содержание   ..  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10    ..

БОЛЕЗНИ ЗЕМЛЯНИКИ, ПЕРЕНОСИМЫЕ ТЛЯМИ

КРАПЧАТОСТЬ ЗЕМЛЯНИКИ (STRAWBERRY MOTTLE)

Ф. Меллор, Н. Фрезьер

Синонимы. Слабая морщинистость (mild, crinkle) [244] или вирус 1 (virus 1) [241] были позднее идентифицированы как крапчатость в сочетании с латентным вирусом А. Тип 1 [55] был идентифицирован Мак-Грю [182] как крапчатость в сочетании с латентным вирусом А пли латентным вирусом С.

История и географическое распространение. Крапчатость - наиболее широко распространенное вирусное заболевание земляники, встречающееся везде, где ее выращивают. До того как научились получать здоровый посадочный материал с помощью термотерапии, большинство старых сортов были уже повсеместно заражены.

В ранней работе по вирусным болезням земляники была огромная путаница между крапчатостью и слабой морщинистостью. Это было обусловлено использованием клона Fragaria vesca L. (EMC), отобранного в качестве индикатора в Ист-Моллинге за его высокую чувствительность к вирусам земляники [118]. Это продолжалось до тех пор, пока Фрезьер [70] не обнаружил латентный штамм вируса А морщинистости на ЕМС, на котором проявилась чувствительность этого клона, а симптомы крапчатости отличны от симптомов крапчатости с латентным вирусом А. Вирус крапчатости на ЕМС вызывает образование небольших, неправильной формы хлоротичных пятен и полос, сходных скорее с симптомами морщинистости, чем расплывчатая крапчатость на свободном от вируса индикаторе.

Когда Харрис [115] впервые переносил вирус на ЕМС прививкой с нормальных по внешнему виду растений сорта Ройял Соверен, симптомы на индикаторе были сходны с симптомами слабой морщинистости, описанными и проиллюстрированными Целлером [310]. Хотя он установил, что заболевание должно быть этиологически отличным от сильной морщинистости, Харрис дал ему название "слабая морщинистость", и в течение многих лет это название использовалось как для обозначения слабых штаммов вируса морщинистости, так и смешанной вирусной инфекции крапчатости и латентного вируса А.

Вирус был постепенно перенесен на ЕМС не только с нормальных по внешнему виду сортов, но также с растений с признаками сильного вырождения. Путем последовательных переносов инфицированных тлей на ряд растений-индикаторов Прентис [240] разделил вирусы, вызывающие пожелтение краев листьев на сорте Ройял Соверен, на вирус слабой морщинистости, который сохранялся в переносчике только несколько часов, и вирус слабого пожелтения краев, сохраняющийся в переносчике в течение нескольких дней. Так же как и Прентис, Вуд и Уайтхед [308], Меллор и Фитцпатрик [190] разделили вирусный комплекс, вызывающий заболевания, известные как "сильная морщинистость" и "желтуха", на неперси-стентный и персистентный компоненты. По взаимоотношениям переносчика из вирусного комплекса были выделены неперсистентные вирусы "слабой морщинистости", крапчатости, из персистентных компонентов - вирусы морщинистости и слабого пожелтения краев листьев.

Термин "крапчатость" впервые был применен Томасом [293] для описания симптомов на Fragaria vesca L. var. California (Cham, et Schlecht.) Staudt, используя его для индексирования, по-видимому, нормальных растений сорта Маршалл. Прентис [241] изменил название "слабая морщинистость" на "вирус 1" и окончательно [243] заменил на "вирус крапчатости земляники". Хотя название "слабая морщинистость" еще применялось к вирусу крапчатости в работах, опубликованных позже 1954 г., где делались ссылки на неперсистентность вируса в переносчике, но можно допустить, что это был вирус крапчатости.

Экономическое значение. Вирус крапчатости и один может снижать товарный урожай земляники на 25 - 30% [93, 137]. Если же он встречается в сочетании с вирусами морщинистости, окаймления жилок или слабого пожелтения краев листьев, то урожай снижается еще больше.

Круг растений-хозяев. Все виды Fragaria восприимчивы, но симптомы проявляются только на F. vesca. Сообщалось о других растениях-хозяевах, включая Potentilla canadensis L., на которое Демари и Маркус [55] прививкой передали вирус тип 1, и возможно P. sterilis Garcke, на который Уайтхед и Вуд [304] с помощью тли перенесли "один или более вирусов, присутствующих в морщинистости и пожелтении краев листьев". Инокулированные растения обоих видов оставались бессимптомными, но передача вируса прививкой на F. vesca вызывала типичные симптомы. На ваточнике сирийском (Asclepias syrica L.) были симптомы после передачи через повилику вируса типа 1, взятого с земляники [276]. Передача с помощью прививки вируса, взятого с зараженных растений, на здоровые растения ваточника воспроизводила симптомы, но попытки перенести вирус через повилику обратно на землянику окончились неудачей.

Вирус крапчатости также может быть перенесен на ряд травянистых растений-хозяев инокуляцией сока или тлей-переносчиком Chaetosiphon jacobi H. R. L. [79]. Перенос с земляники нескольких вариантов вируса крапчатости на Chenopodium quinoa Willd. и С. atnaranticolor Coste and Reyn вызывал симптомы, сравнимые по степени проявления с симптомами на землянике. Симптомы воспроизводились при передаче от больных на здоровые растения Chenopodium, но попытки реинфицировать землянику соком, тлями или прививкой не удались.

Симптомы. а) На растениях-хозяевах. Все промышленные сорта земляники являются бессимптомными носителями вируса крапчатости, но энергия роста и урожай могут снижаться.

б) На индикаторных растениях-хозяевах. Имеется бесчисленное множество штаммов или вариантов вируса крапчатости, которые на F. vesca вызывают ряд симптомов от едва заметной крапчатости до полной дегенерации. В полевых условиях растения обычно несут смесь различных штаммов (рис. 1). Симптомы на любом одном индикаторном растении остаются обильными, но более слабые варианты обычно выделяются во время переноса тлями. Однако изоляты могут быть стабилизированы путем отбора и повторного переноса тлями.

Варианты крапчатости могут быть сгруппированы согласно симптомам, которые они вызывают на F. vesca: типичные, курчавая карликовость и ржавая крапчатость [84]. Существует огромная изменчивость как внутри групп с типичной формой и курчавой карликовостью, так и между этими группами. Известен только один изолят ржавой крапчатости. Характерные симптомы по этим группам детально были описаны Фрезьером и Поснеттом [84]. Описанные выше и проиллюстрированные здесь симптомы включают только типичную форму крапчатости и курчавую карликовость. Они подразделяются на слабые, промежуточные и сильные формы, но это деление является произвольным. Фактически имеется постепенная градация в зависимости от степени вирулентности.

На свободных от вирусов индикаторах первоначальные симптомы проявляются в крапчатости одного или более листочков самого молодого листа, вызываемой хлорозом жилок. Если поражена только одна сторона листа, то она оказывается более редуцированной, чем другая; при поражении всего листа листочки обычно загнуты вниз. Черешок такого листа короче, чем у нормального, и может быть перевернут, в то же время рост листочков может быть задержан (см. рис. 3, верхний лист). Вирулентные штаммы могут вызвать некроз одного или двух молодых листьев.

Хронические симптомы слабых штаммов представлены общей размытой крапчатостью, варьируя от очень слабых до четко выраженных. Даже штаммы, которые вызывают отчетливые симптомы, могут слабо влиять на энергию роста, и листья будут почти нормальными по размеру и форме (рис. 2). Промежуточные и сильные штаммы вызывают слабую или неясную крапчатость, но жилки тонкие, посветлевшие и часто сближены (рис. 3, внизу). Промежуточные штаммы вызывают умеренное снижение энергии роста и слабую пролиферацию (израстание) надземной части. Листья мельче нормальных с некоторым сужением листочков у основания. Сильные штаммы вызывают резкое подавление роста и гораздо большую пролиферацию надземной части. Листья очень мелкие, искривленные, и зубчатость сильно уменьшена. Черешки неодинаковые по длине, тонкие и часто слегка скрученные. Образование усов слабое, а появившиеся усы если и окореняются, то очень медленно.

На клоне ЕМС симптомы любого штамма крапчатости проявляются более резко, чем на свободной от вирусов F. vesca. Вследствие этого клон ЕМС является более чувствительным индикатором слабых штаммов крапчатости, которые на свободных от вируса растениях могут остаться необнаруженными.

Шоковые симптомы на клоне ЕМС обычно включают эпинастию и неодинаковое развитие листочков самого молодого листа с хлорозом наиболее мелкого листочка. Сильные штаммы могут также вызывать некроз одного или более листочков, скручивание и некроз верхушек усов, а иногда отмирание всего растения.

Хронические симптомы слабых штаммов вируса крапчатости на ЕМС проявляются небольшими хлоротичными пятнами, разбросанными по всему листу, слабым посветлением жилок и слабой крапчатостью с небольшим искривлением листьев. Промежуточные штаммы вызывают слабую крапчатость, но небольшие рубцеобразные, темные, хлоротичные пятна обусловливают сильное искривление листьев. Жилки тонкие, посветлевшие и часто сближены. Листья мелкие, энергия роста снижена, и может наблюдаться израстание надземной части. Сильные штаммы вызывают образование небольших хлоротичных пятен и слабое искривление листьев, но листья очень мелкие, и зазубренность краев значительно уменьшается (см. рис. 1 и 2). Заметна сильная пролиферация куста и крайняя ослабленность.

в) В комплексе с другими вирусами. Крапчатость в сочетании с вирусом окаймления жилок не дает на сортах симптомов. На растениях F. vesca заметны симптомы обоих вирусов, но преобладают симптомы крапчатости.

Крапчатость и морщинистость взаимодействуют синергически как на сортах, так и на индикаторах. Симптомы относятся к типу морщинистости, степень их зависит от вирулентности каждого из компонентов вирусного заболевания. Однако с наиболее слабыми штаммами вируса морщинистости даже вирулентные штаммы вируса крапчатости могут не образовывать симптомов на сортах земляники.

Вирус крапчатости в сочетании с вирусом слабого пожелтения краев листьев вызывают заболевание, известное как ксантоз, желтуха или пожелтение краев листьев. Симптомы на чувствительных сортах и индикаторах характеризуются хлорозом более молодых листьев, обычно наиболее выраженным вблизи краев. Растения становятся карликовыми, листочки чашевидно изогнуты, черешки короткие, и наблюдается заметное уменьшение размера и числа ягод.

Характеристика вируса. Характерные особенности вируса ко времени описания не известны.

Передача. а) Способы. Передача осуществляется обычно тлями или прививкой; заражение с помощью тлей более эффективно. О передаче через повилику сообщали Смит и Мури [276], которые использовали Cuscuta subinclusa Dur. and Hilg. и С. Gronovii Willd. Передача соком была проведена Фрезьером [79]. Вирус не передается через семена или пыльцу.

б) Взаимоотношения переносчик - вирус - растение. Крапчатость передается тлями по полуперсистентному типу с сохранением вируса в стилете. Он может быть получен переносчиками после питания их на зараженных растениях в течение менее часа. Эффективность передачи возрастает по мере удлинения периода воспринимающего питания. Инфицированные тли могут заражать растения, питаясь на них в течение нескольких минут, но эффективность передачи возрастает по мере удлинения периода питания. Латентного периода у переносчика нет, и тли обычно теряют свою способность к переносу - вируса в течение 6 ч после оставления зараженного растения. На растениях-индикаторах симптомы появляются спустя 1 - 3 недели после заражения тлями, обычно в пределах от 7 до 10 дней.

Взаимоотношения переносчик - вирус - растение слабо различаются в зависимости от штамма вируса. Штаммы различаются по персистентности как в период питания [84], так и голодания переносчиков [87], по инкубационному периоду в растении [84] и по специфичности переносчика [73, 193]. Эти различия соответствуют группировке вариантов вируса согласно проявляемым симптомам.

Распространение в естественных условиях. Наиболее эффектовными переносчиками вируса крапчатости являются обычные земляничные тли рода Chaetosiphon (Pentatrichopus, Capitophorus, Myzus).

Наиболее ответственны за распространение этого вируса виды С. fragaefolii (Cockerell), С. thomasi H. R. L., С. minor (Forbes). Вид. Chaetosiphon jacobi H. R. L. - эффективный переносчик в опытах и, вероятно, служит переносчиком вируса на дикорастущую землянику, но он встречается только в ограниченном районе Калифорнии и не обнаружен на культивируемых сортах земляники.

Другими видами тлей, о которых сообщалось как о переносчиках, являются: Acyrthosiphon pelargonii Kalt. var. rogersii (Theob.) (malvae rogersii; Macrosiphum pelargonii [Kalt.]); Acyrthosiphon (Rhodobium] porosum (Sand.) (Myzus porosus); Amphorophora rubi (Kalt.); Aphis gossypii Glover; Chaetosiphon tetrarhodus (Walk.) (Pentatrichopus)\ Myzaphis rosarum (Kalt.) (rosarum [Walk.]); Myzus ascalonicus Doncaster; Myzus ornatus Laing.

Хотя перечисленные выше виды менее эффективны в качестве переносчиков, чем ранее названные, но многие из них встречаются в большом количестве на возделываемых сортах земляники и могут играть значительную роль в распространении вируса.

Меры борьбы. Борьба зависит не только от использования свободного от вирусов посадочного материала и борьбы с тлями, но также и от изоляции от зараженных растений. Борьба с тлями снижает скорость распространения вируса, но поскольку последний может быть перенесен в течение очень короткого периода питания, инсектициды не обеспечивают полной защиты против появления вирофорных тлей. Если растения не изолированы от источников вируса крапчатости, то их следует периодически заменять новым, свободным от вируса посадочным материалом, чтобы поддерживать хороший рост и продуктивность плантации.

Терапия. Крапчатость вызывает наиболее термолабильный вирус земляники, который обычно может быть искоренен из зараженных растений путем выращивания их при 37°С в течение 10 - 14 дней. Однако более продолжительное выращивание при более низких температурах может быть неэффективным. В опытах по инактивации вируса земляники в естественных условиях, когда средняя летняя температура достигала 32°С, вирус крапчатости был инактивирован только в одном из 32 растений, в то время как вирус морщинистости, гораздо более термостойкий, при 37°С был инактивирован в 41 из 50 растений [91].

Примечания. Термин "крапчатость" применяют для обозначения одного вируса, который проявляется во множестве штаммов. Возможно, что болезнь вызывает более чем один вирус, но в настоящее время нет четкого доказательства этого. Существует очень широкая градация симптомов, и известны некоторые различия во взаимоотношениях переносчик - вирус - растение.

Обнаружение и идентификация. Вирус крапчатости на сортах земляники (один или в сочетании с другими вирусами) может быть обнаружен только путем переноса на индикаторные растения. Индикаторы, несущие латентный вирус А или другие штаммы вируса морщинистости, более восприимчивы, чем свободные от вирусов растения. Вирус крапчатости может быть выделен из смеси вирусов путем переноса тлями. Тли, накопившие вирус за 4 - 6-часовой период воспринимающего питания и двух или трех последовательных инокуляций в течение часа во время питания на индикаторных растениях, будут передавать только неперсистентные вирусы. Из них вирус крапчатости имеет гораздо большую вероятность быть перенесенным, чем вирусы окаймления жилок или ложного слабого пожелтения краев листьев. Даже, если один из последних двух вирусов был также перенесен, симптомы крапчатости могут быть распознаны.

содержание   ..  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10    ..