Оперируя даже ограниченным материалом, например 150—200 описаниями
растительности, относящихся к сравнительно однородным условиям
небольшого географического района, можно систематизировать этот материал
в экологический ряд по основному для района фактору, обусловливающему
разнообразие его растительности.
Такая работа была проведена при исследовании поемных лугов по Волге,
Дону, Днепру, Хопру и другим рекам. Исследование велось по ряду
массивов, расположенных от верховьев до низовьев рек. В каждом массиве
описывалось около 120—200 растительных группировок, расположенных
преимущественно в центральных частях пойм. Материал был настолько
однороден (в каждом массиве), что не было необходимости в отбраковке
описаний растительности, можно было выводить средние, беря прямо
генеральные (с учетом нулевых значений)
медианы обилий растений по каждой ступени
экологического ряда. При обычной некоторой разнородности отнесенных в
одну ступень экологического ряда растительных группировок медианы обилий
дают несколько сглаженные, обезличенные отношения. Ввиду этого мы
применили выведение средних обилий растений в виде верхне-квартильных
значений обилий, т. е. таких значений, выше которых имеется 25% всего
числа описаний. Верхние квартили дают несколько преувеличенные обилия
растений по сравнению с ближайшими к нему конкретными растительными
группировками. Поэтому впоследствии мы приняли выведение средних обилий
в виде верхне-тертильных обилий растений, выше которых растение дано в
4/3 всего числа описаний.
Тертиль дает средние, наиболее близкие по составу к конкретным
растительным группировкам. Средние, выведенные в виде тертилей, близки
на практике к функциональным средним.
В рассматриваемом тертильном среднем (образованном верхнетертильными
значениями обилий) выравнены все побочные влияния; в этом его основное
отличие от любых конкретных группировок, всегда отклоненных в разные
стороны от функционального среднего, всегда имеющих свои индивидуальные,
временные и даже случайные особенности.
Экологический ряд увлажнения, состоящий из нескольких ступеней со
средними значениями обилий растений, отражает градации увлажнения при
прочих средних для данного массива условиях. Таким образом,
рассматриваемые средние и ряды их ориентированы на особенности состояния
данной конкретной территории. В то же время каждый экологический ряд
является и может быть использован как диагностическое средство, как
своего рода базис для ориентировки по его ступеням растительных
группировок не только того района, по материалам которого экологический
ряд выведен, но и для других районов, достаточно к нему близких по своей
природе и культурному состоянию, хотя и отклоняющихся по ряду
особенностей.
Так, по экологическому ряду увлажнения, составленному для лугов с
плодородной незаселенной почвой, можно ориентировать растительные
группировки лугов с почвой слабо- и среднеоолончаковатой, а также с
почвой,
заметно выщелоченной и относительно бедной, а также
луга с повышенной сезонной переменностью увлажнения, заметно выбитые и
т. д.
Возможность этого вытекает из того обстоятельства, что для уверенного
определения растительной группировки по имеющемуся экологическому ряду
большей частью достаточно бывает использовать часть растений и нет
необходимости перебирать все наличные виды (подробнее об этом говорится
ниже, в главе IV). Конечно, растительные группировки, очень далекие от
данного экологического ряда по природным условиям, с совершенно новым
набором видов, не могут быть достаточно точно расценены по этому
экологическому ряду; их расценка будет грубо приближенной. Однако, имея
в виду, что эти определения нужны лишь как предварительные для
вовлечения в обработку новых материалов, с этой грубой приближенностью в
определении можно примириться.
Предположим, что нас интересует расширение круга объектов, охватываемых
разработанным экологическим рядом, придание ему не узко районного, а
более широкого географического значения. Это представляется возможным.
Ведь мы сумели расценить по этому ряду растительные группировки,
охватывающие более широкий диапазон условий. Расположим эти расцененные
описания растительности в группы по их индексам — по ступеням того ряда,
по которому мы их определили, и начнем выводить в каждой группе ее
среднее. Если мы будем выводить среднее с учетом не только присутствия,
но и отсутствия каждого вида растений (т. е. по правилу генерального
среднего, верхнего тертиля), то вследствие разношерстности образующих
группу ценозов среднее получится снивеллированным, большинство видоз
просто не войдет в него, остальные же войдут в низких степенях обилия.
Вот почему вопрос о составлении экологического ряда широкого значения
разрешается иначе, основываясь на средних не генеральных, с каким мы
имели дело при выведении местных экологических рядоз, а специальных,
выводящихся для каждого вида только из тех описаний, в которых вид был
встречен и зарегистрирован. В результате мы получаем не один
экологический ряд (из которого исходили), а индивидуальные экологические
ряды по увлажнению для каждого вида
растений. Именно так построены экологические
таблицы, составляющие основное содержание данной книги.
Специальные средние (тертили) дают возможность очень широко использовать
показатели экологического ряда, выведенного сперва применительно к
относительно узкому и однородному кругу условий и отвечающих им
растительных группировок. Принципиально это расширение объема ряда на
все новые и новые условия не имеет границ. Но на практике эти границы
существуют; чем разнороднее обработанный материал, тем более
снивеллированными, обезличенными становятся средние и образуемые ими
ряды. Поясним это на примере. Отобрав описания растительности
материковых лугов и степей лесостепной зоны, чуждых резкой переменности
увлажнения, не подвергающихся длительному затоплению и существенно
непитаемых грунтовыми водами, разрабатываем на основе этого материала
экологический ряд увлажнения. В результате будут получены очень четкие
кривые распределения видов растений по градациям увлажнения. После этого
мы вводим множество описаний растительности лугов долгопоемных и
западинных, с резкой переменностью увлажнения и лугов с резко выраженной
ярусностью увлажнения. Мы уже видели, что в этих условиях растения
умеренного влаголюбия сочетаются с высоко влаголюбивыми, степные с
луговыми, луговые с болотными. Смешиваем эти описания растительности с
ранее отобранными и заново выводим ряд увлажнения. Нетрудно понять, что
амплитуды по увлажнению у всех видов растений расширяются, причем у
многих видов очень резко (у тех, которые выносливы к сильной
переменности увлажнения). Эти расширенные амплитуды будут выражать
некоторые средние условия переменности или, вообще, совмещенности
увлажнения, может быть даже редко наблюдающиеся в природе. Далее,
прибавим описания растительности, сделанные в других природных зонах,
например на севере бореально-лесной зоны и в зоне полупустыни. Виды
растений, населяющие черноземную зону, заходят далеко в пределы
названных соседних зон, но уже ведут себя в них иначе, вследствие
изменившихся внешних условий и иного состава популяций видов. Пуская
весь этот материал в один «котел», мы получаем средние и образованные
ими ряды, но все отношения оказываются чрезмерно усредненными, далекими
от их конкретного многообразия. Из этого мы сделали вывод: не следует
чрезмерно расширять рамки пускаемого в общую обработку материала, надо
их ограничить не слишком широкой амплитудой условий. Поэтому мы отдельно
проработали ряды увлажнения для лесной, лесостепной и степной зон, особо
для зоны полупустынных степей и пустынь.
Полученные ряды путем обычной почленной расценки засечками или
ограничением (см. ниже) были объединены, приведены к единству и
составили собой экологическую таблицу общего значения. В результате
этого многие виды растений оказались почти одинаково распределенными в
соседних зонах по градациям увлажнения, их зональные кривые были сведены
к одной средней кривой— формуле распределения. Для других видов пришлось
оставить их кривые по отдельным природным зонам, не объединяя их.
Во всей работе были временно оставлены в стороне растительные
группировки долгопоемных лугов и другие группировки с особо резко
выраженной совмещенностью экологически разнородных видов растений. Это
отнюдь не значит, что долгопоемные и другие экологически контрастные
растительные группировки остаются несистематизированными; они без труда
определяются по шкалам, выведенным и без их участия.
Экологические таблицы общего значения решают в основном следующие
задачи. Они дают обобщенную сравнительно-экологическую характеристику
видам растений, выявляя их отношение к условиям увлажнения, богатству и
засолению почвы, к выпасу и т. д. Определенность и сравнимость
характеристик видов обеспечивается определенностью ступеней
экологических рядов. Таблицы используются также для оценки по ним
условий местообитания по составу растительности. Конечно, экологические
таблицы, проработанные для разных природных зон, дают известную
обобщенную характеристику их растительности, но это—побочная, не
основная, функция таблиц. При систематизации конкретных гео-ботанических
материалов, проводимой по экологическим таблицам общего значения, могут
быть выведены сваи местные ряды увлажнения, богатства почвы, пастбищной
дигрессии и т. д., образованные уже не специальными, а генеральными
средними (тертилями) обилий и хара-теризующие природу и культурное
состояние конкретных площадей. При этом в каждой местности выявляются
свои специфические смещения и деформации кривых распределения растений
по ступеням увлажнения и пр. Все эти смещения и деформации закономерны и
отражают различные режимы экологических условий, влияние исторических
причин, деятельности человека. Их сопоставление и анализ позволяют
выявить множество закономерностей и поставить много вопросов для
дальнейших углубленных исследований, экспедиционных и стационарных.
Некоторые геоботаники накопили множество наблюдений над тонкими
экологическими особенностями различных видов растений, но не могут их
обосновать и изложить за отсутствием твердой опоры для сравнительных
суждений, за отсутствием общезначимого биологического мерила реакции
растений на экологические условия, их поведения в процессах смен.
Принципы и методика разработки экологических рядов, пользование методом
засечек (и его производными) дают исследователям базис для отсчетов и
биологическое мерило (ступени— градации рядов). Все это позволяет
исследователю не только обосновать и уточнить неясно намеченные им
закономерности, но также открыть множество новых, ранее не
предусмотренных отношений.
Возникает вопрос, можно ли считать равновеликими интервалы условий и
состояния растительности между смежными ступенями каждого экологического
ряда? По-видимому, эти интервалы близки в средних частях экологических
рядов в условиях наиболее мезофильных, и становятся более широкими в
концах ряда, вследствие упомянутой меньшей чувствительности растительных
группировок к смене условий в более суровой обстановке. Эти отношения
также вполне закономерны и доступны изучению.