ЖЕЛТАЯ КАРЛИКОВОСТЬ МАЛИНЫ (RASPBERRY YELLOW DWARF)

История и географическое распространение. Название "желтая карликовость малины" было даноХаррисоном [116] болезни малины (Rubus idaeus) сорта Моллинг Зксплойт, вызываемой вирусом, передающимся соком и через почву. Этот вирус был обнаружен также на многих других растениях, включая куманику (Rubus fruticosus agg.). Кадмен [43] показал, что вирус близкородствен вирусу мозаики резухи (AMV), описанной Смитом и Маркхамом [215]. Нематода Xiphinetna diversicaudatam (Micoletsky) служит главным переносчиком [118, 147].

Вирус мозаики резухи, имеющей широкий круг хозяев, сильно распространен в Англии и континентальной Европе, но только недавно был обнаружен в Шотландии [239]. Хотя нематода X. diversicaudatum встречается в Европе и Северной Америке, о AMV не было сообщений за пределами Европы. На малине вирус мозаики резухи обнаружен в Англии, Шотландии, Северной Ирландии, ГДР.

Экономическое значение. Болезнь имеет локальное значение в Англии, но редко встречается в Шотландии, где выращивается большая часть малины в Англии. Если вспышка велика, потери урожая могут быть значительными, так как больные растения дают низкий урожай ягод или совсем их не образуют. Поскольку в начальной стадии заражения симптомы слабо выражены или отсутствуют, вирус может оказаться распространенным с больным посадочным материалом; это может привести не только к потерям среди больного посадочного материала, но и к заражению почвы, если переносчик-нематода уже находится там.

Круг растений-хозяев. Кроме перечисленных видов ягодных культур родов Fragaria, Ribes, Rubus и Vitis, вирус мозаики резухи (BMP) обнаружен в естественных условиях на широком ряде растений-хозяев, приведенных ниже.

Культурные растения. Apium graveolens L. var. dulce (сельдерей), Armoracia rusticana Gaertn., Mey et Scherb. (хрен), Cucumis satiuus L. (огурец), Cururbita pepo L. (кабачки), Forsythia sp., Humalus lupulus L. (хмель), Ligustrum vulgare L. (бирючина), Melilotus officinalis (L.) Lam. (донник), Narcissus spp., Phaseolus multuflorus Willd. (фасоль огненно-красная), Prunus avium L. (черешня), Rheum rhaponticam L. (ревень), Trifolium repens L. (клевер белый).

Дикие растения. Anagallis arvensis L., Arabis hirsuta (L.) Scop., Bellis perennis L., Capsella bursa-pastor is (L.) Medic., Plantago lanceolata L., Polygonum aviculare L., P. persicaria L., Ranunculus repens L., Sambucus nigra L., Senecio vulgaris L., Stellaria media (L.) Cyrill., Urtica urens L.

Почти все обычно используемые травянистые тест-растения чувствительны к местной или системной инфекции BMP, возникающей после инокуляции сока [19].

В опытах по передаче прививкой с сортами малины [45] только сорт Моллинг Зксплойт заражался BMP (см. табл. 9), но несколько других сортов оказались естественно зараженными в Шотландии [239], и, возможно, как в случае с ВКПМ, есть ш гаммы вируса с различной способностью заражать отдельные сорта малины.

Симптомы. а) На малине. Вспышки болезни встречаются пятнами, отражая распространение переносчика в почве. Зараженные растения сорта Моллинг Эксплойт проявляют симптомы болезни на 2 - 3-й год после посадки; молодые побеги останавливаются в росте и дают немного ягод или совсем их не образуют. Симптомы на листьях состоят из небольших желтых пятен (рис. 77, слева), или, обычно на нижних листьях больных побегов, появляются заметные симптомы пожелтения жилок или желтой сетчатости (рис. 77, справа).

б) На других культурах. Симптомы, вызываемые BMP на землянике, описаны выше (см. стр. 65). Симптомы на некоторых других культурах были описаны несколькими авторами: на огненно-красной фасоли, сельдерее, клевере белом и кабачках [122]; черешне [80]; огурцах [129]; хмеле [19].

в) На индикаторных растениях-хозяевах. Симптомы, вызываемые BMP на некоторых диагностических растениях-хозяевах, приведены в таблице 10 (см. стр. 228). Штаммы вируса различаются по вирулентности, и многие виды растений-хозяев образуют более слабые симптомы летом, чем зимой. Nicotiana clevelandii Gray и Petunia hybrida Vilm. являются подходящими хозяевами для размножения этого вируса.

Рис. 77. Листья малины сорта Моллииг Эксплойт, пораженного желтой карликовостью, возбудителем которой является штамм вируса мозаики резухи. Показаны два типа симптомов

Характеристика вируса. Вирус мозаики резухи передается нематодами; частицы вируса полиэдрические (НЕПО-вирус), приблизительно 30 ммк в диаметре. Некоторые физические свойства вируса приведены в таблице 11 (см. стр. 233).

BMP имеет общие антигены с вирусами папоротниковидности и желтой мозаики винограда, но они отличаются от BMP во многих отношениях [53] (см. стр. 323). Форма BMP из хмеля также серологически отличима от типичного штамма [19].

Передача. а) Различные способы. BMP передается прививкой, инокуляцией сока ,и видами нематод рода Xiphinema. Вирус может также проникать в семена и заражать потомство сеянцев. Передача соком с растений Rubus на травянистые хозяева облегчается, если к обычному абразиву добавить 2%-ный раствор никотина, буфер рН 8,5, или порошок алюминия к инокулюму, чтобы предотвратить ингибирующее действие танинов на инфекцию. Передача соком с травянистых растений на Rubus не испытывалась. Вирус переносится семенами многих видов растений-хозяев обычно без проявления симптомов у зараженных таким путем сеянцев [163, 165], но передача семенами у Rubus пока еще не доказана.

б) Нематоды. BMP передается нематодами рода Xiphinema (см. табл. 12 стр. 234). Как BMP, так и вирус латентной кольцевой пятнистости земляники (ВЛКПЗ) передаются нематодами X. diver-sicaudatum, поэтому эти два вируса часто встречаются вместе. Мало известно о взаимоотношениях вирус - переносчик. Джха и Поснетт [148] установили, что нематода Ar. diver sic audat am могла приобрести вирус после питания в течение одного дня на больном растении и вирофорные нематоды могли заразить приманочные растения после питания на них в течение 3 дней. Вирус мозаики резухи, вероятно, не передается через яйцо и не сохраняется во время линьки нематоды. В противоположность вирусам кольцевой пятнистости малины и черной кольцевой пятнистости томата, переносимых нематодой Longidorus elongatus, BMP и родственные ему вирусы сохраняются в своих переносчиках в течение длительного периода. Так, например, X. diver sicaudatum передавала вирус мозаики резухи через 31 день, когда содержалась на черном пару [148], а Харрисон и Уинслоу [122] нашли, что она была еще способна передавать вирус мозаики резухи после питания в течение 8 месяцев на иммунном к вирусу сорте малины. Как в стадии личинки, так и во взрослом состоянии нематоды могут переносить вирус.

Распространение в естественных условиях. В пределах зараженных участков BMP разносится нематодой Xiphinema diversicauda-turn. Однако маловероятно, чтобы распространение BMP на дальние расстояния проходило с помощью нематод-переносчиков, которые не выживают в воздушно-сухой почве. Кроме того, миграция в сторону соседних участков незначительна, и инфекция распространяется медленно. Поэтому вирус, вероятно, распространяется зараженными семенами сорняков и культурных растений, подобно вирусам кольцевой пятнистости малины и черной кольцевой пятнистости томата [163, 165, 181]. Однако наличие зараженных семян сорняков в почвах имеет меньше значения для BMP, чем для менее стойких вирусов кольцевой пятнистости малины и черной кольцевой пятнистости томата, так как BMP сохраняется в течение длительного периода в нематодах-переносчиках. Действительно, почва зараженных участков содержала сравнительно немного инфицированных семян сорняков [181]. BMP может также распространяться с зараженным посадочным материалом, особенно из-за слабого развития или даже отсутствия симптомов на ранних стадиях заражения. Это имеет большое значение при соблюдении международного карантина, так как, хотя X. diver sicaudatum широко распространена, о BMP не сообщалось за пределами Европы. Поэтому правилами инспекции и сертификации посадочного материала малины должна быть предусмотрена проверка почвы до посадки на присутствие нематод-переносчиков в дополнение к последнему обследованию растений по симптомам на листьях.

Меры борьбы. 1) Использование высококачественного, свободного от вирусов посадочного материала.

2) Использование иммунных сортов (см. стр. 219). Если вспышка небольшая, то только пораженные растения следует заменить растениями иммунного сорта.

3) с нематодами-переносчиками с помощью обработки почвы. Экспериментально препарат ДД (дихлорпропен-дихлорпропан) или метилбромид, каждый из расчета приблизительно 900 кг/га, успешно предотвращали распространение BMP от зараженной земляники [124]; подобные обработки теперь применяются в промышленном масштабе.

Обнаружение и идентификация. Распространение болезни очагами; карликовые побеги и желтые пятна или пожелтение жилок на листьях являются характерными симптомами. Идентификацию проводят путем передачи соком на травянистых индикаторных хозяев с последующими серологическими тестами (например, тесты с инфекционным соком из растений Chenopodium quinoa или Nicotiana clevelandii). Серологические тесты необходимы, так как реакции индикаторных растений недостаточно отчетливы.