Г л а в а II
СИСТЕМАТИЗАЦИЯ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ ПО ЭКОЛОГИЧЕСКИМ РЯДАМ
ФОРМИРОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Из предыдущего изложения ясно, что растительный покров представляет
собой явление сложное, обусловленное рядом одновременно и различно
действующих часто антагонистических факторов.
Каждая растительная группировка — неоднородное образование. В ней
имеются растения различного строения, биологических и экологических
особенностей.
В каждой группировке растений, в каждом биоценозе происходит
беспрерывный процесс круговорота веществ и энергии, рождения и
отмирания, ритма жизнедеятельности, разногодных колебаний и
поступательных смен. Неоднородность состава группировок и пластичность
слагающих эти группировки растений создают исключительно тонкую
отзывчивость растительности на малейшие изменения внешних условий,
дающих перевес видам, угнетающим другие виды.
В то же время при всей внутренней противоречивой «слаженности» каждой
группировки растительности нет видов растений, принадлежащих только к
этой группировке или к узко ограниченному кругу их. Это становится
особенно убедительным, если мы выходим за пределы малого района, шире
раздвигаем географические границы обзора.
Каждый вид растений развился, приспособляясь к широкому диапазону
условий и кругу разнообразных группировок растительности. Типичные
дубравные виды трав произрастают и в еловых лесах, а на севере и на
безлесных площадях, степняки заходят и на луга, и в пустыню. Каждая
растительная группировка способна превратиться, как бы перелиться в
любую другую при
изменении внешних условий, например при переходе
луга в лес, степь, болота, а степи — в лес, луг.
Как уже было отмечено, при этих изменениях ясно проявляются
экологическая разнородность состава -:аж-дой растительной группировки и
индивидуальные особенности слагающих ее видов. Исключение составляют
смены, связанные с внедрением растений, особенно сильно и специфично
изменяющих населяемую ими среду; лес, наступая на степь, приводит,
вместе с древостоем, целый подбор лесных кустарников, трав и мхов; на
подушках сфагнума на лугу вскоре же поселяются андромеда, клюква и
другие представители торфяных болот.
Отсюда следует вывод: очевидна неуместность каких-либо сравнений
обобщенных группировок растительности (так называемых ассоциаций) и
видов растений или животных. Необходима иная интерпретация и
систематизация растительного покрова, принципиально отличная от той,
которая обоснованно применяется в систематике видов растений или
животных.
Как же правильно отобразить растительность в противоречивом сочетании в
ней слагающих ее организмов, в ее многократной обусловленности и
движении? Одной классификации растительных группировок недостаточно.
Правильное и более полное решение задачи дает ориентировка растительных
группировок в системе экологических рядов, образованных градациями
выраженности (интенсивности) экологических факторов и стадиями смен.
Экологические ряды должны быть объединены в единую систему и в них
должны правильно отразиться экологическая индивидуальность видов
растений и их групповая близость в отношении отдельных факторов среды,
плавные количественные изменения отношений и переломы отношений, скачки
(качественные изменения).
Применение методов экологических рядов растительности означает для
геоботаники подъем ее на новый более высокий методический уровень.
Составляя карту местности, мы проводим условные линии (меридианы,
параллели) или расставляем несколько точек-вех, принимая их (и
соединяющие их линии) за базис, опорные точки и линии; отмеряя
расстояния от них, находим место каждого элемента местности и точно
наносим его на карту. Нивеллируя, мы отмеряем все высоты от одного
уровня, условно принятого за нулевой.
Так же условен нуль шкалы термометра и многие
другие основания для отсчета.
Для введения в геоботанику метода экологических рядов предстояло решить
задачу базисных точек и линий в экологических условиях, относительно
которых можно было бы ориентировать все разнообразие конкретных
растительных группировок.
Второй задачей явилась задача направлений; базисные точки должны
образовывать ряды по градациям экологических факторов, по возможности в
их чистом виде, без вызванных другими условиями разнообразных
отклонений. Например, ряды возрастающего увлажнения во всех своих настях
должны быть по возможности однородными в отношении сезонной переменности
увлажнения, богатства почвы, влияния выпаса и т. д. Подобным же образом
ряд возрастающей засоленности почвы должен быть достаточно однородным в
отношении увлажнения и других факторов.
Третья задача — определение расстояний, т. е. степени близости
экологических условий двух сравниваемых растительных группировок.
Правильное решение всех трех задач полностью обеспечивает введение
метода экологических рядов в геоботанику.
Не останавливаясь здесь на обосновании методики, приводим результаты, к
которым мы пришли, решая три упомянутые задачи.
Для решения первой задачи — установления опорных точек или, иначе,
стандартов, была . использована идея «функционального среднего» , т. е.
такого среднего для группы конкретных объектов, которое обусловлено
совокупностью средних значений всех факторов (в пределах данной группы
объектов). Примером этого может быть такая группировка растительности,
которая приурочена к средним значениям увлажнения, его переменности,
выщелоченности почв, измененности травостоя выпасом скота и т. д.
В случае большой группы сильно разнородных объектов определение
функционального среднего группы
ведется сперва в порядке предварительного
осреднения путем отбраковки объектов, признанных на основании
объективных показателей далеко отклоняющимися от искомого среднего. В
результате этой отбраковки (отбора, элекции) остается относительно
однородная и близкая к функциональному среднему группа объектов. В ее
пределах амплитуда факторов, определяющих свойства объектов, настолько
узка, что их влияние выражается, как говорят, монотонными кривыми, без
максимума или минимума (в данном диапазоне условий). При этом условии
искомое среднее выражается медианными значениями всех признаков
объектов, обилий видов растений в конкретных описаниях растительных
группировок.
Напомним, что медиана — это величина, выше и ниже которой каждый данный
признак представлен в равном числе случаев-объектов. Найденное
приведенным способом «элективное среднее» является связанным,
принципиально иным, чем обычно применяемые внутренне не связанные друг с
другом средние по отдельным признакам. Элективное среднее на практике в
достаточном приближении воспроизводит искомое функциональное среднее.
Вторая задача сводится к проработке правильно ориентированного ряда из
выводимых средних. Применительно к растительности она решается таким
образом. Из большого исходного количества описаний растительных
группировок, по возможности широко, полно и равномерно охватывающих
разнообразие условий и состояний растительности, выделяются три-четыре
группы, без сомнения контрастно различные по тому фактору, по которому
решено проработать экологический ряд. Например, имея в виду ряд
увлажнения, выделяем три легко различаемых группы описаний
растительности: сухих лугов, влажных лугов и лугов сырых,
болотистых. К каждой из этих групп относят только те описания
растительности, насчет которых не возникает никаких сомнений, что одни
из них отражают более сухие, другие более влажные или сырые
местообитания; при этом используются показания растительности, рельефа и
почв. Все неясное, промежуточное, временно откладывается в сторону.
В каждой из этих трех групп выведем среднее функциональное: элективные
средние обилия растений, входящих в каждую группу. Полученные средние
образуют исходный ряд, пока всего из трех звеньев. Эти три средних
опорных описания состава растительности сравнимы; они резко различны по
увлажнению и приблизительно выравнены, осреднены по всем прочим
факторам. Таким образом, в них с большей или меньшей полнотой
осуществлено требование индуктивного метода — варьирование одного
фактора при равенстве остальных. Добавим, что ответственный акт
формирования исходных групп описаний растительности может и должен
основываться на всей сумме наших знаний о предмете, включая химические
данные о почвах и материалы стационарных наблюдений.
После получения исходного ряда из трех-четырех или большего числа
опорных точек, или первичных ступеней, мы определяем по этому ряду все
имеющиеся у нас конкретные описания растительности и затем
разгруппировываем все описания растительности по показателям этого
определения. О методах определения сходства конкретного описания
растительности с той или иной ступенью сравнительного ряда будет сказано
ниже.
Продолжим рассмотрение примера. В результате предварительной расценки
условий увлажнения местообитания каждого описания растительности по
составу самой растительности мы получаем такие вторичные ступени: 1)
суше сухой первичной ступени увлажнения; 2) близкие к ней; 3) между
сухой и влажной первичными ступенями (свежие луга); 4) около влажной
первичной ступени;
5) между влажной и сырой первичными ступенями;
6) около сырой первичной ступени; 7) еще более сырая ступень (болотистые
луга). Таким образом, из трех исходных групп или первичных ступеней ряда
у нас получилось уже семь. Выводим в каждой группе средние показатели
обилий по каждому растению, получаем ряд из семи ступеней. Вновь
определяем все описания растительности по этому ряду, перегруппировываем
их, вводя промежуточные и крайние группы, выводим их средние, получаем
еще более дробный ряд из 15 ступеней. Затем эти операции повторяются до
пределов, допускаемых обрабатываемым материалом. Под конец получаются
уже мало-численные и явно не уравновешенные группы по осталЬ* ным
факторам. Их средние по отдельным показателям (например, обилия
растений) перестают давать по ряду стройную последовательность; это
значит, что надо кончать дробление ряда.
Определив по последнему (наиболее детальному) ряду все конкретные
описания растительности, поставив на них номера средних ступеней ряда, к
которым отнесены описания, приступаем к проработке экологического ряда
по какому-либо другому фактору. При этом пускаем в обработку уже
отобранный материал, несколько выравненный по увлажнению. Так, мы можем
взять отдельно описания сухих лугов (несколько номеров соседних ступеней
ряда увлажнения), затем отдельно проработать следующий отрезок ряда —
влажные луга, затем сырые и т. д. Можно было бы прорабатывать при этом
группу описаний лугов, оказавшихся в отдельных ступенях ряда увлажнения,
но для этого обычно не хватает материала.
Вторым для проработки фактором может быть, например, богатство и
засоленность почвы — от резко выщелоченных и кислых до богатых,
переходящих затем во все более засоленные. Этот экологический ряд
отражает в основном возрастающую минерализованность, концентрацию
почвенного раствора, в зависимости от промывания и выщелачивания почв
или, наоборот, от капиллярного подъема и обогащения солями.
Берем каждую группу описаний растительности по ряду увлажнения и в ней
выделяем луга незаселенные и явно засоленные, вычисляем средние
показатели обилий растений этих двух вновь выделенных групп, определяем
по ним все конкретные описания растительности и дальнейшую обработку
материалов ведем так же, как при разработке ряда увлажнения.
Аналогично прорабатываются ряды по переменности увлажнения, по
пастбищной дигрессии, по напряженности аллювиального процесса (отложения
наилка).
Как видно из описания методики разработки экологических рядов, они не
являются теми конкретными экологическими рядами смены растительности,
которые устанавливаются на местности, например, по профилю от вершины
бугра вниз по склону, к низине или озеру. В конкретных экологических
рядах на местности фикси-руется поясная смена растительности по мере
смены рельефа и всей суммы природных условий. Экологические ряды,
разрабатываемые по нашему методу, можно назвать специализированными
(однофакторными), обобщенными рядами, поскольку каждый ряд строится
только по одному фактору (например, увлажнению), а отдельные ступени
ряда составляют не отдельные пункты на местности, а все сходные между
собой по данному фактору условия местообитания изучаемого массива.
Обширный опыт обработки геоботанических материалов неизменно выявлял
объективную обоснованность технических приемов и вполне закономерное
распределение по экологическим рядам обилий отдельных видов растений. В
этом нетрудно убедиться, просматривая публикуемые в настоящей книге
таблицы сравнительной экологической характеристики растений. Хорошей
иллюстрацией выявляемых закономерностей могут служить кривые
распределения некоторых видов растений по ряду увлажнения (см. рис. 1 в
главе IV) и изоплеты (линии равного обилия) распределения видов растений
сразу по двум факторам—-увлажнения и активного богатства почвы (рис. 2 в
главе IV).