ЯМЧАТОСТЬ ДРЕВЕСИНЫ ВИНОГРАДА (LEGNO RICCIO)

История и географическое распространение. Болезнь была впервые отмечена в 1959 г. в Апулии, на ограниченном участке около Таранто [78, 147]; детальное описание симптомов было сделано позднее [146, 149].

Начиная с 1959т. болезнь была зарегистрирована во многих виноградниках Южной Италии, в Апулии и Лукании (Базиликата) и в Сардинии (Маррас, личное сообщение). Кусты, пораженные ямчатостью древесины, были обнаружены также в Израиле (Хыоитт, 1962, личное сообщение) и несколько позднее в Венгрии [195]. Эти данные можно расценивать как показатель относительной обычности этой болезни в Европе.

Экономическое значение. Потенциально болезнь имеет очень большое экономическое значение, хотя в настоящей статье оценить его трудно. По-видимому, степень ее вредоносности зависит от: 1) комбинации привоя и подвоя; 2) восприимчивости европейских сортов; 3) возможно, от вирулентности штаммов возбудителя. На самые восприимчивые прививочные Комбинации (Примитиве ди Джиойя: Vitis berlandieri X V. riparia 420 А; Москателло: У. rupestris ДюЛо) болезнь оказывает разрушительное действие, приводя к постепенному ослаблению и гибели растений. Ослабление всегда сопровождается прогрессирующим снижением урожая и в конечном счете полным бесплодием. Поэтому фермеры вынуждены удалять пораженные лозы, а в некоторых случаях выкорчевывать весь виноградник.

Круг растений-хозяев. На многих сортах V. uinifera (Кардинал, Италия, Регина, Праймас, Оганез, Примитиво ди Джиойя, Менна-вакка Пера, Москателло, Барезана, Разаки, Мускат Люнель, Перл оф Чаба, Итальянский Рислинг) симптомы болезни проявляются после прививки на многие американские подвои (V. berlandieri X XV. riparia 420 А, 157-11, 34Е, Тел едки 5А, Кобер 5В В; V. ripariaX X V.rupestris 3309; V. berlandieri X V. rupestris 17-37, 140; V. rupestris ДюЛо,)

Симптомы. а) Внешние симптомы. Пораженные растения низкорослые, и они менее мощные, чем нормальные. Весной почки на них распускаются на 4 - 5 недель позднее. В месте соединения глазка с подвоем образуется ясно выраженное вздутие при заметной разнице в относительной толщине стеблей подвоя и привоя; первый бывает обычно тоньше. Кора несколько грубее и более сильно опробковевшая, чем нормальная. Наряду с отмеченным выше снижением урожая, у больных лоз проявляется ряд деформаций листьев и побегов, неотличимых от тех, которые вызывают деформирующие штаммы вируса короткоузлия винограда.

Наиболее восприимчивые сорта (например, Примитиво ди Джиойя, привитый на V. berlandieri X V. riparia 420A) испытывают прогрессирующее ослабление и через несколько лет отмирают до места соединения прививки. В таких случаях подвой не погибает вместе с привоем, но после гибели верхушки развивает новые мощные побеги. В случае других прививочных комбинаций (Кардинал, Праймас, Регина на различных американских подвоях) подвои, по-видимому, не могут выживать после гибели привоя.

б) Макроскопические внутренние симптомы. На внутренней, обращенной к камбию стороне коры образуется ряд удлиненных выпячиваний шириной 1 - 6 мм и длиной 1 - 60 мм в форме ребер, гребней и зубцов. На центральном цилиндре появляются ямки и желобки глубиной 0,5 - 4 мм, соответствующие зубцам и ребрам прилегающей коры. Эти углубления расположены почти параллельно длинной оси стебля. Ямчатость древесины встречается в стеблях и корнях всех подвоев, тогда как присутствие или отсутствие ямчатости у привоев V. vinifera зависит от реакции сорта. Так, для сортов Оганез, Италия и Разаки характерна сильная ямчатость, а для сортов Кардинал, Праймас, Москателло и Березана - слабая. На сортах Регина, Примитиво ди Джиойя или Перл оф Чаба подобные симптомы вообще отсутствуют. Другой внутренний симптом - ненормальное утолщение коры - встречается обычно у подвоев. Но у некоторых комбинаций привоев и подвоев (Италия: 157-11, Праймас: 420А) наблюдается обратная картина: кора привоя оказывается значительно толще коры подвоя.

в) Микроскопические симптомы. Гистологическое исследование поперечных срезов через больные штамбы показывает, что мельчайшие ребра на коре состоят из гипертрофированных лучей, проникающих со стороны коры в функционирующую ксилему (рис. 120). Линия камбия имеет волнистые очертания, так что после удаления коры центральный цилиндр имеет неровно зазубренный контур. Ксилемные тяжи расположены нерегулярно и часто бывают расщеплены на 2 - 3 более мелких, которые тянутся в расходящихся направлениях, придавая центральному цилиндру бахромчатый вид. В ксилеме и во флоэме отмечен паренхиматоз (усиленное развитие паренхимы). В коре наблюдаются анатомические аномалии - гипертрофия, нарушения нормальной структуры и некроз флоэмы.

Рис. 120. Слева - поперечный срез через штамб подвоя Кобер 5ВВ. Обратите внимание на неправильный контур камбиального слоя, расщепление тяжей ксилемы и экстенсивный паренхиматоз древесины. Справа - поперечный срез через центральный (древесный) цилиндр подвоя Кобер 5ВВ. Обратите внимание на зазубренность его контуров и уменьшение сосудов ксилемы

Возбудитель. До сих пор не доказано присутствие в больных лозах каких-либо передающихся с соком вирусов, помимо вируса короткоузлия винограда. Наблюдения в поле и предварительные данные ведущихся исследований показывают, что вирус короткоузлия может играть главную роль в этиологии этой болезни.

Передача. Ямчатость древесины была передана прививкой здоровых привоев на пораженные подвои и наоборот; после инокуляции для появления диагностических симптомов (ямчатой древесины) должно пройти 2 - 3 года.

Распространение в естественных условиях. Полевые данные показывают, что болезнь передается через почву. В двух виноградниках, где наблюдалось распространение болезни, присутствовала нематода Xiphinema index.

Меры борьбы. Данные о результатах теплового лечения пораженных кустов отсутствуют.

Примечания. Ямчатость древесины можно рассматривать как болезнь прививочных комбинаций, поскольку привои или подвои могут передавать возбудителя, который не приносит заметного вреда им самим до тех пор, пока они развиваются раздельно. По-видимому, чтобы болезнь начала развиваться, необходим тесный контакт между обоими компонентами прививки. Таким образом, проявление симптомов на бессимптомном, хотя и системно зараженном подвое будет зависеть от его компонента (болезнь подвоя, зависящая от привоя).

Эта болезнь часто отмечалась в сочетании с другими известными вирусными болезнями (желтая мозаика, листовидные, выросты) и всегда присутствует на кустах сорта Разаки, пораженных некрозом побегов.

Обнаружение и идентификация. Инфекцию обнаруживают по проявляющимся симптомам (ямчатость древесины); болезнь можно идентифицировать путем передачи ее прививкой. Сильная реакция, наблюдаемая в полевых условиях на сортах Оганез и ДюЛо (Vitis rupestrls), показывает, что их можно использовать в качестве индикаторов.