Смолообразование и смоловыделение в деревьях хвойных пород
Теоретические основы смолообразования и
смоловыделения, которые и до настоящего времени лежат в основе
организации технологии подсочки, были разработаны JI. И. Ивановым.
Живица в дереве содержится в системе смоляных ходов, которые делятся на
продольные и поперечные. Продольные смоляные ходы образуются в поздней
части годичного слоя; они вытянуты вдоль дерева, имеют длину от 0,1 до
0,8 м и средний диаметр 0,1 мм. Поперечные смоляные ходы построены так
же, как и продольные. Диаметр поперечных ходов
в среднем равен 0,04 мм, длина поперечных ходов зависит от диаметра
дерева; поперечные ходы встречаются только в сердцевинных лучах и
удлиняются вместе с нарастанием слоев древесины и луба.
Продольные ходы очень редко имеют непосредственную связь между собой.
Основное соединение продольных смоляных ходов, расположенных в различных
годичных слоях, происходит с помощью поперечных ходов, которых имеется
несколько сотен на 1 см? поперечного сечения дерева.
При нанесении подновок смоляные ходы перерезаются, и из них вытекает
живица.
При этом под влиянием подсочных ранений в наружных слоях' заболони
образуются дополнительные патологические продольные смоляные ходы.
Наличие соединений продольных и поперечных смоляных ходов древесины
позволяет при вскрытии поверхностных ходов получать живицу из довольно
отдаленных по радиусу слоев заболони, расположенных как ниже, так и выше
места ранения, что имеет большое практическое значение.
Поперечный и продольный смоляные ходы имеют одинаковое анатомическое
строение. Поперечный разрез продольного смоляного хода показан на рис.
2. Смоляной ход представляет собой канал 1, образованный живыми
выделительными клетками 2, оболочки которых срастаются в сплошное
кольцо, образуя внешнюю стенку канала. Вокруг выделительных клеток
расположены живые клетки сопровождающей паренхимы 3, которые играют роль
хранилища запасных питательных веществ. Между выстилающими клетками и
клетками сопровождающей паренхимы расположен слой мертвых, сильно
сплющенных клеток 4. В местах разрыва мертвого слоя выделительные клетки
соприкасаются с клетками сопровождающей паренхимы, что и создает
возможность притока питательных веществ к выделительным клеткам.
Рис. 2. Смоляные ходы в древесине сосны:
А — продольный; Б — поперечный
В европейской части СССР масса живицы в дереве диаметром 0,32 м вместе с
корнями, стволом и ветвями составляет примерно 1,7 кг. Между тем дерево
указанных размеров за один сезон в отдельных случаях дает 2—2,5 кг
живицы, а при подсочке в продолжение нескольких лет может дать во много
раз больше, чем содержится в системе смоляных ходов.
Это обстоятельство доказывает, что в процессе
подсочки происходит новое образование живицы в довольно больших
количествах. В итоге не только целиком возмещается убыль живицы при
подсочке, но при нормальной нагрузке древесина дерева, подсачиваемого
ряд лет, как правило, заметно обогащается смолистыми веществами.
В последнее время установлено, что живица, находящаяся в системе
смоляных ходов, образуется в выстилающих клетках самих смоляных каналов.
Существовавшее мнение, что живица образуется в хвое кроны, оказалось
несостоятельным, так как было доказано, что смоляные ходы хвои не
сообщаются со смоляными ходами древесины.
Клетки сопровождающей паренхимы также не могут явиться местом
образования смолистых веществ. Эти клетки дальше отстоят от смоляного
канала и отделены от него слоем мертвых клеток, что не позволяет
перемещаться живице в смоляной канал.
Вопрос о том, как образуются смолистые вещества и эфирные масла, до сих
пор до конца не разрешен, хотя этому было посвящено много исследований
как отечественных, так и иностранных ученых. Научные работы, проведенные
с применением метода меченых атомов, показали, что живица, очевидно,
участвует в обмене веществ в дереве. Известно, что исходным материалом
для синтеза живицы являются углеводы, но о механизме образования
терпенов и смоляных кислот имеются различные, нередко противоречивые,
гипотезы. Принято считать, что живица образуется из углеводов в
выделительных клетках смоляных ходов, однако многие исследователи
предполагают, что биосинтез живицы является многостадийным и протекает в
различных частях растущего дерева.
Недостаточно разработанной остается пока и теория смоло-выделения. По
представлениям многих ученых, живица в живом дереве заполняет смоляные
ходы, создавая избыточное давление до 120—200 кПа, поэтому при
перерезании смоляных ходов она сразу начинает вытекать из них.
Постепенно смоло-выделение прекращается, так как опорожнение канала
смоляного хода идет быстрее, чем новообразование живицы в выстилающих
клетках и приток ее в канал. Поэтому выстилающие клетки под действием
осмотического давления начинают засасывать воду из окружающей ткани,
увеличиваясь в объеме, выпячиваясь внутрь канала и закрывая его. Чаще
всего процесс истечения живицы прекращается из-за закупорки вскрытой
части смоляного хода закристаллизовавшейся или загустевшей живицей.
Практика подсочки показывает, что эффективность этих производств в
значительной степени зависит от смолопродуктивности насаждений.
Различают биологическую и технологическую смолопродуктивность.
Биологическая смолопродуктивность зависит от целого ряда
факторов. Наиболее важные из них: диаметр ствола дерева, возраст,
климатические условия, характер почвы, свет и другие факторы.
Диаметр ствола дерева — наиболее важный фактор, влияющий на
смолопродуктивность как отдельных деревьев, так и насаждений в целом.
Чем лучше были условия произрастания (класс бонитета), тем больше
диаметр и высота дерева и тем лучше в таком дереве протекает процесс
смолообразования и выделения живицы при ранениях. С увеличением диаметра
ствола возрастает число смоляных ходов, а следовательно, и суммарная
емкость дерева по запасу живицы, что обеспечивает более обильное
выделение живицы при подсочке. Биологическая смолопродуктивность зависит
и от индивидуальных особенностей отдельных деревьев. Два внешне
совершенно одинаковых дерева, произрастающих в одних и тех же условиях,
могут иметь разную продуктивность, причем низкая смолопродуктивность
сохраняется из года в год. Поэтому если дерево в первый год дало малый
выход живицы, то это повторится и в последующие годы; в связи с этим они
из подсочки исключаются вообще.
Возраст дерева оказывает большое влияние на смолопродуктивность
деревьев. С возрастом дерева увеличиваются его диаметр и высота,
следовательно, возрастают условия смолообразования и смоловыделения.
Однако в разных районах СССР минимальный возраст, при котором можно
начинать подсочку произрастающей у нас сосны, далеко не одинаков. В
южных и юго-западных районах страны с теплым и влажным климатом рост
сосны более интенсивен и она сравнительно раньше становится пригодной
для подсочки. В северных и восточных районах сосна становится пригодной
к подсочке гораздо позднее.
Влажность также является важным фактором, влияющим на биологическую
смолопродуктивность деревьев. Практикам хорошо известно, что после
дождей в теплую погоду смолопродуктивность резко возрастает. С другой
стороны, повышенная влажность в почве (заболоченные места) вызывает
снижение выходов живицы. На очень сухих почвах также наблюдается
снижение выходов, но в меньшей степени, чем при излишнем увлажнении
почвы.
Температура воздуха существенно влияет на выход живицы. Повышение
температуры способствует биологической активности дерева, обмену веществ
в клетках, что способствует более эффективному смолообразованию.
Выход живицы меняется в течение сезона. В начале сезона выход
относительно низкий; постепенно он увеличивается и достигает максимума в
июле—августе, а потом падает. Объясняется это влиянием средней
температуры. В начале и конце сезона подсочки температура воздуха
низкая, соответственно и жизнедеятельность деревьев невелика,
вегетационные процессы слабые и выход живицы низкий. Самый эффективный
период для наших лесов — июль и август.
В зависимости от климатических условий выход живицы с одного дерева
колеблется от 0,9 до 1 кг на севере и в лесах Сибири, от 2 до 2,5 кг на
юге и в среднем по СССР составляет до 1,2 кг с дерева сосны.
Выход живицы при промышленной подсочке — технологическая
смолопродуктивность — бесспорно зависит от биологической
смолопродуктивности, но также и от технологии и режима подсочки.
Чем больше ширина карры и нагрузка деревьев каррами, тем больше
вскрывается продольных смоляных ходов и тем выше, хотя и не
пропорционально, выход живицы. Сильное влияние на выход живицы оказывает
величина паузы вздымки. При коротких паузах (1—3 дня) выход живицы с
каждой подновки снижается по сравнению с длительными паузами (7—10
дней), соответственно и ниже производительность труда вздым-щиков,
однако общий выход живицы с карры и дерева за сезон при коротких паузах
выше. При обычной подсочке оптимальной паузой считается 3—5 дней, а с
применением химических и биологических стимуляторов 7—14 дней и более.