АМЕРИКАНСКАЯ КОЛЬЦЕВАЯ ПЯТНИСТОСТЬ КРАСНОЙ МАЛИНЫ (AMERICAN RED RASPBERRY RINGSPOT)

Синонимы (сокращенно TomRSV.) Yellow blotch-curl (?) [59]; raspberry decline (?) [268a]; blackberry mosaic (?) (частично) [2].

История и географическое распространение. Некоторые авторы уже описывали вирусные болезни типа кольцевой пятнистости на растениях Rubus в Северной Америке. Чемберлен [59] дал название "желтопятнистая курчавость" болезни красной малины сорта Кутберт (R. idaeus) в Онтарио, в то время как Целлер и Браун [268а] сообщали о подобном заболевании из Орегона, которое они назвали "усыхание малины". Воган и др. [249] описали кольцевую пятнистость на нескольких сортах красной малины в штатах Орегон и Вашингтон. Алкорн и др. [2] сообщили о мозаике ежевики (R. procerus) сорта Гималайя, возможно, вызываемой комплексом вирусов. Вирус передавался прививкой этих растений на красную малину, вызывая хлоротичные кольца и пятна, и на персик, вызывая симптомы, подобные тем, которые возникают при поражении вирусом пожелтения почек персика [241], который переносится нематодой. Карл [154] выделил переносимые соком вирусы с растений красной малины и ежевики сорта Гималайя в Калифорнии, которые по кругу растений-хозяев и симптомологически были сходны со штаммами вируса пожелтения почек персика. Кадмен и Листер [52] доказали тесную серологическую взаимосвязь между вирусами пожелтения почек персика (ВППП) и кольцевой пятнистости томата (ВКПТ) [132, 192]. Вскоре после этого вирус с сорта малины Уилламетт в Британской Колумбии, вызывающий болезнь, названную кольцевой пятнистостью красной малины, был идентифицирован по симптомам, перекрестной защите и серологическим тестам как ВКПТ [227, 228]. Возможно, этот вирус был причиной других болезней красной малины типа кольцевых пят-нистостей, упоминавшихся выше. Поэтому американская кольцевая пятнистость красной малины этиологически отлична от кольцевой пятнистости малины, обнаруженной в Европе.

Вирус кольцевой пятнистости томата (ВКПТ), встречающийся на различных растениях-хозяевах, широко распространен в Северной Америке вместе с его переносчиком нематодой Xiphinema аmericanum Cobb. На красной малине он идентифицирован в штатах

Британская Колумбия и Вашингтон [227 и не опубликованные данные], в Онтарио (У. Аллен, персональное сообщение), Мэриленде, Нью-Йорке, Пенсильвании и Западной Виргинии (Конверс и Эндо; не опубликовано). Этот вирус не обнаружен вне Северной Америки, хотя нематоды группы X. americanum встречаются во всем мире. Однако Лима [162] различал 7 видов внутри этой группы, и не известно, как широко распространены формы, способные переносить вирус кольцевой пятнистости томата.

Кроме американской кольцевой пятнистости красной малины, ВКПТ целиком или частично может вызвать болезни других культурных растений, включая курчавость листьев черешни [176], мозаику вяза [55, 247], пожелтение жилок винограда [106], пожелтение почек персика [52], мозаику розы [107] и кольцевую пятнистость томата [204].

Экономическое значение. Болезнь является серьезной на некоторых сортах (Фримен и Стейс-Смит, не опубликовано; Конверс и Скот, не опубликовано).

Круг растений-хозяев. ВКПТ имеет широкий круг естественных хозяев, включая растения, которые причисляются в дополнение к ягодным культурам родов Fragaria, Ribes, Rubus и Vitis (см. части 1, 2, 4 настоящего справочника).

Dipsacus fullonum L. (ворсянка); Erigeron glaucus Ker. (мелколепестник); Gladiolus sp.; Hydrangea macrophylla (Thunb.) DC. (гортензия); Mains sylvestris Mill, (яблоня); Lycopersicum esculentum Mill, (томат); Malva parviflora L.; Picris echioides L.; Plantago sp.; Prunus amygdalus Batsch (миндаль); P. armenica L. (абрикос); P. aviutn L. (черешня); Р. domestica L. (слива); Р. persica Batsch (персик); Rosa sp. (роза); Ulmus americana L. (вяз).

В опытах по передаче с помощью нематод-переносчиков ВКПТ заражал также тест-растения огурца. Почти все обычно используемые травянистые тест-растения восприимчивы к локальному или системному заражению путем инокуляции сока.

Опыты по передаче прививкой показали, что, кроме сорта Уилламетт, к ВКПТ восприимчивы сорта малины Фэйрвью, Ньюбург и Самнер (Стейс-Смит, не опубликовано).

Серологическими тестами ВКПТ выявлен в полевых коллекциях сортов красной малины Кенби, Хилтон, Латам и Тейлор в восточных штатах США (Конверс и Эндо, не опубликовано).

Если все заболевания типа североамериканской кольцевой пятнистости, описанные в литературе, были вызваны ВКПТ, могли быть также заражены следующие сорта: Чиф, Кутберт, Герберт, Ллойд Джордж, Тахома, Викинг, Вашингтон № 324.

Симптомы. а) Красная малина. На сорте Уилламетт, зараженном ВКПТ, хлоротичные кольцевые пятна (рис. 79, вверху) появляются на молодых распускающихся листьях новых побегов, но на листьях плодоносящих побегов они слабые или отсутствуют; они не обязательно встречаются на всех побегах больных растений. Кроме того, могут быть менее заметные хлоротичные пятна или сетчатоподобный хлороз вдоль жилок (рис. 79, внизу). Симптомы к середине лета исчезают. За исключением симптомов на листьях, больные растения сорта Уилламетт неотличимы от здоровых растений. Сходные симптомы образуются на сортах Ньюбург и Самнер (Стейс-Смит, не опубликовано). Однако болезнь "желтая пятнистая курчавость" [59], которая, возможно, вызывается ВКПТ, приводит к сильной карликовости и потере мощности у сорта Кутберт; другие сорта, на которые болезнь была передана прививкой, различались по своей чувствительности к инфекции. На сорте Хилтон ВКПТ связан с резкой рассыпчатостью ягод (Кон-вере и Скотт, не опубликовано), б) Ежевика сорта Гималайя. Мозаичная болезнь ежевики (Rubus procerus) сорта Гималайя, описанная Алкорном и др. [2], может вызываться, по крайней мере частично, ВКПТ и характеризуется хлоротичными пятнами и точками, жилковым хлорозом или "дуболистным" рисунком на листьях. Наблюдались слабая деформация и уменьшение размера и числа листочков. Растения со временем погибали.

При прививке на сеянцы персика развивались симптомы, подобные вызываемым ВППП. Однако это может быть обусловлено не только одним вирусом. В опытах по прививке некоторые формы ежевики развивали жилковый хлороз ("перистая жилка") и "дуболистный" узор, но хлоротичные кольца и точки отсутствовали. Эти растения не образовывали симптомов, подобных симптомам вируса пожелтения почек персика, если прививались на персик.

в) Другие культурные растения-хозяева. Симптомы, вызываемые ВКПТ на других ягодных культурах, описаны в частях 1, 2, 4 настоящего справочника. Симптомы некоторых других болезней культур, вызываемые частично или целиком ВКПТ, уже описывались разными авторами: на черешне (бороздчатость) [176]; на вязе (мозаика вяза) [23]; гортензии [27]; персике (пожелтение почек персика), миндале и абрикосе [241]; томате [204].

г) На индикаторных растениях-хозяевах. Из широкого круга восприимчивых к заражению травянистых тест-растений в таблице 10 приведены наиболее важные из них для диагностики, а также развивающиеся на них симптомы.

Характеристика вируса. Вирус кольцевой пятнистости томата передается нематодой, частицы вируса полиэдрические (НЕПО-вирус), примерно 27 ммк в диаметре. Некоторые свойства этого и других НЕПО-вирусов, поражающих сорта Rubus, представлены в таблице 11.

Кадмен и Листер [52] показали, что изоляты вируса пожелтения почек персика и ВКПТ серологически были очень сходны. Однако изолят вируса пожелтения жилок винограда, показанный Гудин-гом [106], как штамм ВКПТ, был серологически отличным, хотя степень различия не была показана. О детальном серологическом изучении изолята из малины не сообщалось.

Передача. а) Различные способы. ВКПТ переносится прививкой, инокуляцией сока, нематодой Xiphinema americanum и через семена и пыльцу передается потомству некоторых видов хозяев.

Передача инокуляцией сока с растений Rubus на травянистые растения-хозяева значительно облегчается добавлением к обычному абразиву 2%-ного раствора никотина, буфер рН 8,5, или порошка алюминия, что предупреждает ингибирующее действие танинов на инфекцию. Передача соком с травянистых растений на растения Rubus не удавалась.

ВКПТ передается через семена у сои [152], земляники [175] и вяза [26-]. Передача семенам через пыльцу была доказана на вязе [54], но не на землянике. По-видимому, передача через семена характерна для НЕПО-вирусов [165], и ВКПТ, вероятно, окажется способным передаваться через семена у многих видов хозяев.

б) Нематоды. Изоляты ВКПТ и ВППП передаются нематодой Xiphinema americanum (см. табл. 12). Телиц и др. [240] показали, что взрослые особи и все стадии личинок X. americanum могут переносить ВКПТ; они также сообщали об успешной передаче вируса после коротких периодов воспринимающего и инфицирующего питания в течение 1 ч. Латентного периода в переносчике нет, и: вирус не передается через яйцо или после линьки.

Распространение в естественных условиях. Внутри очага поражения ВКПТ распространяется нематодой-переносчиком Aiphmema americanum. Однако X. americanum, подобно другим нематодам-переносчикам растительных вирусов, не выживает в воздушно-сухой почве. На далекие расстояния ВКПТ, вероятно, распространяется более эффективно не переносчиком, а зараженными семенами сорняков и культурных растений и зараженным посадочным материалом. Зараженные семена также могут быть важными в качестве постоянного источника вируса в почве [181].

Меры борьбы. а) Использование сертифицированного, свободного от вируса, посадочного материала.

б) Нематода Xiphinema americanum может быть уничтожена обычными нематоцидами, например препаратом ДД, но нет оценки влияния таких обработок на распространение вируса.

Обнаружение и идентификация. Симптомы кольцевой пятнистости на листьях, сглаживающиеся в середине лета, служат хорошим показателем того, что болезнь вызывается вирусом кольцевой пятнистости, переносимым почвой (вероятно, ВКПТ в Северной Америке). Дальнейшая идентификация состоит в передаче соком на травянистые индикаторные растения, такие, как огурец, с последующей серологической проверкой. Последняя необходима из-за недостаточно отчетливых реакций тест-растений.

* Все данные опытов получены по передаче вируса прививкой. ** Мурант, Тейлор и Чамберс (не опубликовано).

+ (плюс) - восприимчивый; - (минус) - иммунный; . (точка) - не проверялся.

Таблица 10*. Симптомы, образуемые на некоторых травянистых тест-растениях НЕПО-вирусами, обнаруженными на растениях Rubus

Сhenopodium amaranticolor Coste et Reyn.
ВКПМ (вирус кольцевой пятнистости малины): хлоротичные или
некротические местные поражения; несистемные
(рис. 80, вверху слева).
ВЧКПТ и ВКПТ (вирусы черной кольцевой пятнистости томата и кольцевой
пятнистости томата): хлоротичные или некротические местные поражения;
системный некроз или хлоротичная крапчатость (рис. 80, вверху справа).
BMP и ВЛКПЗ (вирусы мозаики резухи и латентной кольцевой пятнистости
земляники): хлоротичные местные поражения (рис. 80, внизу слева); системная
хлоротичная крапчатость (рис. 80, внизу справа).
Chenopodium quinoa Willd.
ВКПМ, ВЧКПТ и ВКПТ: хлоротичные или некротические местные поражения;
системная хлоротичная крапчатость или некроз.
BMP и ВЛКПЗ: хлоротичные местные поражения; системная хлоротичная крапчатость.
Nicotiana rustica L.
ВКПМ и ВЧКПТ: местные хлоротичные или некротические пятна или кольца;
системные кольца и линейный узор с варьирующим числом некрозов (рис. 81,
вверху слева). Листья, развившиеся позже, выглядят нормальными, но содержат вирус.
ВКПТ: местные некротические пятна и кольца (рис. 81, вверху справа);
зимой системные некротические кольца.
BMP: местные некротические пятна и кольца; мало системных симптомов.
ВЛКПЗ: инфекция бессимптомная.
Nicotiana tabacutn L., сорт Уайт Барлей.
ВКПМ: хлоротичные местные поражения (рис. 81, внизу слева). Рассеянные
системные хлоротичные пятна и кольца.
ВЧКПТ: местные некротические пятна и кольца (рис. 81, внизу справа) .
Системные хлоротичные и некротические пятна, кольца и линейный узор
(рис. 82, вверху слева). Листья, развившиеся позже, выглядят нормальными,
но содержат вирус.
ВКПТ: местные некротические пятна. Зимой системная некротизация жилок.
BMP: хлоротичные или некротические местные поражения Некоторые штаммы
вызывают образование желтых пятен, колец и линейного узора с частичным выздоровлением.
ВЛКПЗ: инфекция бессимптомная.
Phaseolus vulgaris L. сорт Принц.
ВКПМ: зимой темно-коричневые некротические местные поражения U,5 мм в диаметре
(рис. 82, вверху справа); летом хлоротичные поражения (или отсутствуют);
системная хлоротичная крапчатость с варьирующим количеством некрозов и
деформацией (рис. 82, внизу слева).
ВЧКПТ: симптомы сходны с симптомами, вызываемыми ВКПМ но местные поражения зимой
крупнее, до 2 мм в диаметре (рис. 82 внизу справа), и инокулированные листья опадают.
ВКПТ: симптомы очень сходны с симптомами, вызываемыми ВЧКПТ но инокулированные
листья не опадают зимой.
BMP: тусклые хлоротичные местные поражения; системный некроз и деформация.
ВЛКПЗ: зимой тусклые хлоротичные местные поражения и системный жилковыи
хлороз; летом бессимптомная инфекция
Petunia hybrida Vilm.
ВКПМ и ВЧКПТ: хлоротичные местные поражения, иногда с коричневыми некротическими
краями (рис. 83, вверху слева). Системный жилковыи хлороз или некроз. При заражении ВЧКПТ
листья, развившиеся позднее бессимптомные, но содержат вирус: при заражении ВКПМ
на листьях образуются длительно сохраняющиеся желтые кольца и линейный узор
(рис. 83, вверху, в центре и справа) в дополнение к бессимптомным листьям.
ВКПТ: местные некротические поражения; системный жилковый некроз (рис. 83, внизу слева).
Листья, развившиеся позднее, могут быть бессимптомными, но содержат вирус.
BMP: местные хлоротичные поражения или некротические кольца. Симптомное посветление
жилок или желтые кольца и линейный узор (рис. 83, внизу справа) Листья, развившиеся
позднее, бессимптомные, но содержат вирус.
ВЛКПЗ: бессимптомная инфекция.
*(Рисунки, на которые даются ссылки в таблице, помещены на стр. 229 - 232)

*(Произведенные цифры выборочные, так как они определены в одной лаборатории с использованием стандартных методов и сравнимых тест-растений)