ВИРУС ХЛОРОТИЧНОЙ ПЯТНИСТОСТИ ЛИСТЬЕВ ЯБЛОНИ НА МАЛИНЕ

История и географическое распространение. Название "кустистая карликовость малины" было использовано Кадменом и Харрисоном [49] для описания заболевания усыхания малины на сорте Ллойд Джордж. Больные растения содержали смесь вирусов, которые, по-видимому, имели общий компонент [35]. Он был позже идентифицирован с вирусом, передаваемым соком [45], который оказался серологически родственным вирусу, вызывающему хлоротичную пятнистость листьев яблони [47, 82, 167]. Хотя этот вирус был соответственно охарактеризован в 1961 г., название "кустистая карликовость малины" считалось неподходящим для вируса, который, вероятно, более широко распространен и больше известен как латентный вирус плодовых. Поэтому лучше назвать его вирусом хлоротичной пятнистости листьев яблони (ВХПЛЯ) и рассматривать в качестве возбудителя болезни кустистой карликовости малины [47].

На малине ВХПЛЯ встречается по всей Англии на сорте Ллойд Джордж; он найден в Нидерландах [45] и, возможно, в Восточной Европе, уже обнаружен на растениях Rubus idaeus и, по-видимому, также на R. occidentalis в Канаде и США (Кадмен и Конверс, не опубликовано).

Экономическое значение. Снижение мощности и урожайности сорта Ллойд Джордж в Англии определенно связано с заражением ВХПЛЯ. Однако предварительные сведения, полученные в полевых опытах, наводят на мысль о том, что собственно сам вирус не оказывает серьезного влияния на энергию роста и урожайность, и возможно, что синдром типичной дегенерации растений является результатом одновременного заражения ВХПЛЯ и различными переносимыми тлями латентными вирусами, к которым сорт Ллойд Джордж очень восприимчив. По-видимому, в Англии Ллойд Джордж является единственным сортом, который сильно страдает от инфекции.

Круг растений-хозяев. a) Rubus. ВХПЛЯ заражает многие сорта красной малины (R. Idaeus), включая Кенби, Комет, Индиан Саммер, Ллойд Джордж, три ист-моллингских сорта (Зксплойт, Ландмарк и Нотейбл), Мальборо, Норфолк Джайент и Викинг. Сорта Моллинг Джуел и Моллинг Промис, возможно, иммунны; растения этих сортов не заражались в опытах с прививкой [35] и не обнаруживались зараженными в естественных условиях.

ВХПЛЯ передавался прививкой на R. henryi и R. occidentalis и был обнаружен на растениях ежевики сорта Каскад из Орегона (Чамберс, не опубликовано). Вирус не обнаружен на других диких или культивируемых видах Rubus.

б) Другие виды розоцветных. Варианты или штаммы ВХПЛЯ, серологически идентичные или близкородственные формам, выделенным из малины, изолированы из миндаля (Prunus amygdalus Batsch), черешни (P. avium L.), сливы (Р. domestica L.), персика (Р. persica Batsch), алычи (Р. cerasifera Ehrh. var. pissardii Koehne), яблони (Malus sylvestris Mill.), груши (Pijrus communis L.) и айвы (Cydonia oblonga Mill.) в Англии [45, 46, 811, Европе [187] и США [166].

в) Травянистые растения. Вирус, серологически родственный ВХПЛЯ, найден в естественно инфицированных растениях Anthriscus sylvestris Hoffm. (кервель) в Англии [180]. Экспериментально ВХПЛЯ заражает ограниченное число видов, которые включают: Beta vulgaris L., Chenopodium amaranticolor Coste et Reyn., C. quinoa Willd., Claytonia (Montia) perfoliata Donn, Cacumis sativus L., Nicotiana clevelandii Gray и N. tabacum L.

Рис. 84. Растение малины сорта Ллойд Джордж, пораженное кустистой карликовостью. К моменту фотографирования растение было высотой 30см

Симптомы. a) Rubus. Из сортов, перечисленных в разделе "круг растений-хозяев", Ллойд Джордж является единственным, который проявляет симптомы, и пока не ясно, зависит ли это от поражения одним ВХПЛЯ или от заражения конкурирующими с ВХПЛЯ и переносимыми тлями латентными вирусами. Побеги на больных растениях короче нормальных и очень склонны к осеннему плодоношению, а развивающиеся на них листья закручиваются вниз и выглядят маслянистыми. Появление молодых побегов весной запаздывает, побеги хлоротичные и часто приобретают красный оттенок (рис. 84). Признаки заболевания глазомерно определить трудно. Все другие восприимчивые сорта являются бессимптомными носителями ВХПЛЯ. В тепличных условиях больные растения черной малины сорта Плам Фармер были карликовыми, но не обнаруживали симптомов на листьях; листья на зараженных растениях Rubus henryi были крапчатыми.

б) Травянистые растения. Симптомы значительно варьируют в зависимости от изолята вируса и времени года. Огурец и виды Nicotiana легко инфицируются только во время зимних месяцев. Два растения-хозяина - Chenopodium amaranticolor и С. qulnoa являются наиболее надежными для диагностики заболевания. На каждом из них изоляты ВХПЛЯ, выделенные из малины, вызывают хлоротичные поражения на инокулированных листьях через 5 - 8 дней после заражения и "дуболистные" и кольцевые узоры на системно зараженных листьях (рис. 85).

Характеристика вируса. ВХПЛЯ имеет нитевидные частицы шириной 12 ммк и неопределенной длины (возможно, порядка 600 ммк) [46, 166]. По строению они очень сходны с частицами вируса желтухи свеклы [136]. Характерные частицы лишь изредка обнаруживались в соке Chenopodium quinoa, инфицированного вирусом, выделенным из малины, но их не находили в соке из больных растений малины. Характерно, что изоляты ВХПЛЯ, выделенные из растений малины, достигают более низкой концентрации в соке растений С. amaranticolor, чем изоляты из яблони и других древесных хозяев. Сок из растения С. amaranticolor теряет инфекционность, если разбавляется более чем 1:200, нагревается в течение 10 мин при температуре около 56°С, хранится при -10°С или содержится более двух дней при 20°С [45]. Изоляты ВХПЛЯ из растений малины отличаются по симптоматологии и более стойкие in vitro, чем изоляты из яблони и других древесных хозяев.

Рис. 85. Слева и в центре - листья Chenopodium quinoa, системно зараженные вирусом хлоротичной пятнистости листьев, выделенным из малины. Справа - лист огурца с тем же типом инфекции

Кадмен [46] обнаружил, что изоляты из растений малины и миндаля серологически были неразличимы и разделялись только по соотношению их антигенных детерминант с изолятами из яблони, черешни, груши, сливы и Prunus cerasifera var. pissardii. Листер и др. [166], используя антисыворотку, приготовленную против высокоочищенных препаратов изолята ВХПЛЯ из яблони, не смогли обнаружить какие-нибудь антигенные различия между изолятами из малины и яблони. Это противоречие, таким образом, пока остается неразрешенным.

Передача. ВХПЛЯ передается прививкой, механической инокуляцией сока с малины на травянистые растения-хозяева и на малину через пыльцу. Передача с травянистых растений-хозяев на малину инокуляцией сока не испытывалась.

Сок из растений малины более инфекционен весной и осенью, чем летом, а инокулюм более инфекционен в любое время, если готовится с использованием алюминия или 2%-ного раствора никотина. Chenopodium quinoa - наиболее восприимчивое растение-хозяин.

Вирус обнаружен в листьях, цветочных частях, пыльце и семенах больных растений малины.

Попытки передать ВХПЛЯ с малины на малину с использованием всех потенциальных насекомых-переносчиков, которые живут на малине, были безуспешными. Нет данных о том, что вирус передается через почву. Однако здоровые растения малины сорта Ллойд Джордж становились системно зараженными ВХПЛЯ иногда уже через 6 недель после того, как их цветки опылялись пыльцой с больных растений. Вирус передается также в высокой степени (40%) через семена больных растений [47]. ВХПЛЯ легко обнаруживается в пыльце больных растений видов Chenopodium, а передача через семена С. quinoa была неэффективной (Кадмен, не опубликовано). Хотя ВХПЛЯ может быть обнаружен в пыльце больных деревьев яблони путем механической передачи на С. quinoa, нет доказательства передачи вируса пыльцой или семенами у яблони.

Распространение в естественных условиях. Быстрое распространение ВХПЛЯ на плантациях малины сорта Ллойд Джордж объясняется эффективностью передачи через пыльцу. На плантации, в начале свободной от вируса, через 4 года от 70 до 80% растений становились зараженными (Кадмен, не опубликовано). Другие восприимчивые сорта, например Норфолк Джайент, Моллинг ;Эксплойт, редко заражались в поле, и заражение трудно удавалось с помощью пыльцы с больных растений. Инфекция первоначально должна распространяться из источников вне культуры; по-видимому, этими источниками являются другие зараженные растения малины, а не растения других родов розоцветных, хотя не было проведено опытов, чтобы исключить их.

Меры борьбы. Очевидно, нет эффективных способов предотвращения распространения ВХПЛЯ на плодоносящих плантациях малины. Однако в питомниках малины удаление цветков до того, как они раскроются, теперь является рекомендуемым приемом, и это должно защитить растения от инфекции, переносимой пыльцой.

Терапия. Зараженные растения малины сорта Ллойд Джордж не были освобождены от вируса, когда они содержались в течение пяти недель при температуре 37°С. Однако разные древесные плодовые культуры освобождались от ВХПЛЯ путем сочетания термотерапии с культурой верхушек побегов [57].

Обнаружение и идентификация. ВХПЛЯ на малине лучше обнаруживается инокуляцией сока на Chenopodium guinea, на котором вирус вызывает характерную деформацию листьев и крапчатость в течение 8 - 10 дней после инокуляции. Серология и (или) электронная микроскопия - наиболее приемлемые методы идентификации, но антисыворотки трудно приготовить и использовать, а изоляты вируса из растений малины имеют слишком низкую концентрацию для обнаружения характерных частиц вируса в соке.