ОКАЙМЛЕНИЕ ЖИЛОК ЗЕМЛЯНИКИ (STRAWBERRY VEIN BANDING)

Синонимы. Вирусы, которые вызывают окаймление жилок [72], желтое окаймление жилок [84], окаймление жилок F. chiloensis, восточное окаймление жилок [74] и некроз земляники [260], по-видимому, являются штаммами вируса, которому Прентис [243] дал название "курчавость листьев" (вирус 5). Они будут относиться к одному вирусному заболеванию, хотя это родство требует подтверждения.

История и географическое распространение. Вирус окаймления жилок был перенесен Прентисом [243] с растения сорта земляники Фэрфакс, который был ввезен в Англию из США. Вирус встречается в восточных и западных штатах Северной Америки, где он является местным; в Австралию, а, вероятно, также в ГДР и ФРГ он был интродуцирован. В Англии этот вирус не встречается в естественных условиях. Вирус имеет большое число штаммов, особенно на Fragaria chiloensis (L.) Duchesne, растущей на побережье Тихого океана. Большинство штаммов на Тихоокеанском побережье более сильные, чем штаммы вируса в восточных штатах Северной Америки.

Экономическое значение. Заболевание имеет небольшое значение, что обусловлено его спорадическим появлением. На промышленных сортах земляники один вирус окаймления жилок может снизить образование усов, энергию роста, урожайность и качество ягод [93].

В сочетании с другими вирусами, особенно с вирусом морщинистости, потери могут значительно возрасти.

Круг растений-хозяев. Это заболевание известно только на видах Fragaria, которые, вероятно, восприимчивы к нему.

Симптомы. Характер симптомов, вызываемых штаммами вируса окаймления жилок, сходен, за исключением различий в вирулентности, которая так же широко варьирует, как и в случае штаммов вирусов крапчатости и морщинистости листьев земляники. Одни штаммы очень сильные, в то время как другие настолько слабые, что их трудно обнаружить.

а) На сортах земляники и F. chiloensis не наблюдается различий в симптомах заболевания, хотя сорта могут быть поражены по-разному.

б) На индикаторных растениях-хозяевах. Все обычно используемые свободные от вирусов индикаторные сорта чувствительны к вирусу окаймления жилок. Они проявляют сходные симптомы, которые варьируют только по четкости или интенсивности. В соответствии с названиями, данными этому вирусу, три симптома характеризуют это заболевание: курчавость листьев, окаймление жилок и некроз. Симптом курчавости листьев (эпинастия средней жилки листа и искривление листочков, обычно сопровождаемое эпинастией и уменьшением черешков) наиболее сильно выражен во время начальной стадии заражения. Он также является более резким и преобладающим ранним симптомом у растений, зараженных вирусом морщинистости, например у ЕМС (рис. 4, верхний слева), чем у свободных от вирусов клонов. В течение хронической стадии болезни симптом курчавости листьев выражен более слабо.

Рис. 4. Вверху слева - ранние симптомы, вызываемые штаммом вируса окаймления жилок, на Fragaria vesca (ЕМС), несущей латентный штамм А морщинистости земляники. В центре слева - ранние симптомы, вызываемые штаммом вируса окаймления жилок, на F. vesca (альпийская). Внизу слева - хронические симптомы окаймления жилок на F. vesca (UС-1)

Рис. 4. Вверху справа - хронические симптомы курчавости листьев на F. vesca (UC-1). В центре справа - хронические симптомы, вызываемые окаймлением жилок, на F. vesca (альпийская), несущей слабый штамм крапчатости земляники. Внизу справа - хронические симптомы окаймления жилок на F. virginiana (М-1), несущей вирус ложного слабого пожелтения краев листьев [72, 84]

Симптом окаймления жилок (желтоватое окаймление тканей, главным образом вдоль основной и боковых жилок) наиболее ярко выражен на первых нескольких листьях, образовавшихся после появления симптомов (рис. 4, в центре слева). На листьях, образовавшихся позднее, окаймление обычно проявляется в виде разбросанных, прерывистых полос или пятен (рис. 4, внизу слева). Четкость рисунка окаймления жилок варьирует в зависимости от штамма вируса. Штамм вируса курчавости листьев (рис. 4, вверху справа) образует более размытый рисунок, чем штамм вируса окаймления жилок.

Симптом некроза развивается на более старых листьях. Сетка из жилок может стать темноватой или некротической, а ткани между жилками - обесцвеченными или некротическими. Листья могут быть частично некротическими или отмереть преждевременно. Этот симптом значительно различается в зависимости от штамма вируса. Он гораздо менее выражен в сочетании со штаммом вируса окаймления жилок, чем со штаммом вируса курчавости листьев. В комбинации с вирусом морщинистости интенсивность симптома возрастает. Симптом сохраняется главным образом в виде преждевременного окрашивания более старых листьев во время хронической инфекции.

Другие вирусы могут вызывать на землянике симптомы типа курчавости листьев и некроза, но симптом окаймления жилок является относительно диагностическим.

В течение хронической стадии заболевания симптомы изменчивы по степени проявления. Ряд нормальных по внешнему виду листьев может чередоваться с группой листьев, имеющих сильные симптомы. По-видимому, отсутствие симптомов на листьях обусловлено пересадкой растений, или применением удобрений [192], или может проявляться периодически независимо от условий питания или температуры [286].

в) В комплексе с другими вирусами. В присутствии вируса морщинистости симптомы на F. vesca и сортах земляники проявляются гораздо ярче, чем вызываемые только одним вирусом. Симптомы обоих вирусов выражены сильнее. Интенсивность симптомов комплексного заболевания зависит от вирулентности отдельных штаммов обоих вирусов. Симптом вируса окаймления жилок маскируется или искажается, а симптомы морщинистости склонны к преобладанию.

Это взаимодействие полезно при определении аьирулентных штаммов того или другого вируса.

В присутствии вируса крапчатости на F. vesca симптомы обоих вирусов выражены, но признаки крапчатости и окаймления жилок стираются. Рисунок крапчатости доминирует, а симптом окаймления жилок трудно обнаружить (рис. 4, в центре справа). Воздействие комплекса вирусов является суммарным, и степень выражения зависит от вирулентности штаммов вирусов, входящих в комплекс.

На клоне М-1 F. virginiana, который содержит вирус ложного слабого пожелтения краев листьев, симптомы сходны с таковыми на альпийской землянике, но более резко выражены (рис. 4, внизу справа).

Окаймление жилок по окраске ярко-желтое, с более резко обозначенными краями; карликовость растений выражена сильнее, а края листочков отогнуты более заметно.

Характеристика вируса. Нет доступных сведений.

Передача. а) Способы. Вирус передается прививкой, через повилику (Cuscuta subinclusa Dur. and Hilg.) и с помощью многих видов тли [72]. Тлями-переносчиками являются: Amphorophora rubi (Kalt.), Aphis rubifolii (Thos.), Aulacorthum solani (Kalt.), Macrosiphum peiargonii (Kalt.), M. rosae (L.), Myzus ascalonicus Doncaster, M. ornatus Laing, M. persicae (Sulz.), Chaetosiphon fra-gaefolii (Cockerel!), C. jacobi H. R. L., C. tetrarhodus (Walk.), C. thomasi H, R. L. [72, 193]. Наиболее эффективны из них С. fra-gaefolii, С. jacobi и С. thomasi. Виды тлей Chaetosiphon fragaefolii. С, thomasi и Myzus ornatus, хотя и переносят некоторые штаммы вируса, но не способны переносить другие [74, 193]. Различия между штаммами вируса и между видами переносчика могут быть достаточными для определения эффективности последнего.

б) Взаимоотношения переносчик - вирус - растение. Окаймление жилок вызывается вирусом полуперси-стентного типа. В переносчике вирус может накапливаться менее чем за один час. Периоды сохранения вируса в питавшемся переносчике составляют около 1 ч для штамма вируса курчавости листьев [243], 4 ч для штамма вируса некроза [260] и 8 ч для штамма вируса окаймления жилок [72]. Фрезьером и Сильвестером [87] было установлено, что в голодающих переносчиках половина жизни вируса окаймления жилок составляет приблизительно 10 ч. Вирус окаймления жилок не сохранялся в переносчике Chaetosiphon jacobi во время линьки [78]. Инкубационный период для развития симптомов на индикаторных растениях равен 3 - 5 неделям (курчавость листьев), 3 - 4 неделям (некроз) и 2 - 3 неделям (окаймление жилок).

Распространение в естественных условиях. Виды тлей рода Chaetosiphon, вероятно, ответственны за наибольшее распространение вируса в полевых условиях, но виды тлей других родов, хотя и менее эффективные переносчики, часто встречаются на Fragaria в больших популяциях и могут иметь значение.

Меры борьбы. Специфических мер борьбы с этим заболеванием нет. Применимы обычные меры борьбы с вирусами на землянике.

Терапия. Вирус окаймления жилок высокоустойчив к инактивации с помощью термотерапии. Он может быть устранен из растений методом культуры апикальных меристем [207].

Обнаружение и идентификация. Диагностику следует проводить или уточнять с помощью индикаторных растений F. vesca, на которых характерный хлоротичный рисунок окаймления жилок отличается от других вирусных заболеваний. Рисунок наиболее ясно выражен на свободных от вируса индикаторных растениях, например на альпийской землянике или клоне UC-1. При наличии других вирусов рисунок может быть затушеван. Если подозревается присутствие вируса окаймления жилок в комплексе, наиболее быстро его можно выделить с помощью тлей-переносчиков. У растений с длительным периодом инфекции вирус может стать недоступным для переносчиков.

Доступность может быть восстановлена при передаче вируса прививкой на новое растение [84]. Клон М-1F. virginiana обнаруживает типичные симптомы окаймления жилок, но пригодность его для других штаммов вируса не известна.