ОСОБЕННОСТИ МЕТОДА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ КОРМОВЫХ УГОДИЙ
Прежде чем излагать технику работ по методу экологических рядов,
необходимо обсудить этот метод, разобраться в его особенностях. Это
направит использование метода по верному пути и будет охранять как от
некритического применения его -вслепую и преувеличенных ожиданий, так и
от необоснованного недоверия к методу.
Следует помнить, что условия местообитания и состояние угодья,
определяемые по составу растительных группировок, оцениваются
экологически, по реакции на них растительного покрова. Но мы знаем, что
эта реакция имеет синтетический характер, определяясь каждый раз
совокупностью условий, а не только данным учитываемым условием. В
результате определяемые по растительности градации любого фактора имеют
физико-химическое выражение лишь в средних величинах, а в отдельных
конкретных объектах наблюдаются большие, но вполне закономерные
отклонения от средних величин.
Например, одна и та же ступень экологического ряда засоления,
установленная по растительности, достигается на тяжелых почвах при
меньшем содержании солей, чем на легких почвах (по данным И. Г. Андреева
для поймы р. Иловли) . Влияет при этом на растительность и раз-ный режим
питательных веществ и солей в почве, зависящий как от общей природной
обстановки данной площади, так, в частности, и от механического состава
почв. Известно, что весной во время половодья поемные почвы степной и
пустынной зон сильно обедняются солями, а .к осени количество солей в
почве возрастает, причем в глинистых почвах с более тонкими капиллярами
соли подтягиваются ближе к поверхности, чем в песчаных (при одинаковом
уровне грунтовых вод).
Известно также, что даже значительное содержание растворимых солей в
почве мало влияет на растительный покров, если почва обильно увлажнена в
течение всего вегетационного периода. Это наблюдается, например, в
дельте Дона, подверженной затоплению при ветре с моря солоноватыми
водами. Господствующая здесь омская осока (Сагех omskiana) и все ее
спутники не дают и намека на засоленность почвы, тогда как каждая гривка
представляет вполне выраженный солончак. Общеизвестна также неодинаковая
токсичность, вредность солей углекислых (соды), хлористых и сернокислых.
Все экологические ряды образованы групповыми функциональными средними
обилиями отдельных растений, выведенными из групп описаний
растительности, составивших определенные ступени экологического ряда. Но
в конкретных описаниях растительности, относимых к той или иной ступени
экологического ряда, растения могут присутствовать в разнообразных
степенях выраженности своего обилия, выше и ниже той выраженности, в
которой они показаны в среднем. Эти отклонения отнюдь не случайны; в
каждом конкретном случае они могут быть изучены и объяснены.
В ряде случаев повышенное против среднего обилие растений объясняется
причинами историческими. Так, на лугу, осушенном эрозионной рытвиной или
канавой, в течение ряда лет еще произрастают осоки и другие растения —
пережитки, свидетели былой заболоченности угодья. На послелееных лугах
не редкость встретить ландыш и некоторых других обитателей леса.
Один-два года, особо благоприятные для определенного вида, могут вызвать
его массовое разрастание, далеко превосходящее его среднее обилие по
соответствующей ступени. Так и бывает, например, с клевером луговым
(красным) на наших лугах. Как уже было отмечено, на заливных лугах
Юга Воронежской области наблюдалось в смене лет
чередовавшееся преобладание в травостое пырея, полевицы, ситняга, осок
на одной и той же площади.
Ступень экологического рада дает характерное для данной градации фактора
обилие растения при прочих средних условиях. В условиях, уклоняющихся от
этих средних, растение .может быть в большем или меньшем обилии, может и
вовсе отсутствовать. Так, при сильном засолении почвы может совсем не
быть клевера, несмотря на вполне благоприятный для него водный режим.
Каково же научное и 'практическое значение экологических рядов? Выявляя
характерные типовые кривые распределения каждого вида растений по
градациям различных факторов, они дают этим растениям обобщенную
экологическую характеристику. Кривые выявляют отношение каждого вида «
условиям среды с такой полнотой и определенностью, какая до сих пор еще
не была достигнута. Тем самым вскрываются показательное индикаторное
значение каждого вида и те условия, в которых вид является наиболее
тонким индикатором. К этому вопросу мы еще вернемся.
Экологические ряды в течение многих лет широко неуспехом применяются для
оценки по растительное!л условий местообитания и состояния конкретных
угодий. Группируя, затем объединяя растительные группировки смежных
ступеней увлажнения, богатства почвы, пастбищной дигрессии и т. д., мы
прорабатываем местные классификации угодий на эколого-генетичеокой
основе, что имеет большое хозяйственное, практическое значение.
Приобщенные к одним и тем же экологическим рядам классификации соседних
и более отдаленных районов оказываются единообразно построенными и
сравнимыми, пригодными для обобщения, сводки и выявления географических
закономерностей.
По градациям экологических рядов закономерно укладываются величины
урожайности, эффективности внесения удобрений. Отражаемые экологическим
рядом условия с тонкой и понятной закономерностью распределяются по
элементам рельефа. С экологическими рядами в геоботанику входит
устойчивое объективно обоснованное биологическое мерило условий и этапов
смен.
При оценке условий и состояния угодья по экологическим таблицам виды
растений — компоненты растительной группировки дополняют и контролируют
Друг друга. Получается правильный вывод даже тогда, когда не для всех
растений имеются данные их экологической характеристики или когда они
ошибочны для одного-двух видов. Резкие отскоки в показаниях немногих
видов не -влияют на вывод.
Но следует помнить, что экологические ряды и кривые распределения
растений по ступеням выраженности фактора отнюдь не являются
неподвижными нормативами, пределами, дающими предмету законченное
определение. Метафизический характер чужд методу экологических рядов.
Каждое среднее, каждый образованный ими экологический ряд — лишь
устойчивые опорные точки для ориентировки: Найдя место данной
растительной группировки по всем имеющимся экологическим рядам и
зафиксировав это соответствующими индексами (номерами ступеней
увлажнения, богатства почвы и т. д.), мы отмечаем затем отклонения в
составе растительной группировки, учитывая ее географическое положение,
залегание на ландшафте, историю ее возникновения, особенности
использования ее человеком и т. п. Сли-ая все данные с аналогичными
сведениями по другим растительным группировкам, мы выявляем закономерное
влияние не предусмотренных шкалами факторов и даем каждой растительной
группировке по возможности полную и всестороннюю характеристику.
Растительные группировки, получившие одинаковые или смежные оценки по
основным экологическим факторам, выравнены в отношении этих факторов,
что позволяет с большей ясностью и в более чистом виде выявить влияние
исторических, географических и других условий, не предусмотренных
разработанными экологическими рядами.
Рассмотрим некоторые условия, вызывающие резкие отклонения в составе
растительных группировок от ближайших к ним ступеней экологического
ряда. Эти отклонения выражаются в совмещении в одной растительной
группировке видов растений с контрастной экологией, которые, казалось бы
не должны были расти вместе, тем более в высоких обилиях. Такие
растительные группировки являются экологически ваутренно-контрастными,
разнородными. Степень этой контрастности может быть весьма различной. В
чем же заключаются причины экологически контрастного состава
растительных группиро-вок. Большое значение в этом отношении имеет
сезонная переменность условий и их неустойчивость — колебания в течение
ряда лет.
Так. на возвышенных поемных лугах Волго-Ахтубин-ской поймы рядом, в
одной растительной группировке, произрастают растения умеренно влажных и
сухих лугов: подмаренник желтый (Galium verum), девясил
(Inula britannica) и такие болотные и земноводные виды, как камыш (Scirpus
lacustris), ситняг (Heleocharis uni-glumts), сусак (Butomus umbellatus).
Причиной этсго являются позднее и долгое половодье (конец мая, июнь,
начало июля) и сильное последующее высыхание территории, с глубоким
опусканием грунтовых вод в толщу наноса. Те же явления совмещенности в
еще -более резкой форме характерны для заливаемых весенними водами
лиманов юго-восточных районов. В менее резкой форме явления
экологической совмещенности присущи заливным лугам среднего течения
Волги, поймам Камы, Дона и других крупных рек. На заливных лугах юга
Воронежской области в сухие годы господствует пырей (Agropyrum repens);
к нему примешаны растения относительно сухих лугов— выше упомянутые
(подмаренники желтый и мареновид-цый, девясил британский) и др. В то же
время, к удивлению, видим здесь ситняг (Heleocharis uniglumis),
единичные экземпляры земноводного поручейника (Sium latifolium), сусака,
крупных осок (Carex intermedia). В первый год исследования эта примесь
влаголюбов представлялась нам как бы неоправданной условиями
местообитания. Расшифровка была получена в последующие годы, дождливые и
с долгим заливанием; луг временно стал болотом, на котором пышно
развились ситняг и другие влаголюбы. Вот об этой-то неустойчивости
увлажнения и сигнализировали в сухой год ситняг, поручейник и другие
единично вкрапленные виды, так не гармонировавшие с основными растениями
луга.
Сезонная переменность увлажнения западин, низин и пойм возрастает к югу
и с увеличением континентально-сти климата. Она может быть также
обусловлена непосредственно климатом, вне зависимости от условий
местоположения. В СССР это резко выражедо в пустынях, пустынных и сухих
степях среднеазиатского, туран-ского типа (Средняя Азия и южный
Казахстан). Как известно, там наблюдается резкое чередование нежаркого
влажного времени года (ноябрь- -апрель) и жаркого и
сухого, почти -вовсе лишенного осадков лета. С поздней осени начинается
развитие относительно влаголюбивых и нестойких к засухе эфемеров,
которые в мае высыхают; летом и осенью продолжают вегетировать только
растения-ксерофиты (полыни, солянки и др.).
Сезонная -переменность свойственна -не только увлажнению, но и другим
условиям. На заливных и низинных лугах юга -нередки -сезонные
-солончаки. Весной снеговые и полевые воды промывают почву. После -схода
или просачивания воды здесь развивается пышный луговой травостой,
большей частью с преобладанием пырея. Позже, летом, -вмытые соли вновь
поднимаются, засоряя -почву, особенно после покоса, когда поверхность
поч(вы открывается солнцу и -ветру. В это время луговые травы замещаются
солянками, площадь становится солончаком. Ясно, что полный список
растительности рассматриваемых лугов включает и солянки, и растения,
солончакам несвойственные.
Ярусная совмещаемость экологически разнородных растений также создает
причину контрастного состава растительных группировок. Клаос-иче-ский
-пример этому совместное -произрастание в пустыне -весенних эфемеров и
Польшей. В порядке ярусной совмещенности влаголюбивые тростник (Phragmites
communis) или чий (Lasiag-rostis-splendens), берущие воду из грунтовых
вод, сочетаются нередко с неглубоко укореняющимися приземистыми
растениями степей и пустынь. При неглубоком зеркале проточной грунтовой
воды была встречена группировка из топяного хвоща (Equisetum heleocharis)
в первом ярусе и красного клевера (Trifolium pratense) во втором.
Нередко наблюдается солевая ярусность почвы: опресненность ее верхнего
горизонта и залегание солей на небольшой корнеобитаемой глубине; это
имеет отражение в составе растительного покрова. Бывает и наоборот:
поверхностное засоление и подвижная пресная вода на глубине 1—2 м.
Сказывается на составе растительности и ярусность подзолистых почв,
сильно выщелоченных в верхнем опод-золенном горизонте, но с относительно
богатым иллювием на глубине. В глинистой пустыне, присыпанной слоем
песка 10—20 см, появляются растения песков и продолжают жить полыни и
солянки — обитатели суглинков.
Многие влаголюбивые растения мнрятСя с ограниченной
доставкой воды их корням, если только достаточно снижена их траспирация
и они без дефицита сводят свой водный баланс. Это явление наблюдается на
лесных полянках, в укрытых от ветров оврагах и ущельях, в прохладном и
влажном климате Прибалтики. Растение болотистых лугов — мятлик болотный
(Роа palustris) растет на луговых лолянах поемного леса по Дону в
покрове костра (Bromus inermis) и других трав умеренно влажных лугов. В
Псковском районе на хорошо дренированном высоком берегу речки
приходилось наблюдать полустепные растения (Filipendula hexapetala и
др.) во влажно-луговых растительных группировках.
Каждый раз, когда смена условий происходит быстро, растительность не
успевает перестраиваться и ее состав становится временно экологически
разнородным. Так, чрезмерно интенсивный выпас быстро нарушает дернину и
снижает густоту 'травостоя; внедряются типично пастбищные и .сбоевые
виды растений в то время, когда еще остались, еще живут не выносливые к
выпасу растения. Аналогичные явления наблюдаются при расчистке и
переводе в луг лесных угодий, при быстром заболачивании леса
разрастающимся верховым болотом, и т. п. Все эти случаи мы вправе
рассматривать как примеры нарушенных, не установившихся группировок.
Там, где соприкасаются два существенно различных местообитания и
отражающие их растительные группировки, растения одной группировки
всегда несколько внедряются, как бы диффундируют в другую. Это
совершается через разбрасывание семян и в особенности посредством
разрастания корневищ и отпрысковых корней. Такое явление очень наглядно
на низменных берегах рек, где тростник, образующий сплошной бордюр в
воде у берега, посылает свои корневища на несколько метров вглубь луга.
Дальше его уже нет, несмотря на относительную однородность условий и
растительности в этом направлении.
На кочковатом лугу или в лесном болоте, в котором деревья стоят на
высоких кочках, наблюдается не одна растительная группировка, а целый их
комплекс; одна группировка населяет вершины кочек, другая — их склоны,
третья — .плоские промежутки между кочками, четвертая — углубленные ямки
с водой.
Горный склон под бессистемным выпасом вскоре
начинает пестреть лысинками и рытвинками со смытой почвой; на них
поселяются сорняки и вообще растения, приспособленные к этим условиям.
На послелесном лугу остаются или вырастают кусты разбросанными группами;
под ними условия существенно иные, чем рядом на открытом лугу, а потому
и особая группировка растений.
В перечисленных и других аналогичных случаях нет настоящей совмещенности
растений, приуроченных к одним и тем же условиях местообитания; это
ложная, кажущаяся совмещенность. Однако в обычной геобота-нической
работе часто искусственно сводят воедино, в одно общее описание, все
разнородные пятна, не различая фактически раздельных микро-группировок.
В такие суммарные описания растительности попадают, например, на
ключистых склонах ель, ее спутники (кислица, черника и др.), часто
болотные виды — вахта (Menian-tes trifoliata), сабельник (Comarum
palustre), крупные осоки и др. Суммарный, сборный характер таких
геобо-танических описаний слишком часто вредит исследованию, перепутывая
и нивелируя природные отношения.
Отвлекаясь от нарушенных и неустановившихся растительных группировок, мы
должны признать, что распределение видов растений отражает их
экологические особенности, их требовательность к условиям, пластичность
и выносливость.
Ставить как особый фактор взаимное влияние растений и конкуренцию рядом
с влиянием внешних условий было бы неправильно и в этом нет
необходимости. Взаимное влияние растений опосредствуют внешние условия;
при этом характерно, что чем .полнее и сложнее взаимодействие
организмов, чем напряженнее конкуренция, тем тоньше отражает
растительность нюансы внешних условий. В результате этого растительный
покров оказывается наиболее чувствительным реагентом в благоприятных
мезофильиых условиях и гораздо грубее отражает условия крайние, суровые
(особо сухие, резко солончаковые местообитания и пр.).
Принцип экологических рядов дает твердую опору для успешного анализа
сложных отношений в растительном покрове и установления определенных
закономерностей.