ОСОБЕННОСТИ МЕТОДА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КОРМОВЫХ УГОДИЙ

  Главная      Учебники - Сельское хозяйство     Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову (Раменский Л.Г.) - 1956 год

 поиск по сайту           правообладателям

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  ..

 

 

ОСОБЕННОСТИ МЕТОДА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КОРМОВЫХ УГОДИЙ

Прежде чем излагать технику работ по методу экологических рядов, необходимо обсудить этот метод, разобраться в его особенностях. Это направит использование метода по верному пути и будет охранять как от некритического применения его -вслепую и преувеличенных ожиданий, так и от необоснованного недоверия к методу.

Следует помнить, что условия местообитания и состояние угодья, определяемые по составу растительных группировок, оцениваются экологически, по реакции на них растительного покрова. Но мы знаем, что эта реакция имеет синтетический характер, определяясь каждый раз совокупностью условий, а не только данным учитываемым условием. В результате определяемые по растительности градации любого фактора имеют физико-химическое выражение лишь в средних величинах, а в отдельных конкретных объектах наблюдаются большие, но вполне закономерные отклонения от средних величин.

Например, одна и та же ступень экологического ряда засоления, установленная по растительности, достигается на тяжелых почвах при меньшем содержании солей, чем на легких почвах (по данным И. Г. Андреева для поймы р. Иловли) . Влияет при этом на растительность и раз-ный режим питательных веществ и солей в почве, зависящий как от общей природной обстановки данной площади, так, в частности, и от механического состава почв. Известно, что весной во время половодья поемные почвы степной и пустынной зон сильно обедняются солями, а .к осени количество солей в почве возрастает, причем в глинистых почвах с более тонкими капиллярами соли подтягиваются ближе к поверхности, чем в песчаных (при одинаковом уровне грунтовых вод).

Известно также, что даже значительное содержание растворимых солей в почве мало влияет на растительный покров, если почва обильно увлажнена в течение всего вегетационного периода. Это наблюдается, например, в дельте Дона, подверженной затоплению при ветре с моря солоноватыми водами. Господствующая здесь омская осока (Сагех omskiana) и все ее спутники не дают и намека на засоленность почвы, тогда как каждая гривка представляет вполне выраженный солончак. Общеизвестна также неодинаковая токсичность, вредность солей углекислых (соды), хлористых и сернокислых.

Все экологические ряды образованы групповыми функциональными средними обилиями отдельных растений, выведенными из групп описаний растительности, составивших определенные ступени экологического ряда. Но в конкретных описаниях растительности, относимых к той или иной ступени экологического ряда, растения могут присутствовать в разнообразных степенях выраженности своего обилия, выше и ниже той выраженности, в которой они показаны в среднем. Эти отклонения отнюдь не случайны; в каждом конкретном случае они могут быть изучены и объяснены.

В ряде случаев повышенное против среднего обилие растений объясняется причинами историческими. Так, на лугу, осушенном эрозионной рытвиной или канавой, в течение ряда лет еще произрастают осоки и другие растения — пережитки, свидетели былой заболоченности угодья. На послелееных лугах не редкость встретить ландыш и некоторых других обитателей леса. Один-два года, особо благоприятные для определенного вида, могут вызвать его массовое разрастание, далеко превосходящее его среднее обилие по соответствующей ступени. Так и бывает, например, с клевером луговым (красным) на наших лугах. Как уже было отмечено, на заливных лугах

Юга Воронежской области наблюдалось в смене лет чередовавшееся преобладание в травостое пырея, полевицы, ситняга, осок на одной и той же площади.

Ступень экологического рада дает характерное для данной градации фактора обилие растения при прочих средних условиях. В условиях, уклоняющихся от этих средних, растение .может быть в большем или меньшем обилии, может и вовсе отсутствовать. Так, при сильном засолении почвы может совсем не быть клевера, несмотря на вполне благоприятный для него водный режим.

Каково же научное и 'практическое значение экологических рядов? Выявляя характерные типовые кривые распределения каждого вида растений по градациям различных факторов, они дают этим растениям обобщенную экологическую характеристику. Кривые выявляют отношение каждого вида « условиям среды с такой полнотой и определенностью, какая до сих пор еще не была достигнута. Тем самым вскрываются показательное индикаторное значение каждого вида и те условия, в которых вид является наиболее тонким индикатором. К этому вопросу мы еще вернемся.

Экологические ряды в течение многих лет широко неуспехом применяются для оценки по растительное!л условий местообитания и состояния конкретных угодий. Группируя, затем объединяя растительные группировки смежных ступеней увлажнения, богатства почвы, пастбищной дигрессии и т. д., мы прорабатываем местные классификации угодий на эколого-генетичеокой основе, что имеет большое хозяйственное, практическое значение. Приобщенные к одним и тем же экологическим рядам классификации соседних и более отдаленных районов оказываются единообразно построенными и сравнимыми, пригодными для обобщения, сводки и выявления географических закономерностей.

По градациям экологических рядов закономерно укладываются величины урожайности, эффективности внесения удобрений. Отражаемые экологическим рядом условия с тонкой и понятной закономерностью распределяются по элементам рельефа. С экологическими рядами в геоботанику входит устойчивое объективно обоснованное биологическое мерило условий и этапов смен.

При оценке условий и состояния угодья по экологическим таблицам виды растений — компоненты растительной группировки дополняют и контролируют Друг друга. Получается правильный вывод даже тогда, когда не для всех растений имеются данные их экологической характеристики или когда они ошибочны для одного-двух видов. Резкие отскоки в показаниях немногих видов не -влияют на вывод.

Но следует помнить, что экологические ряды и кривые распределения растений по ступеням выраженности фактора отнюдь не являются неподвижными нормативами, пределами, дающими предмету законченное определение. Метафизический характер чужд методу экологических рядов. Каждое среднее, каждый образованный ими экологический ряд — лишь устойчивые опорные точки для ориентировки: Найдя место данной растительной группировки по всем имеющимся экологическим рядам и зафиксировав это соответствующими индексами (номерами ступеней увлажнения, богатства почвы и т. д.), мы отмечаем затем отклонения в составе растительной группировки, учитывая ее географическое положение, залегание на ландшафте, историю ее возникновения, особенности использования ее человеком и т. п. Сли-ая все данные с аналогичными сведениями по другим растительным группировкам, мы выявляем закономерное влияние не предусмотренных шкалами факторов и даем каждой растительной группировке по возможности полную и всестороннюю характеристику. Растительные группировки, получившие одинаковые или смежные оценки по основным экологическим факторам, выравнены в отношении этих факторов, что позволяет с большей ясностью и в более чистом виде выявить влияние исторических, географических и других условий, не предусмотренных разработанными экологическими рядами.

Рассмотрим некоторые условия, вызывающие резкие отклонения в составе растительных группировок от ближайших к ним ступеней экологического ряда. Эти отклонения выражаются в совмещении в одной растительной группировке видов растений с контрастной экологией, которые, казалось бы не должны были расти вместе, тем более в высоких обилиях. Такие растительные группировки являются экологически ваутренно-контрастными, разнородными. Степень этой контрастности может быть весьма различной. В чем же заключаются причины экологически контрастного состава растительных группиро-вок. Большое значение в этом отношении имеет сезонная переменность условий и их неустойчивость — колебания в течение ряда лет.

Так. на возвышенных поемных лугах Волго-Ахтубин-ской поймы рядом, в одной растительной группировке, произрастают растения умеренно влажных и сухих лугов: подмаренник желтый (Galium verum), девясил

(Inula britannica) и такие болотные и земноводные виды, как камыш (Scirpus lacustris), ситняг (Heleocharis uni-glumts), сусак (Butomus umbellatus). Причиной этсго являются позднее и долгое половодье (конец мая, июнь, начало июля) и сильное последующее высыхание территории, с глубоким опусканием грунтовых вод в толщу наноса. Те же явления совмещенности в еще -более резкой форме характерны для заливаемых весенними водами лиманов юго-восточных районов. В менее резкой форме явления экологической совмещенности присущи заливным лугам среднего течения Волги, поймам Камы, Дона и других крупных рек. На заливных лугах юга Воронежской области в сухие годы господствует пырей (Agropyrum repens); к нему примешаны растения относительно сухих лугов— выше упомянутые (подмаренники желтый и мареновид-цый, девясил британский) и др. В то же время, к удивлению, видим здесь ситняг (Heleocharis uniglumis), единичные экземпляры земноводного поручейника (Sium latifolium), сусака, крупных осок (Carex intermedia). В первый год исследования эта примесь влаголюбов представлялась нам как бы неоправданной условиями местообитания. Расшифровка была получена в последующие годы, дождливые и с долгим заливанием; луг временно стал болотом, на котором пышно развились ситняг и другие влаголюбы. Вот об этой-то неустойчивости увлажнения и сигнализировали в сухой год ситняг, поручейник и другие единично вкрапленные виды, так не гармонировавшие с основными растениями луга.

Сезонная переменность увлажнения западин, низин и пойм возрастает к югу и с увеличением континентально-сти климата. Она может быть также обусловлена непосредственно климатом, вне зависимости от условий местоположения. В СССР это резко выражедо в пустынях, пустынных и сухих степях среднеазиатского, туран-ского типа (Средняя Азия и южный Казахстан). Как известно, там наблюдается резкое чередование нежаркого

влажного времени года (ноябрь- -апрель) и жаркого и сухого, почти -вовсе лишенного осадков лета. С поздней осени начинается развитие относительно влаголюбивых и нестойких к засухе эфемеров, которые в мае высыхают; летом и осенью продолжают вегетировать только растения-ксерофиты (полыни, солянки и др.).

Сезонная -переменность свойственна -не только увлажнению, но и другим условиям. На заливных и низинных лугах юга -нередки -сезонные -солончаки. Весной снеговые и полевые воды промывают почву. После -схода или просачивания воды здесь развивается пышный луговой травостой, большей частью с преобладанием пырея. Позже, летом, -вмытые соли вновь поднимаются, засоряя -почву, особенно после покоса, когда поверхность поч(вы открывается солнцу и -ветру. В это время луговые травы замещаются солянками, площадь становится солончаком. Ясно, что полный список растительности рассматриваемых лугов включает и солянки, и растения, солончакам несвойственные.

Ярусная совмещаемость экологически разнородных растений также создает причину контрастного состава растительных группировок. Клаос-иче-ский -пример этому совместное -произрастание в пустыне -весенних эфемеров и Польшей. В порядке ярусной совмещенности влаголюбивые тростник (Phragmites communis) или чий (Lasiag-rostis-splendens), берущие воду из грунтовых вод, сочетаются нередко с неглубоко укореняющимися приземистыми растениями степей и пустынь. При неглубоком зеркале проточной грунтовой воды была встречена группировка из топяного хвоща (Equisetum heleocharis) в первом ярусе и красного клевера (Trifolium pratense) во втором. Нередко наблюдается солевая ярусность почвы: опресненность ее верхнего горизонта и залегание солей на небольшой корнеобитаемой глубине; это имеет отражение в составе растительного покрова. Бывает и наоборот: поверхностное засоление и подвижная пресная вода на глубине 1—2 м.

Сказывается на составе растительности и ярусность подзолистых почв, сильно выщелоченных в верхнем опод-золенном горизонте, но с относительно богатым иллювием на глубине. В глинистой пустыне, присыпанной слоем песка 10—20 см, появляются растения песков и продолжают жить полыни и солянки — обитатели суглинков.

 

 

Многие влаголюбивые растения мнрятСя с ограниченной доставкой воды их корням, если только достаточно снижена их траспирация и они без дефицита сводят свой водный баланс. Это явление наблюдается на лесных полянках, в укрытых от ветров оврагах и ущельях, в прохладном и влажном климате Прибалтики. Растение болотистых лугов — мятлик болотный (Роа palustris) растет на луговых лолянах поемного леса по Дону в покрове костра (Bromus inermis) и других трав умеренно влажных лугов. В Псковском районе на хорошо дренированном высоком берегу речки приходилось наблюдать полустепные растения (Filipendula hexapetala и др.) во влажно-луговых растительных группировках.

Каждый раз, когда смена условий происходит быстро, растительность не успевает перестраиваться и ее состав становится временно экологически разнородным. Так, чрезмерно интенсивный выпас быстро нарушает дернину и снижает густоту 'травостоя; внедряются типично пастбищные и .сбоевые виды растений в то время, когда еще остались, еще живут не выносливые к выпасу растения. Аналогичные явления наблюдаются при расчистке и переводе в луг лесных угодий, при быстром заболачивании леса разрастающимся верховым болотом, и т. п. Все эти случаи мы вправе рассматривать как примеры нарушенных, не установившихся группировок.

Там, где соприкасаются два существенно различных местообитания и отражающие их растительные группировки, растения одной группировки всегда несколько внедряются, как бы диффундируют в другую. Это совершается через разбрасывание семян и в особенности посредством разрастания корневищ и отпрысковых корней. Такое явление очень наглядно на низменных берегах рек, где тростник, образующий сплошной бордюр в воде у берега, посылает свои корневища на несколько метров вглубь луга. Дальше его уже нет, несмотря на относительную однородность условий и растительности в этом направлении.

На кочковатом лугу или в лесном болоте, в котором деревья стоят на высоких кочках, наблюдается не одна растительная группировка, а целый их комплекс; одна группировка населяет вершины кочек, другая — их склоны, третья — .плоские промежутки между кочками, четвертая — углубленные ямки с водой.

 

Горный склон под бессистемным выпасом вскоре начинает пестреть лысинками и рытвинками со смытой почвой; на них поселяются сорняки и вообще растения, приспособленные к этим условиям. На послелесном лугу остаются или вырастают кусты разбросанными группами; под ними условия существенно иные, чем рядом на открытом лугу, а потому и особая группировка растений.

В перечисленных и других аналогичных случаях нет настоящей совмещенности растений, приуроченных к одним и тем же условиях местообитания; это ложная, кажущаяся совмещенность. Однако в обычной геобота-нической работе часто искусственно сводят воедино, в одно общее описание, все разнородные пятна, не различая фактически раздельных микро-группировок. В такие суммарные описания растительности попадают, например, на ключистых склонах ель, ее спутники (кислица, черника и др.), часто болотные виды — вахта (Menian-tes trifoliata), сабельник (Comarum palustre), крупные осоки и др. Суммарный, сборный характер таких геобо-танических описаний слишком часто вредит исследованию, перепутывая и нивелируя природные отношения.

Отвлекаясь от нарушенных и неустановившихся растительных группировок, мы должны признать, что распределение видов растений отражает их экологические особенности, их требовательность к условиям, пластичность и выносливость.

Ставить как особый фактор взаимное влияние растений и конкуренцию рядом с влиянием внешних условий было бы неправильно и в этом нет необходимости. Взаимное влияние растений опосредствуют внешние условия; при этом характерно, что чем .полнее и сложнее взаимодействие организмов, чем напряженнее конкуренция, тем тоньше отражает растительность нюансы внешних условий. В результате этого растительный покров оказывается наиболее чувствительным реагентом в благоприятных мезофильиых условиях и гораздо грубее отражает условия крайние, суровые (особо сухие, резко солончаковые местообитания и пр.).

Принцип экологических рядов дает твердую опору для успешного анализа сложных отношений в растительном покрове и установления определенных закономерностей.

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  ..