ВИРУСОПОДОБНЫЕ РАССТРОЙСТВА ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ

Весеннее окаймление жилок. В начале весны на первых развившихся листьях плодоносящих кустов иногда проявляется желтое окаймление основных жилок, которое очень заметно^в отдельные годы (рис. 50, вверху слева). Пораженные листья обычно супротивны по отношению к цветкам и вскоре опадают. Симптомы редко развиваются на кустах в питомнике или на листьях в период роста в длину и могут быть пропущены, если кусты не обследуются в начале цветения.

Рис. 50. Черная смородина. Вверху слева - весеннее окаймление жилок; вверху справа - повреждение клещами; внизу слева - повреждение фитотоксическими выделениями тлей; внизу справа - секториальная химера

Симптомы видны на многих сортах, и их приписывают повреждению холодными ветрами, но гораздо более вероятно, что они вызываются вирусной инфекцией. Симптомы на черной смородине, по-видимому, отличаются от симптомов вируса окаймления жилок крыжовника и встречаются лишь на некоторых клонах определенных сортов. Опыты по передаче затрудняются недостатком пригодных индикаторов. Молодые сеянцы заражены, но они должны выращиваться в течение двух лет, чтобы образовались цветки. Результатов опытов по передаче на красную смородину, сеянцы и сорта крыжовника пока еще нет.

Повреждение листьев галлообразующими клещами. Смородинный клещ-переносчик реверсии обычно обитает в почках, которые превращаются в округлые галлы. Листья, противолежащие зараженным пазушным почкам, развиваются нормально, но листья, образовавшиеся после верхушечной почки, становятся зараженными, сильно уродливыми и в конечном счете приобретают вид почти трехлопастных листьев (рис. 50, вверху справа).

Зараженные реверсией кусты гораздо более восприимчивы к повреждению клещами, чем здоровые; уродливость связана с вирусной инфекцией. Это объясняет, почему искривленные трехлопастные листья длительное время рассматривались как конечная стадия реверсии. Однако вирусная инфекция влияет на форму и жилкование листьев, не затрагивая билатеральную симметрию.

Повреждение тлей. Отсылаем читателя к введению, к статье об окаймлении жилок крыжовника (см. стр. 120, 128; рис. 50, внизу слева).

Секториальная химера. Изредка на кустах черной смородины развиваются отдельные листья или ряд листьев с ненормально распределенным хлорофиллом, который отсутствует в отдельных частях листа или ограничен палисадными или мезофильными клетками (рис. 50, внизу справа). Нет данных о том, что это явление передается на другие растениями полагают, что оно представляет сектори-альную химеру. Заболевание не имеет экономического значения, хотя пораженные побеги следует удалять из питомников, чтобы избежать сохранения навсегда этого расстройства (см. также стр. 358).

ОКАЙМЛЕНИЕ ЖИЛОК КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (RED CURRANT VEIN BANDING)

История и географическое распространение. Инфекционность заболевания окаймление жилок не была известна до последней работы, проведенной в Нидерландах [31]. Симптомы были описаны предварительно в Чехословакии [2] и Германии [49]. Заболевание также встречается в Англии [48] и, вероятно, везде, где выращивается красная смородина.

Экономическое значение. Заболевание окаймление жилок является настолько широко распространенным и господствующим, что оно, вероятно, значительно влияет на рост кустов, выращиваемых для продажи, и на урожайность, хотя нет подтверждающих данных.

Круг растений-хозяев. Все обычные сорта красной смородины восприимчивы к заболеванию. Сорта Фейя плодородная, Йонк-еер ван Тете, Принд Альберт и Ред Лейк являются чувствительными, в то время как сорт Рон-дом толерантен.

Сеянцы черной смородины и крыжовника могут быть заражены искусственно, а промышленные сорта становятся инфицированными в естественных условиях.

Симптомы. а) На культурах-хозяевах. У большинства сортов красной смородины вирус вызывает окаймление и посветле-ление жилок, которые могут быть ограничены частью листа (рис. 51).

Симптомы на листьях наиболее заметны в мае и июне и более отчетливы в проходящем свете, чем при отраженном. На выраженность симптомов также влияют погодные условия. В солнечные годы больные растения могут не проявить никаких симптомов, в то время как последние выражены, если в течение апреля и мая преобладает облачная погода. Зараженные растения несколько отстают в росте по сравнению со здоровыми.

Искусственно зараженные кусты черной смородины (Амос Блэк и сеянцы Болдуина и Веллингтона XXX) развивают симптомы по-светления жилок на первых сформированных листьях плодоносящих побегов и на отдельных листьях в период роста в длину. Симптомы менее заметны на черной смородине, чем на красной.

б) На индикаторных растениях-хозяевах. Сеянцы красной смородины сорта Йонкеер ван Тете, полученные зимой или в начале весны и инфицированные прививкой в неотапливаемой теплице в августе, проявили очень резкое окаймление жилок и задержку роста на следующий год. На этих сеянцах часто развивалось много некротических поражений на листьях. На очень молодых сеянцах крыжовника и красной смородины, зараженных с помощью тлей, наблюдалась подобная "шоковая реакция" после 4 - 6 недель. Такой реакции не было на сеянцах черной смородины. Симптомы на сеянцах черной смородины и крыжовника были сходны с симптомами, вызываемыми вирусом окаймления жилок крыжовника.

Рис. 51. Окаймление жилок (вверху) и посветление жилок (внизу) на красной смородине

в) В комплексе с другими вирусами. Красная смородина, пораженная ложковидностью листьев, часто развивает особенно отчетливые симптомы окаймления жилок.

Характеристика вируса. Ничего не известно о морфологии и свойствах вируса in vitro.

Передача. а) Способы. Инфекция может быть легко передана прививкой при условии, что привой и подвой хорошо совместимы. О передаче инфекции семенами нет данных. Вирус не передавался механически на травянистые растения при многочисленных попытках, включая летних хозяев тлей, встречающихся на Ribes (см. табл. 4, стр. 122).

Установлено, что следующие виды тлей служат переносчиками: Aphis grossulariae Kalt., A. schneideri Born., A. triglochinis Theob., Cryptomyzus galeopsidis Kalt. var. citrinus, C. ribis L., Hyperomy-zus lactucae L., Nasonovia ribis-nigri (Mosely). Подробности о круге хозяев-переносчиков приведены в таблице 4 (см. стр. 122 и [15,16]).

б) Взаимоотношения переносчик - вирус - растение. Тли могут получить вирус в течение 1 ч, но число зараженных растений возрастает после питания тлей в течение 24 ч. Вирус менее легко передается тлями после доступа в течение 30 мин для инокуляции вируса, чем после более продолжительного периода. Наблюдалось, что переносчики оставались вирофорными через 4ч после того, как они покинули источник инфекции, но не через 8 ч.

Распространение в естественных условиях. По-видимому, в естественных условиях вирус распространяется медленно, несмотря на присутствие многих видов тлей-переносчиков и сильное заселение ими, которое обычно бывает весной или в начале лета. Некоторые сорта еще не полностью заражены, даже если они выращиваются в течение многих лет.

Меры борьбы. Здоровый посадочный материал может поддерживаться или даже улучшаться выбраковкой больных кустов, борьбой с тлями и использованием специально отобранных клонов, свободных от инфекции.

Терапия. Bиpyc не был инактивирован в растениях, растущих при 37°С в течение 5 или 6 недель, или в верхушках побегов, прививающихся позже на здоровые сеянцы.

Примечания. На сеянцах черной смородины и крыжовника вирус окаймления жилок красной смородины вызывает симптомы, похожие на проявление инфекции вируса окаймления жилок крыжовника. Однако красная смородина, по-видимому, толерантна или, возможно, устойчива к инокуляции сока крыжовника, зараженного в естественных условиях. Оба вируса окаймления жилок красной смородины и крыжовника передаются теми же видами тлей и проявляют те же взаимоотношения с переносчиками. Поэтому в дальнейшем целесообразно продолжить исследование, чтобы решить, не являются ли эти вирусы родственными штаммами.

Обнаружение и идентификация. Повсеместная встречаемость окаймления жилок красной смородины была ранее не замечена из-за мало заметных симптомов, которые трудно отличить от повреждения, вызываемого тлями. Сеянцы красной смородины сорта Йонкеер ван Тете являются хорошими индикаторами. Их следует прививать, когда остановится рост в длину, так что шоковые симптомы появятся в следующем году в мае, наиболее благоприятном месяце для проявления симптомов. Рекомендуется, чтобы инокули-рованные растения выращивались в необогреваемой затененной теплице, что способствует проявлению симптомов.