Наконец, нам осталось сказать о плодах химеры, и именно' здесь мы
обнаружили важнейшие факты, которые заставили нас даже представить их в
акварельных иллюстрациях (см. рис. 41 и 42). Эти рисунки сделаны лично
нами с натуры. Мы гарантируем безусловную верность оттенков (в
подлинниках конечно).
Раньше о морфологии. Плоды гаплохламидной химеры Solanum lycopersicum —
memphiticum (I) (см. рис. 41, плоды 5,. 14, 16, и рис. 42, плоды 1, 4,
3) заметно меньше плодов томата (см., например, плод томата средней
величины на рис. 41, Г,.
2), но заметно больше плодов Solanum memphiticum (рис. 41, 3, 4). Однако
крайние варианты (рис. 41, 16, и рис. 42, 4) соответственно приближаются
по размерам к средним плодам чистых химеросимбионтов. Форма
гаплохламидных химерных плодов также варьирует от округло-плоской (типа
14 на рис. 41)-до округло-вытянутой (типа на рис. 41). Это варьирование
осуществляется не только в пределах одного индивидуума, но даже в
пределах одного соцветия (рис. 52, 11, у). Объясняется это тем, что
подобным же образом нередко варьируют плоды чистого томата, даже
растущего на своих корнях. Однако как у наших плодов чистого томата, так
и, тем более, у плодов Solanum memphiticum мы никогда не встречали на
конце носика, подобного имеющемуся у ближайшего к букве v плода на
рисунках 52, 11, и 42, 2 и 2с. Этот носик иногда оканчивается тонким
заострением, встречающимся и на плоско-округлых плодах, независимо от
носика (см. 14 на рис.41). Носик мы объясняем механическим влиянием
развивающихся внутренних тканей томата, а заострение — это остаток
пестика.
Некоррелированное развитие внутреннего химеросимбион-та в плодах
приводит весьма часто к явлению пролиферации химерных плодов. При этом
пролиферация случается приблизительно с одинаковой частотой как в
гаплохламидных, так и в диплохламидных химерах. Процент
пролиферированных плодов у нас равнялся около 25—35. Плод № 1 и его
продоль-ньй разрез 1а на рисунке 42 представляет наиболее
пролиферированный плод гаплохламидной химеры, а рисунки 31 (Р), 32 и 33
представляют разные возрастные стадии сильнейшей из встретившихся у нас
пролифераций плодов диплохламидных химер. № 22 и 23 на рисунке 41
представляют продольный и поперечный разрезы этого плода в его вполне
зрелой стадии, показанной на рисунке 34, Р. Об окраске на рисунке скажем
ниже.
Обычно же пролиферация бывает выражена значительно слабее. Так, на
рисунке 41 № 6 и 7 представляют слабые пролиферации двух плодов
диплохламидной химеры; № 10 и 12, 13 и 11 показывают соответственные
продольные и поперечные разрезы этих плодов. 9
Чаще случается, что пролиферация оказывается у большинства плодов одного
индивидуума химеры, и реже, что в пределах одного индивидуума
оказывается приблизительно равное число пролиферированных и
непролиферированных плодов. Таким образом, указанный выше процент
(25—35) пролиферированных плодов обусловлен неравномерным их
распределением по всем нашим химерам, но он образуется за счет отдельных
химер, особо богатых такими плодами. Это и понятно, так как
пролиферация, по нашему мнению, обусловлена особо некоррелированным
развитием внутреннего химеросимбионта плода (томат), что зависит от
индивидуальной силы развития отдельного растения томата, входящего в
состав химеры.
Затем на рисунках 31—33 и на рисунке 42 (1 и 1а) видна последовательная
пролиферация, т. е. прорвавшийся сквозь
первый плод второй плод пролиферирует сам третьим
плодом, а третий (рис, 33) показывает начало дальнейшей пролиферации. Мы
не ошибаемся, когда называем прорвавшееся образование самостоятельным
термином «плод». Действительно, каждая прорвавшаяся часть оказывается в
основном построенной так же, как и исходный химерный непролиферирующий
плод. Замечательно при этом, что пролиферированные последовательные
плоды, несмотря на свое эндогенное происхождение, как в гаплохламидных
(1 и 1а на рис. 42), так н в диплохламидных химерах (рис. 31—33)
оказываются снова облаченными соответственно эпидермисом (у
гаплохдамидных химер) или многослойным покровом (у диплохламидных химер)
внешнего химеросимбионта. На всех указанных выше иллюстрациях
пролиферированных плодов явно видно, что при каждой последующей
пролиферации происходит разрыв околоплодника исходного для данной
пролиферации плода.
Когда на рисунке 31 и последующих мы видим, что из первого исходного
плода прорываются сразу два (а,b), то это мы
объясняем тем, что находящиеся внутри исходного плода ткани томата
развились бы в двойной плод, если бы они развивались независимо. Это
очень часто встречается в плодах томата (см., например, рис. 31, S. I.,
1, 2), и тогда один из сросшихся плодов (2) развивается слабее, что
налицо и в прорвавшемся двойном плоде химеры, где один оказывается
недоразвитым (см. рис. 33, b)
Нужно еще указать, что в нашем материале, против ожидания, ребристость
химерных плодов, если она оказывалась (что необязательно), всегда
проявлялась только на плодах диплохламидных химер (см. рис. 31, Р; 7 на
рис. 41 и 3 на рис. 42), тогда как гаплохламидные плоды, без исключения,
были совершенно гладкими. Конечно, здесь можно предположить случайность,
а именно, что в этих ребристых химерных плодах оказались ткани
ребристого плода томата. Вообще же известно, что у томата на одном кусте
могут быть как гладкие, так и ребристые плоды, что было объяснено нами в
связи с вопросом о естественных срастаниях (Krenke, 1933, S. 120). Если
это так; то, значит, налицо очень редкий, по теории вероятностей,
повторный случай совпадения двух событий. Вычислить эту вероятность было
бы очень просто, если бы мы знали, сколько ребристых плодов оказалось бы
на томатном кусте, сейчас находящемся в химерном состоянии, если бы он
развился свободно. Можно бы исходить еще из среднего числа ребристых
вариантов плодов этой расы, но этих данных у нас нет.
Если же отклонить приведенную возможность, то явление оказывается
непонятным, так как естественно ожидать, что ребристость плода
внутреннего химеросимбионта скажется тем
сильнее, чем меньше стооиггющих слоев клеток
наружного, не ребристого компонента. То есть ребристость, казалось бы,
должна быть значитольмо сильнее выражена у гаплохламидных плодов, чего
по наблюдалось.
Тогда осталось бы предположить, что, по неизвестным нам корроллтиппым
отношениям, плоды ребристого томата в гаплохламидпой комбинации не
развиваются.
Крайне интересен еще один случай, который еще более затрудняет признание
в этом явлении случайного совпадения. 11а рисунке 42, 2 и 2, показан
плод, где Solanum memphiticum принадлежит только участок эпидермиса и
внутренней ткани. Именно на этом участке ребристость почти незаметна, но
усиливается к противоположной стороне, достигая там своего максимума.
Возможность же выключения из растения цельных плодов описанной
комбинации можно было бы видеть в опадающих молодых завязях (и цветках),
что очень распространено у наших химер, и особенно у химер
гаплохламидных. Опадение происходит по узлу сочленения на цвето- и
плодоножке (см., например, рис. 52, .11, а).
К рассуждению о форме плодов остается еще добавить указание на то, что
даже при пролиферации, не говоря уже о простых плодах, томатная часть
плода не проявляет своего естественного развития. В противном случае не
было бы ни одного сколько-нибудь цельного химерного плода. Они оказались
бы сплошь разорванными. То же относится и к листьям, особенно
диплохламидных химер, о чем мы скажем еще при обсуждении естественных
химер.
Ясно, что не только механические факторы стесняют естественное развитие
внутреннего химеросимбионта. Действительно, и факт пролиферации и вообще
оценка напряжений развития (чему масса примеров) показывеют, что силы
развития у внутреннего химеросимбионта, конечно, хватило бы для разрыва
стесняющего внешнего покрова. А раз этого нет, то, значит, в химерном
сожительстве внутренний компонент н е проявляет своего естественного
развития. Это может случиться от двух причин: 1) неполный в химере
комплекс ткани данного органа внутреннего химеросимбионта не может дать
полного развития этого органа и 2) нормальная сила развития внутреннего
химеросимбионта переходит в латентное состояние под влиянием химических
и физико-химических отношений с внешним компонентом. Пока мы не можем
высказаться ни за одно из этих положений. Но для гаплохламидных химер,
где обычно налицо лишь чуждый эпидермис, оказывающийся к тому
же-достаточно пассивным (см. стр. 73, 94), первое положение как будто
трудно считать действительным; за это говорит и возможность регенерации
участков органов, лишенных эпидермиса.
Наконец, отметим ещё одно морфологическое явление.
На двух кустах гаплохламидиой химеры поверхность почти всех наличных
плодом выглядела бы как бы помятой, съеженной (см.
1 на рис, 42). Однако в действительности плоды были вполне упругими и
здоровыми. В чем тут дело, мы не знаем. Создается впечатление, что
оболочка плода развивается сильнее его внутренней части, и отсюда
получается избыточная поверхность, что подог к морщинистости ее.