ОКАЙМЛЕНИЕ ЖИЛОК ВИНОГРАДА VITIS (VEIN BANDING OF VITIS)

Синонимы и взаимосвязи. Scolorazione perinervale [188]. Окаймление жилок вызывает один из группы вирусов Vitis, передающихся через почву. Эту группу составляет ряд штаммов, серологически очень близких друг к другу и несколько более далеких от вируса мозаики резухи. В Европе синдром болезни, вызываемый вирусами, передающимися через почву, обозначают термином "инфекционное вырождение" (degenerescence infectieuse).

История и географическое распространение. Вместе с посадочным материалом окаймление жилок распространилось из Европы в большинство районов виноградарства всего мира. Оно редко встречается в Южной Африке (П. Энгельман, личное сообщение), а также в Южной Австралии [116]. Редкая встречаемость вирусов, передающихся через почву, в Южной Австралии, куда импорт виноградных лоз был запрещен в 1894 г., косвенным образом доказывает, что до организации питомников для прививок винограда на филлоксероустойчивые подвои эти вирусы не имели широкого распространения в Европе.

Экономическое значение. Все исследователи упоминают о плохом завязывании плодов на лозах, пораженных окаймлением жилок. Вудхем и Александер [345] сообщали, что клоны сорта Султана (Бессемянный Томпсона), несущие симптомы окаймления жилок, давали урожай на 50% ниже, чем клоны, на которых симптомы отсутствовали.

Круг растений-хозяев. Болезнь широко распространена в пределах рода Vitis. Она поражает V. vinifera, V. rupestris, V. riparia, V. berlandieri, V. solonis (longii), V. champinii, V. labrusca и их гибриды.

Вирус окаймления жилок был экспериментально передан механической инокуляцией от Vitis растениям Chenopodium amaranticolor, С. quinoa, С. murale, С. foetidum, С. album, Gomphrena globosa, Cucumis sativus, Nicotiana clevelandii, Phaseolus vulgaris.

Симптомы. Симптомы окаймления жилок редко образуются до конца весны или начала лета; к этому времени вдоль главных жилок на взрослых листьях появляются ясно выраженные хромово-желтые участки (рис. 114, вверху слева). Симптомы могут остаться локализованными или постепенно распространиться на мелкие жилки (рис. 114, внизу слева). На небольшом числе листьев пожелтение бывает связано только с мелкими жилками. Этот симптом не так ясно выражен, как более типичное пожелтение вдоль крупных жилок. У некоторых сортов симптомы образуются на большинстве листьев к середине лета; у других даже к концу лета или осенью бывают поражены только немногие листья. Листья пораженных лоз могут быть асимметричны, но в остальном нормальны.

В период цветения многие цветки опадают с кистей, а затем на гроздьях наряду с нормальными плодами развиваются мелкие бессемянные ягоды, придающие гроздьям беспорядочный вид (рис. 114, справа). В некоторые годы симптомы на плодах и листьях бывают выражены сильнее, чем в другие. Хотя зараженные кусты винограда не проявляют задержки роста, однако в общем они развиты слабее, чем здоровые.

На сортах подвоев обычно отсутствует ясно выраженное хлоро-тичное окаймление жилок. Такие симптомы, как линейный узор и посветление жилок, всего яснее выражены у сорта Сент-Джордж. На сорте Кобер 5ВВ на отдельных участках листьев появляется крапчатость или диффузный линейный узор, иногда наряду со слабым окаймлением жилок.

На своих травянистых хозяевах вирус окаймления жилок примерно через 10 дней после инокуляции сока вызывает очень слабые симптомы. Системные симптомы у всех хозяев состоят из проходящей хлоротичной сетчатости жилок на более молодых листьях и слабого искривления листьев. На инокулированных листьях огурцов и Gomphrena globosa могут развиваться слабые местные поражения.

Рис. 114. Вверху слева - типичные симптомы окаймления жилок на листе сорта Грей Рислинг. Желтые участки развиваются вдоль главных жилок, а затем распространяются дальше по пластинке. Внизу слева - слабое пожелтение вдоль мелких жилок на молодом листе того же растения. Оба листа сфотографированы осенью. Справа - плохое завязывание плодов на развивающейся кисти растения сорта Педро Ксиминес, зараженного окаймлением жилок

Возбудитель. Вирус-возбудитель имеет полиэдрическую форму с диаметром около 30 ммк. Его легко можно очистить после выделения из зараженных растений Chenopodium quinoa [276].

Итальянский штамм, определенный путем заражения С. quinoa, обладает следующими физическими свойствами: температура инактивации 62 - 64°С; предельное разведение от 1 : 5000 до 1 : 10000; долговечность in vitro 9 - 12 дней при 23°С [192].

К калифорнийскому штамму получена антисыворотка с титром 1 : 256 [276].

Передача. В природе вирус окаймления жилок передается через почву; может передаваться также прививкой, окулировкой и механической инокуляцией. Имеются веские доказательства, что переносчиком этого вируса служит нематода Xiphinema index [137].

Механическая передача вируса от винограда травянистым растениям осуществима лишь в том случае, если листья растирают в щелочном буфере или в присутствии никотинового основания [54, 98]. Механическая передача виноградным лозам от зараженных травянистых растений или из очищенного препарата затруднительна, но, если тест-растения выращивать в условиях, вызывающих этиолирование (освобождение листьев от хлорофилла), можно добиться успеха [162, 276].

Непосредственная связь между окаймлением жилок и его переносчиком не доказана. Однако в силу тесной взаимосвязи вирусов окаймления жилок и короткоузлия можно ожидать, что взаимодействие вируса окаймления с переносчиком носит такой же характер, какой описан для короткоузлия [228, 274] (см. стр. 298).

Распространение в естественных условиях. В природе вирус окаймления жилок обычно связан с вирусами короткоузлия и желтой мозаики и распространяется также через почву. При медленном распространении болезни из очагов инфекции образуются более или менее округлые участки, занятые пораженными виноградными кустами. Скорость распространения различается в разные годы и может повыситься при выкорчевке больных кустов.

Переносчик широко распространен в Европе и Калифорнии и встречается лишь в очень ограниченных районах Австралии, где были высажены привитые виноградные лозы, ввезенные из Европы в виде окорененных растений.

Меры борьбы. Борьба заключается в уничтожении переносчика в зараженных районах и пересадке виноградников лозами, свободными от вируса. Но высаживать виноград на этих (зараженных) почвах можно не раньше чем через 5 лет, что обычно совершенно неэкономично. На участках, где виноград никогда раньше не сажали, необходимо следить, чтобы вирус и переносчик не были занесены с посадочным материалом.

Терапия. Тепловая обработка лоз при 38°С в течение 30 дней и последующее использование для размножения верхушечных черенков длиной 2,5 - 5 см обеспечивает получение высокого процента растений, свободных от вируса.

Примечания. На участках, зараженных переносчиком, необходимо исследовать возможность применения в качестве меры борьбы защиты слабыми штаммами [273]. Необходимо тщательно убедиться в правильности диагноза окаймления жилок; эту болезнь можно смешать с пожелтением жилок или с желтой мозаикой [137]. В Австралии на всех клонах Уолтхем Кросса появляются типичные симптомы окаймления жилок, но на сорте Сент-Джордж или на травянистых индикаторах, инокулированных штаммом из Уолтхем Кросса, не удалось вызвать реакции, присущие данному вирусу. Блаттни (личное сообщение) утверждает, что такая же картина наблюдается в отношении некоторых сортов в Чехословакии.

Обнаружение и идентификация. Первоначальное обнаружение связано с появлением на растениях в поле в течение лета и осени симптомов окаймления жилок. У некоторых сортов симптомы развиваются только на немногих листьях. Эту болезнь нельзя смешать с желтой мозаикой, вызывающей весной широкое пожелтение листьев и побегов, но легко спутать с пожелтением жилок, для которого характерны очень сходные симптомы [НО]. Однако кусты винограда, пораженные пожелтением жилок, бывают значительно крупнее здоровых, в то время как кусты, пораженные окаймлением жилок, мельче.

Все диагнозы необходимо подтверждать инокуляцией индикаторных сортов винограда прививкой. Сорт Сент-Джордж реагирует появлением линейного узора и посветления жилок, тогда как на сортах Мисьон и Бессемянный Томпсона появляется типичное желтое окаймление жилок. Реакция может развиться через 4 - 6 недель, но тест-растения должны оставаться под наблюдением в течение всей второй весны после инокуляции. Инокуляцию можно проводить, вставляя спящие глазки в развивающиеся или спящие черенки-индикаторы [166] или прививкой зеленых черенков [277].

Механическая инокуляция травянистых индикаторов также является результативным и быстрым методом дифференциации вирусов окаймления и пожелтения жилок. Последний вирус вызывает местные поражения и деформацию верхушки у Chenopodium аmaranticolor [143], в то время как вирус окаймления жилок - только очень слабое посветление сети жилок. На травянистых хозяевах дифференцировать вирусы окаймления жилок и желтой мозаики нелегко. Серологические методы также не позволяют разделить вирусы окаймления жилок, желтой мозаики и короткоузлия, хотя с их помощью легко дифференцировать окаймление и пожелтение жилок [140, 276].