ЗВЕЗДЧАТАЯ МОЗАИКА ВИНОГРАДА (ASTEROID MOSAIC OF GRAPEVINE)

Синонимы. Asteroid type leaf spot; mosaico stellare. Идентичность ее с европейской "mosaico" [214 - 217], настоящей (true) мозаикой [103] или прозрачной мозаикой (mosaique transparente) [34] весьма сомнительна. Австралийская fusion spot, отмеченная на сортах Шасла и Султана, по-видимому, идентична с настоящей мозаикой и является, вероятно, штаммом вируса короткоузлия.

Рис. 100. Различные типы звездчатой мозаики, перенесенной на лозы сорта Мисьон в Дэвисе (Калифорния) в 1963 г.

История и географическое распространение. Звездчатая мозаика была впервые обнаружена в Калифорнии в 1953 г., о чем сообщил Хьюитт [156]. После этого окулировкой в приклад болезнь была передана сортам Vitis vinifera: Кариньян, Имперор, Коломбар и Мисьон. Прививкой сближением ее удалось передать как этим сортам, так и сортам Бессемянный Томпсона и Вальдепеньяс. Непривитые кусты тех же сортов остались в обоих опытах здоровыми. Таким способом была доказана вирусная этиология болезни. До последнего времени сообщения об этой болезни поступали только из долины Напа в Калифорнии, но имеются указания, что звездчатая мозаика встречается и в других районах виноградарства. Симптомы, напоминающие звездчатую мозаику, были отмечены недавно в Италии и Южной Африке. В настоящее время проводится ее индексирование на индикаторных сортах винограда*.

*(Индексирование отобранных на месте кустов, проведенное на карантинной станции в Штелленбоше, подтвердило недавно присутствие звездчатой мозаики в Южной Африке, хотя только в нескольких изолированных случаях. (Личное сообщение д-ра И. Д. Вольфсвинкеля из Научно-исследовательского института виноградарства и виноделия, Штелленбош, Южная Африка.))

Экономическое значение. В зоне, где болезнь была впервые обнаружена, она встречается еще настолько редко, что экономическое значение ее пока невелико, хотя пораженные растения страдают довольно сильно. Но если переносчик (которого еще предстоит обнаружить) окажется более эффективным, то ее потенциальное экономическое значение будет весьма высоким.

Круг растений-хозяев. Вирус обнаружен в нескольких сортах Vitis vinifera и был экспериментально передан прививкой многим сортам этого вида и сорту Сент Джордж (V. rupestris). Опыты по передаче вируса соком травянистым тест-растениям до сих пор не удавались, так же как и опыты по передаче его индикаторным растениям через нематоду Xiphinema index Thome et Allen.

Рис. 101. Типичные симптомы звездчатой мозаики на листьях индикаторного сорта Сент-Джордж (Vitis rupestris): разнообразные полосы кремово-желтого цвета беспорядочно разбросаны вдоль главных жилок

Симптомы. На V. vinifera симптомы имеют вид звездообразных пятен, беспорядочно рассеянных на листовых пластинках (рис. 100). При многочисленности этих пятен они сливаются и располагаются чаще всего между первичными и вторичными жилками; в центре наиболее ясно выраженных звездчатых пятен нередко возникают некротические точки. Иногда мелкие жилки в отдельных секторах листовых пластинок или по краям их просветляются, образуя рисунок сетчатого окаймления. Листья асимметричны, скручены и сморщены по длине жилок. Краевые синусы глубоко вырезаны, и на листьях некоторых сортов появляются вздутия, имеющие нормальный зеленый цвет. В течение лета симптомы обычно несколько ослабевают. Пораженные кусты часто перестают расти и почти или совсем не плодоносят. Симптомы заболевания наблюдались на сортах Мерло, Цинфандель, Мисьон, Коломбар, Кариньян, Имперор, Бессемянный Томпсона, Вальдепеньяс и иногда на гибриде LN-33.

На сорте Сент-Джордж (V. rupestris) симптомы, получаемые при индексировании материала, пораженного звездчатой мозаикой, появляются обычно через 30 - 60 дней после инокуляции и выглядят следующим образом: на листьях вдоль крупных жилок беспорядочно располагаются кремово-желтые полосы, с неровными, слегка зазубренными краями; листья скрученные, с волнистыми краями, принимают постепенно асимметричную форму (рис. 101); на более молодых листьях возможно посветление мелких жилок; на второй год на более старых листьях могут появиться некротические пятна.

Возбудитель. Данные о морфологии, свойствах и серологических взаимоотношениях вируса отсутствуют.

Передача. Вирус передавался только прививкой нескольким сортам V. vinifera и сорту Сент-Джордж V. rupestris.

Распространение в естественных условиях. Сведения отсутствуют.

Обнаружение и идентификация. Диагностировать болезнь можно по характеру симптомов, появляющихся при индексировании на сорте Сент-Джордж.

НЕКРОЗ (NECROSIS OF THE GRAPE)

История и географическое распространение. Некроз листьев винограда, особенно у посадочного материала, был отмечен у гибрида Кобер 5ВВ (V. berlandieriXV. riparia), Порталис (V. riparia) и позднее в более слабой степени у гибрида V. Riparia V. rupestris. Некроз наблюдался в нескольких районах виноградарства Чехословакии с различной частотой встречаемости, но при явной тенденции к распространению.

Впервые о некрозе винограда сообщили Квичала и Пфейферова [180]. По данным этих работников, в Моравии болезнь была известна уже в течение нескольких лет. Она распространяется кругами, что говорит о ее вирусном происхождении. Некроз успешно передавался прививкой, вызывая появление симптомов на привитом кусте. Частота встречаемости некроза в виноградниках очень различна. В некоторых местах симптомы отмечались только на отдельных растениях, тогда как в других некрозом было поражено 25 - 30% растений.

Круг растений-хозяев. В ходе дальнейших исследований и тщательных поисков этой болезни дополнительные случаи ее были обнаружены в Моравии и Словакии [286, 287, 288].

Симптомы. В результате нескольких лет исследований и наблюдений над заболевшими растениями Фик [108] составил детальное описание болезни. Симптомы ее можно разделить на четыре стадии.

1. Первым признаком болезни служит асимметрия листа, хотя она наблюдается не всегда и не является обязательным специфическим симптомом инфекции. Такая асимметрия листа может наблюдаться в течение многих лет подряд до появления следующих стадий симптомов.

2. Во второй стадии симптомов между жилками второго и третьего порядка появляются зеленовато-желтые пятна, неправильной округлой или эллипсоидной формы, которая определяется жилками (рис. 102). Эти пятна постепенно переходят в зеленую ткань, окаймляющую жилки. Обесцвечивание ткани ясно видно в проходящем свете; интенсивность его различна. Образование пятен не меняет характера жилок, как это наблюдается при повреждении листьев клещами. Вторая стадия симптомов наблюдается не рано весной, а позднее, в июне или июле, в зависимости от ритма роста. Вторую стадию симптомов можно наблюдать на одном и том же растении в течение нескольких лет подряд, пока не возникнет наконец некроз пятнистых частей листьев (третья стадия симптомов).

3. Основной признак третьей стадии симптомов - некроз обесцвеченной листовой ткани (рис. 103, вверху). Некротизированная ткань обламывается и выпадает (рис. 103, внизу), в результате чего от листьев нередко сохраняются только черешки и главные жилки, с последними связаны остатки окружающей ткани, которая в стадии образования пятен была еще зеленой.

Рис. 102. Признак второй стадии симптомов: пятнистость

4. В четвертой стадии симптомов значительная потеря ассимилирующей поверхности задерживает общее развитие и рост растения. Кусты получаются слабые, и при благоприятствующих развитию болезни условиях длина однолетних побегов часто не превышает 100 см. У сортов виноградных подвоев междоузлия укорочены, хотя так называемая зигзагообразность (angle disease) междоузлий не проявляется. Не были отмечены также короткие или вилкообразные междоузлия, характерные для короткоузлия винограда. Зараженные кусты не образуют избыточных побегов, как в случае "ведьминых метел", но с каждым годом на них развивается все меньшее число побегов, что в конце концов приводит их к гибели.

Некроз был отмечен также и на европейских сортах Vitis vinifera (например, Нейбург, Франковка, Хрупка, Синий Португальский и Мускат Оттонель). Симптомы, появляющиеся на европейских сортах, сходны с симптомами на подвоях, хотя урожаи снижаются значительно. На гибридах винограда также развиваются типичные стадии симптомов.

Некоторые симптомы, имеющие физиологическое происхождение или вызванные другими патогенами, напоминают симптомы некроза [286 - 288].

Вторая стадия симптомов некроза по внешнему виду напоминает симптомы недостаточности цинка [156]. Недостаточность цинка выражается в образовании мелких листьев и различной степени межжилкового хлороза. В этом состоит основное различие, так как третья стадия симптомов отличается некротизацией и потерей листовой ткани. Вторая стадия симптомов напоминает также первые признаки калийного голодания, проявляющиеся в форме межжилко-вого некроза [269, 287]. Прогрессирующие симптомы недостаточности (бурые пятна и некротические поражения краев листьев) отличаются от третьей стадии симптомов некроза.

Рис. 103. Вверху - признак третьей стадии симптомов: некротизированная ткань; внизу - более поздний вид той же стадии выпадения поврежденной ткани

Симптомы недостаточности магния (рис. 104) до некоторой степени напоминают третью стадию симптомов (некроз ткани), но им не предшествуют типичные симптомы первой и второй стадии. Не-кротизированные части четко локализованы в зеленой ткани в форме гирлянды или беспорядочно разбросанных участков межжилковой ткани [269, 287]. В ткани развиваются только мелкие поражения, и потери ее гораздо меньше, чем при некрозе. Подробные данные по всем минеральным веществам приведены Чепменом [77].

Симптомы, сходные с симптомами некроза, вызывает паутинный клещик (Tetranychus urticae) [81]. Этот клещ вызывает на поврежденных частях листьев появление светлых пятен неправильной формы. При сильных повреждениях пятна сливаются, создавая картину, несколько напоминающую вторую стадию симптомов некроза. На сильно поврежденных листьях жилки искривляются, и пластинки сморщиваются. При культуре винограда в теплице эти симптомы бывают выражены очень заметно (рис. 105). Но на открытом воздухе листья деформируются, и симптомы сильно отличаются от симптомов некроза.

При повреждении винограда другим клещом (Phyllocoptes vitis) на листьях появляются светло-зеленые пятна [268].

Рис. 104. Симптомы недостаточности магния

Рис. 105. Вверху - листья, поврежденные паутинным клещиком (Tetranychus urticae). Внизу - деталь того же повреждения

Передача. Инфекционная природа некроза винограда доказана различными методами, и прежде всего вегетативным размножением при использовании черенков с больных растений. На некоторых черенках, выращиваемых в различных местностях, симптомы развивались в первом же году [109]. Однако вряд ли каждый глазок больного растения будет содержать вирус в одной и той же концентрации. Некроз винограда передается также прививкой [109, 180].

Распространение в естественных условиях. Некроз винограда, распространяясь кругами, при благоприятных для развития болезни условиях может за 5 - 10 лет стать угрозой для производства посадочного материала. Зараженные растения ослабевают и постепенно вырождаются. Черенки с больных маточных лоз хуже окореняются и могут распространять некроз в новых районах.

Меры борьбы. Бороться с болезнью можно путем ежегодного инспектирования маточного и селекционного материала в виноградниках и выбраковки больных и подозрительных растений [24]. Для новых посадок следует использовать черенки из местностей, абсолютно свободных от вируса, или же нужно проверять посадочный материал. При использовании европейских сортов винограда рекомендуется отбирать здоровые маточные растения. Не следует брать материал для прививок черенками или глазками из местностей, в которых распространен некроз.

Обнаружение и идентификация. Очень важный признак вируса некроза винограда - его длительный латентный период. По данным автора, латентное состояние может длиться от 10 до 12 лет, а в некоторых случаях и дольше.

В одном старом кусте винограда вирус сохранялся без симптомов свыше 20 лет. И только так называемый "провокационный тест", примененный в отношении черенков с этого куста, вызвал появление типичных некротических симптомов.

Разное проявление симптомов некроза изучалось на многих питательных средах. Изменение состава таких сред может провоцировать или, наоборот, маскировать симптомы болезни. Так, полный питательный раствор ван дер Кроне провоцировал появление симптомов некроза, но такие же симптомы появлялись на средах, лишенных молибдена, магния и серы или содержащих избыток магния. Некротические симптомы маскируются в тех случаях, когда питательный раствор содержит избыток бора, меди, цинка, молибдена или некоторых других элементов [286 - 290]. (См. также у Чепмена [77] данные о недостаточности или избытке различных минеральных элементов в растениях.)

Рис. 106. Симптомы некроза, спровоцированного специальным тестом

Вышеприведенные результаты обусловили применение провокационных тестов для выявления некроза винограда в латентной стадии. Если выращивать глазки с зараженных кустов винограда (с явными симптомами или без них) на провокационных питательных растворах, на развивающихся почках и распускающихся листьях через 2 - 3 месяца появляются типичные симптомы некроза (рис, 106). Поскольку не все почки на зараженном кусте содержат вирус или же концентрация последнего может оказаться слишком низкой, для указанного теста требуется использовать 5 - 10 глазков, взятых с различных частей растения.