов, даже после трехлетнего размножения, сохранили в своих стеблях признаки, отличные от той породы, глазки которых были привиты. М-р Фенн дал двенадцать клубней этого третьего поколения м-ру А. Дину, который вырастил из них pacтения и из прежнего скептика превратился в убежденного сторонника возможности прививочной гибридизации. Рядом с этими двенадцатью клубнями он посадил несколько растений-родителей и убедился, что первые произвели формы,, средние между последними, как по размерам, направлению и разветвлению стеблей, так и по величине и цвету листьев. Другой исследователь м-р Ринтуль сделал пятьдесят девять прививок клубней, отличавшихся па форме (одни из них были почковидные), свойству поверхности и окраске, и многие из выведенных растений «оказались промежуточными как по свойствам клубней, так и по свойствам стеблей». Он приводит- описа-ния самых поразительных случаев.

В 1871 г. я получил письмо от м-ра Меррика в Бостоне извещавщего меня, что «м-р Фиринг Бурр, очень тщательный наблюдатель и автор очень ценимого сочинения «Садовые овощи Америки», получил очень любопытные пестрые сорта картофеля, очевидно прививочные помеси, посредством замены глазков белого картофеля глазками от синего и красного. Я сам видел эти клубни; они крайне любопытны».

Вернемся к опытам, произведенным в Германии после появления статьи проф. Гильдебрандта. Магнус сообщает о многочисленных опытах, произведенных Рейтером и Линдемутом, состоящими при Королевском Берлинском саде. Они вставляли глазки красных клубней в белые клубни, и наоборот. Получилось много разнообразных форм, соединявших свойства почки и дичка, как, например, белые клубни с красными глазками.

На следующий год Магнус снова сообщает тому же обществу (ноября 19, 1872) о получении Нейбертом прививок между красными, черными и белыми сортами. Этот результат был получен, как в опытах м-ра Фиц-Патрика, соединением не клубней, а стеблей картофеля. Результат был замечателен в том отношении, что все полученные таким путем клубни оказались промежуточными по своим признакам, хотя и в весьма различной степени. Помеси между черными и белыми или красными оказались наиболее поразительными. Некоторые из красно-белых были наполовину одного, наполовину другого цвета.

В следующем заседании Магнус сообщил результаты опытов Д. Геймана относительно прививки между саксонскими красными, синими и белыми сортами. Глазки извлекались, посредством цилиндрических сверл и, вставлялись в соответственные, выемки клубней других разновидностей. Полученные таким образом растения дали много клубней с промежуточными свойствами как по форме, так и по окраске кожицы и мяса.

Рейтер вставлял клинья продолговатого белого мексиканского картофеля в клубни черного почковидного. Оба сорта известны как очень постоянные и резко отличаются между собой не только по форме и цвету, но и по тому, что глазки белого погружены в глубь клубня, между тем как у мексиканского они сидят на поверхности и другой формы. Клубни помесей были промежуточны по форме и окраске, а некоторые из них, походившие по форме на клубни дичка, т. е. мексиканского сорта, имели глубоко погруженные глазки, как у черного картофеля. ,

Я полагаю, что каждый читатель, взвесив результаты приведенных в этом извлечении опытов, произведенных многочисленными наблюдателями в различных странах, придет к убеждению, что, прививая друг к другу две разновидности картофеля, можно получить помеси. Должно еще заметить, что исследователи принадлежали к числу научно образованных садоводов или крупных культиваторов картофеля; некоторые из них сначала относились скептически, но под конец убедились в полной возможности, даже легкости получения этих прививочных помесей. Единственным способом уклониться от этого вывода было бы допущение, что во всех этих многочисленных случаях мы имели дело с. явлениями почковой вариации. Несомненно, что картофель, как мы видели в этой главе, иногда, хотя и не часто, представляет это явление, но не забудем, что именно опытные культиваторы, всегда особенно озабоченные розыском новых разновидностей, и высказывали свое безграничное изумление по поводу многочисленности новых форм, полученных посредством прививочной гибридизации. Могут возразить, что самая операция прививки, а не соединение двух организаций, вызвала такое обилие почковой вариации, но и это возражение легко устраняется фактом, что картофель обычно размножается разрезыванием клубней на части, а все отличие опытов гибридизации прививкой от обыкновенного посева заключается в том, что половинки или малые отрезки клубней приходят в тесное соприкосновение с тканями другой разновидности. Сверх того, в двух случаях прививались один к другому молодые стебли, и результат был тот же, как и при взаимной прививке клубней. Особенно веским аргументом следует признать тот факт, что при вариации почек нередко появляются вполне новые признаки, между тем как в многочисленных случаях, только что приведенных, — и Магнус на этом особенно настаивает, — гибридизация прививкой дает начало признакам, промежуточным между двумя формами. Такой результат был бы решительно невозможен, если бы одна форма не влияла на другую.

Гибридизация прививкой оказывает действие на всевозможные признаки, независимо от самого способа прививки. Полученные таким путем растения давали клубни, совмещавшие широко между собой различавшиеся признаки родителей, каковы: общая форма, окраска, свойство поверхности и форма глазков, а по свидетельству двух тщательных наблюдателей — и более глубокие внутренние качества» (Ch. Darwin, 1875, т. I, стр. 420—424, или 1928, т. III, кн. 1, стр. 343—346).

Мы полагаем, что при прививке глазков или клубней химеры получались не из основных глазков, а из залагающихся вновь в месте срастания. Возможно также участие в химерах самых молодых пазушных заложений основных глазков. Это мы заключаем из наших опытов, где даже при весьма осторожной операции прививки продольно разрезанных сложившихся глазков их точки роста погибали, а развивались пазушные побеги. Но, вообще говоря, не исключены случаи успеха й возможно срастапио точек роста продольных половин основных: глазков или срастапио (в трубке) точек роста побегов без разрезания их. Йоргенсон (1927) пытался защитить картофель от Phytophthora томатной одождой. Оценивая иммунные химеры, автор едва ли-прав, принимая их общий покров двуслойным-(Крепко, 1928, стр. 479—480 и 294). Отсюда возможны неудачи даже при получении искомой химеры. Пока достигнута лишь S. lycopersicum — tubercsum (I), не отвечающая задаче.

Наконец, при полихламидных химерах, устойчивых, скажем, против определенного гриба, может оказаться, что, даже при неудовлетворительных для потребителя свойствах внешнего компонента, примесь его к основному производственному,, т. е. к внутреннему компоненту будет незначительной и практически не будет влиять на производственное качество химерного продукта. Такое положение весьма вероятно как раз для: клубней картофеля.

При получении химер, в целях защиты в будущем их развития, придется следить за удалением побегов внутреннего компонента, вышедших в чистом виде вследствие соматической: неустойчивости химер, а также за изоляцией повреждений, открывающих путь к заражению внутреннего химеросимбион-та. Соматическая же неустойчивость химер наблюдается как в прививочных, так и в естественных химерах (см. рис. 56, 58г 59, 60). О последнем см. ниже. Но все-таки в наших работах мы неоднократно имели случаи, когда травянистые химеры целиком сохраняли свою устойчивость в течение двух лет, а в одном случае гаплохламидной химеры (см. рис. 45) даже в течение четырех лет. Правда, в последнем случае у основания химеры появился побег чистого томата, но, вероятно под влиянием мощного развития химеры, этот побег развивался крайне слабо и не нарушал общего типа химеры. Вообще же в наших химерах гаплохламидные химеры показали большую соматическую устойчивость. Происходит это, вероятно, вследствие большей нормальности механики их развития. В итоге вопрос о возможной практической ценности прививочных химер остается открытым. Кобель (Kobel, 1931, стр. 226), считает, что для плодоводства их ценность мала именно вследствие их соматической неустойчивости.

 Необходимо еще упомянуть химеры Лиске (Lieske, 1920 и 1927). Он получил в четырех случаях химеры между обычным однолетним томатом (Solanum lycopersicum) и многолетним (Solanum dulcamara). Листья этих химер имели или неразвитые пластинки, или пластинки искривленные и скрюченные, что вызывало частые их разрывы. Вначале Лиске полагал,, что дальнейшее развитие этих: химер может не удаться, так как
даже в случае образования листьев рост побега приостанавливался и выходили пазушные побеги. Но они оказывались чистым томатом. Однако к лету 1927 г. Лиске получил 10 сильных укорененных экземпляров этих химер, которые подлежат дальнейшему исследованию. При предварительной оценке химеры являются периклинальными . г аплохламидными; эпидермис принадлежит Solanum dulcamara, а внутренний компонент — томат.

В перспективе — попытка получить химеры между однолетними и многолетними древесными растениями.