ИЮНЬСКАЯ ЖЕЛТУХА ЗЕМЛЯНИКИ (JUNE YELLOWS OF STRAWBERRY)

Синонимы. Пестролистность листьев (leaf variegation). История и географическое распространение. Сведения о появлении пестролистности на землянике встречались в литературе в XVIII в. Первые сообщения о симптомах, сходных с июньской желтухой и появившихся в селекционном материале, были из Англии [253, 253 а] и Северной Америки [1]. Такое положение теперь обычно наблюдается в Европе и Северной Америке. Многие поражаемые сорта в своей родословной имеют сорта Говард 17 (Премьер) или Блэкмор.

Экономическое значение. Большой экономический ущерб наносится, когда поражению и быстрому вырождению подвергаются распространенные сорта. Так, например, это случилось с сортом Аучинкруив Клаймаке в Англии в начале 1950-х годов. Убытки садоводов менее серьезны, когда в распоряжении имеются пригодные для замены сорта или когда вырождение замедлено и могут быть сохранены зеленые клоны. Это заболевание опасно при проведении селекционной работы, так как его появление и поведение нельзя предсказать.

Круг растений-хозяев. Сообщалось о пестролистности на диких растениях F. ovatis (Lehm.) Rydb., F. cuneifolia Null, и F. chiloensis (L.) Duchesne в Орегоне, но истинная июньская желтуха, вероятно, встречается только на растениях F. ananassa nm. cuneifolia (Nutt. et Howell) Staudt и на гибридах между поражаемыми сортами и другими видами, например у гибридов Аучинкруив Клаймакс X тетраплоид F, vesca L. и Аучинкруив Клаймакс X F. ovalis.

Симптомы. Выражение симптомов зависит от генотипа. Развертывающиеся листья весной могут быть однородной светло-желтой окраски или могут проявлять крапчатость с тенденцией к образованию секториальных рисунков светло- или темно-зеленой окраски (рис. 32); светло-желтые листья со временем становятся крапчатыми. Крапчатость может быть более заметной на последующих листьях, но может исчезать по мере старения листьев. На некоторых сортах это "выздоровление" может вызываться увеличением количества хлоропластов в светлых секторах. Белые полосы, часто связанные с искривлением листьев, иногда появляются на некоторых пораженных сортах и наблюдаются на других сортах без проявления симптомов крапчатости (рис. 33).

Это заболевание прогрессирует. Оно влияет на рост растений и их урожайность с усилением патогенности из года в год, приводя в конечном счете больные растения к гибели. Все вегетативное потомство от таких растений оказывается пораженным и не способно к восстановлению устойчивого нормального состояния.

Характеристика вируса. Свойства вируса не известны, но генетические исследования показывают, что ядерный ген не является причиной заболевания [307].

Передача. Заболевание не передается прививкой или инокуляцией сока. Больные сеянцы появляются в потомстве, если один из родителей был заражен.

Степень наследственной передачи болезни сеянцам зависит от выраженности симптомов у каждого из родителей и от генотипа родителей.

Рис. 32. Умеренно пораженное растение земляники сорта Аучинкруив Клаймакс со светло-желтыми, крапчато-желтыми и зелеными листьями в начале весны

Распространение в естественных условиях. Сведений нет.

Меры борьбы. В настоящее время меры борьбы не известны. По-видимому, устойчивые зеленые клоны были отобраны у сорта Блэкмор и некоторых других сортов, пораженных июньской желтухой, но у большинства пораженных сортов отбор эффективен только в течение ограниченного срока.

Примечания. Июньскую желтуху иногда путают с другими формами пестролистности, или непестролистной весенней бледностью, проявляемыми некоторыми генотипами. Степень выражения симптомов может варьировать в зависимости от времени года, но не прогрессировать, как это характерно для июньской желтухи.

Обнаружение и идентификация. Опыты по этим вопросам не известны. Это заболевание распознается только по секториальному типу пестролистности, который отличен от симптомов известных вирусных болезней. Оно может быть также определено по нарастающему ежегодному усилению резкости симптомов и связанного с этим влияния на силу роста, что отличает его от других генетических пестролистностей.

ПОЧКОВЫЕ И ЛИСТОВЫЕ НЕМАТОДЫ ЗЕМЛЯНИКИ

Синонимы. Заболевание, связанное с Aphelenchoides fragariae Christie или A. ritzemabosi (Schwartz) Steiner, носит названия: весенняя карликовость (spring dwarf), весенняя курчавость (spring crimp), нематодная болезнь земляники (strawberry eelworm disease), краснота (red plant), Blattalchenkrankheit.

Заболевание, обусловленное двойной инфекцией A. fragariae и (или) A. ritzembosi с Corynebacterium fascians (Tilford) Dowson, называется "болезнь цветная капуста" (cauliflower disease), strawberry bunch, Bliimenkohlkrankheit, bloemkoolziekte. Заболевание, связанное с A. besseyi Christie, называется "летняя карликовость" (summer dwarf), "летняя курчавость" (summer crimp).

Рис. 33. Отделенные листья с устойчиво сохраняющимися белыми полосами

История и географическое распространение. Почковая и листовая нематода Aphelenchoides fragariae (Aphelenchus) была впервые связана с заболеванием земляники Ритземой-Бос [254]. Нематода была описана на растениях земляники, имевших симптомы заболевания типа "цветной капусты". Путаница, существовавшая в течение многих лет в отношении нематоды, вовлеченной в нематодное заболевание земляники, объясняется тем, что нематода A. ritzemabosi, описанная на хризантеме Шварцем [262], была просто спутана с нематодой A. fragariae. Оба вида паразитируют на землянике в Европе, и их иногда находили вместе на одном и том же растении. В дальнейшем эти два вида были синонимизированы Штейнером и Бурером [285]. Взаимодействие нематоды A. fragariae или A. ritzemabosi с Corynebacterium fascians, вызывающее заболевание типа "цветной капусты", было продемонстрировано Кросси и Питчером [49] и Питчером и Кросси [222]. Заболевание земляники, похожее на нематодную болезнь земляники в Европе или на весеннюю карликовость на северо-западе США, было отмечено в начале 1900-х годов на юго-востоке США. Работы Брукса [25], Кристи и Кроссмана [42] и Кристи [41] установили, что это заболевание было не весенней, а летней карликовостью и вызывалось новым видом почковой и листовой нематоды A. besseyi. Путаница в таксономии почковой и листовой нематод земляники была разъяснена Франклин [67] и Алленом [2]. Франклин [68] привела данные относительно Aphelenchoides.

Нематодная болезнь земляники, или весенняя карликовость, встречается повсюду в Северной Европе, северо-атлантическом районе и некоторых северо-западных штатах США. В Европе либо A. fragariae, либо A. ritzemabosi могут быть причастны к этому заболеванию земляники, тогда как A. fragariae - обычный патоген земляники в США. Болезнь "цветная капуста" встречается периодически в Северной Европе, но нематодо-бактериальная ассоциация, по-видимому, отсутствует в Северной Америке. Летняя карликовость - обычное заболевание на юго-востоке США. Хотя A. besseyi в настоящее время встречается во многих частях мира, но она не является важным патогеном земляники вне США.

Экономическое значение. Потери урожая ягод и посадочного материала наблюдаются теперь спорадически и имеют сравнительно малое значение вследствие улучшения приемов защиты растений и получения свободных от болезней клонов. На отдельных нолях или в районах, где встречается это заболевание, урожай сильно пораженных растений значительно снижен и ягоды плохого качества.

Круг растений-хозяев. Почковые и листовые нематоды - полифаги. Apheienohoides fragariae хорошо известна как эктопаразит в почках и листьях земляники, но отмечена также как экто- и эндопаразит на многочисленных хозяевах, включая папоротники, бегонии и лилии.

Aphelenchoides ritzemabosi более известна как листовая хризан-темная нематода. Хотя о ней не сообщалось как о патогене земляники в США, но она обычно связана с этим хозяином в Европе. Значительное число видов растений, в основном декоративных культур, служит хозяевами этой нематоды.

Кроме ее связи с весенней карликовостью земляники на юго-востоке США, A. besseyi широко известна как почковый и листовой паразит риса, вызывая заболевание под названием "белый кончик" (white tip). В неопубликованной работе Слак указывает, что существуют различные формы нематоды; A. besseyi, обитающая на рисе, не заражает землянику, и наоборот.

Согласно сообщениям, рисовая форма нематоды повреждает итальянское просо (Setaria italica Beauv.) и S. viridis (L.) Beauv. в Японии, в то время как хризантема и другие декоративные растения считаются хозяевами этой формы, повреждающей рис на Гавайях.

Совместное действие A. fragariae или A. ritzemabosi с бактерией Corynebacterium fascians вызывает болезнь "цветная капуста", характерную для земляники. Одна бактерия вызывает галлы на листьях душистого горошка, хризантемы и других хозяевах.

Симптомы. а) Нематодная болезнь земляники и (или) весенняя карликовость. Нематоды Aphelenchoides fragariae и A. ritzemabosi питаются внутри верхушечных почек во время периода покоя растений. Зачатки листьев и цветков повреждаются. Весной появляются следующие симптомы.

1. На участках питания нематоды образуются серовато-коричневые, тусклые пятна у основания главных жилок на верхней стороне недавно развернувшихся листьев (рис. 34).

2. Листья с сильно редуцированной пластинкой. Розетка сильно уменьшенных листьев длиной 0,5 - 1 см, образующихся из верхушечной почки, обычно предшествует первому симптому, за которым следует третий симптом (рис. 35, вверху слева).

3. Открытый центр растения состоит из нескольких вторичных розеток, окружающих отмершие первичные розетки из листьев с сильно редуцированными пластинками (рис. 35, вверху справа).

Рис. 34. Серовато-коричневые, тусклые пятна у основания главных жилок на верхней стороне недавно развернувшихся листьев, вызванные питанием Aphelenchoides fragariae или A. ritzemabosi

Рис. 35. Вверху: слева - листья с сильно редуцированной пластинкой - розетка значительно уменьшенных листьев, образующаяся из верхушечной почки. Стрелкой указан черешок нормального листа (значительно увеличено); справа - растение с открытым центром, несколько вторичных розеток из листьев с сильно редуцированными пластинками окружают отмершие остатки первичной розетки. Внизу: слева - болезнь 'цветная капуста', розетки, редуцированные до карликовости, мясистые розетки высотой около 1 см; болезнь вызывается совместным заражением Aphelenchoides fragariae или A. ritzemabosi и Corynebacterium fascians (увеличено); справа - болезнь 'почти цветная капуста', - промежуточная стадия 'цветной капусты'

4. Менее четкие симптомы, такие, как складчатость листьев, выемчатость, удлиненность, выросты и покраснение черешков, могут сопровождаться первыми, вторыми или третьими симптомами, или же могут быть только наружные признаки легкого повреждения.

Летом наблюдается кажущееся "выздоровление" в виде роста вторичных розеток; некоторые из них образуют несколько поздних цветков. В последующем осенние симптомы сходны с весенними, но они слабее развиты и обусловлены заражением вторичных розеток. Симптомы типов 1 и 2 не описаны в Северной Америке, но оба заболевания являются по существу сходными.

б) Летняя карликовость. Популяция нематоды A. besseyi возрастает в верхушечной почке, хотя растения активно растут весной и в начале лета. Это заболевание на юге США становится заметным в июле и августе, и симптомы остаются различимыми до глубокой осени. На более старых листьях симптомов нет или они слабо выражены, тогда как развивающиеся листочки становятся карликовыми и деформированными (рис. 36). Неспособность новых листьев к развитию придает больным растениям разбросанный вид с открытым центром. Новые листочки карликовые с различной степенью скручивания, чашевид-ности и морщинистости. Красноватый оттенок часто появляется на краях листьев и на жилках, на целых листьях и черешках. У очень сильно зараженных растений иногда появляются некротические повреждения на кончиках листьев, и листья становятся более кожистыми и хрупкими, чем у здоровых растений. Опушен-ность черешков уменьшается, и они часто кажутся гладкими. Верхушечные почки могут быть убиты, развиваются пазушные почки, и растение целиком может отмереть. Ягоды, образующиеся на больных растениях, иногда деформированы [269].

в) Болезнь "цветная капуста". При резких формах заболевания одна или более розеток редуцированы то карликовых мясистых розеток высотой около 1 см (рис. 35, внизу слева). Вегетативная масса такого куста состоит из листовой ткани главным образом в форме коротких вздутых черешков, хотя могут наблюдаться также недифференцированная галловая ткань и недоразвитые цветки. Встречаются также промежуточные стадии болезни, иногда называемые "почти цветная капуста" (рис. 35, внизу справа), т. е. между истинной "цветной капустой" и растениями, пораженными только эктопаразитическими нематодами A. fragariae или A. ritzemabosi.

Некоторая путаница может возникать между растениями с симптомами типа "почти цветная капуста" и растениями, сильно поврежденными эндопаразитической нематодой Ditylenchus dipsaci (Kuhn) Filipjev. (см. стр. 101).

Характеристика. Три вида нематод рода Aphelenchoides питаются как эктопаразиты почковыми и листовыми тканями растений земляники.

Дифференциация видов почковых и листовых нематод, основанная на ключе, разработанном Алленом [2], представлена ниже в адаптированном виде.

Рис. 36. Летняя карликовость. Растение остановилось в росте и имеет деформированные листочки в результате питания Aphelenchoides besseyi на листовых зачатках.

1. Губная область расширена, шире, чем прилегающая голова, 
четыре линии на латеральной области.............................. 2. 
Губная область не расширена, две линии на латеральной области 
..................................................................A. fragariae. 
2. Длина задней маточной ветви менее чем в 4 раза превышает 
ширину тела.......................................................A. besseyi. 
3. Хвост тупоокругленный, несущий один терминальный шип...........A. subtenuis. 
Хвост с штифтовидным концом, несущим четыре маленьких острия......A. ritzemabosi.

Corynebacterium fascians - повсеместно распространенный организм, встречается как эпифит на здоровых растениях земляники в Северной Европе. Штаммы бактерии встречаются в совместных инфекциях с нематодами A. fragariae или A, ritzemabosi, что приводит к заболеванию типа "цветная капуста". Некоторые ее штаммы вызывают образование галлов на листьях сеянцев земляники при асептических условиях, но этот симптом не известен на промышленных сортах.

Распространение в естественных условиях. Почки пазушных усов бывают заражены нематодами, и последние распространяются таким путем от зараженных материнских растений на дочерние. Ограниченное распространение может быть вследствие миграции нематод с зараженных на незараженные листья, если они влажные и соприкасаются между собой на гряде. Брызги дождя и поток воды в поле может также способствовать распространению нематод. По-видимому, заражение нематодами через почву имеет ограниченное значение, хотя в течение коротких периодов нематоды могут находиться в почве [94]. A. besseyi - BiiR, наиболее длительно сохраняющийся в почве [41]. Явное заражение через почву является результатом слабого заражения сорняков-хозяев, находящихся по соседству. Распространение с одного участка на другой происходит главным образом в результате использования больных растений.

При заболевании типа "цветная капуста" нематоды A. fragariae или A. ritzemabosi действуют, по-видимому, в качестве переносчиков для введения С. fascians в меристему почек розетки. Все штаммы бактерии могут переходить на усы, но в случае вирулентных штаммов этот способ распространения ограничен слабым образованием усов у растений, пораженных болезнью "цветная капуста". Бактерия распространена повсеместно и присутствует как эпифит на здоровых растениях земляники в Северной Европе.

Меры борьбы. Плантации необходимо закладывать посадочным материалом, свободным от нематоды. При выращивании земляники должны систематически проводиться осмотр и сертификация свободного от болезни посадочного материала. Сильно пораженные растения легко определяются визуально. Растения с подозрительными симптомами могут быть проверены путем погружения расчлененных тканей розетки (избегая разрушения клеток) в воду в чашке Петри или в воронке Бермана. Присутствие нематод можно определить под стереоскопическим микроскопом, а виды могут быть идентифицированы при использовании более сложного микроскопа с помощью выше приведенного ключа.

Погружение растений в воду с температурой 46°С в течение 10 мин является эффективной мерой борьбы с A. fragariae и A. ritzemabosi. Могут применяться и другие сочетания продолжительности и температуры обработки, но все они имеют некоторый фито-токсический риск. Термальная точка гибели A. besseyi настолько высока, что тепловая терапия практически нецелесообразна.

Фосфорорганические инсектициды, т. е. паратион и систокс (деметон)*, эффективны в борьбе с нематодами, если применяются в виде опрыскивания или погружения растений в их раствор [134, 221]. С помощью таких приемов паразит обычно уничтожается не полностью, но они уменьшают риск и позволяют использовать более совершенные способы, чем тепловая терапия.

Поскольку виды Aphelenchoid.es являются существенными для развития болезни типа "цветная капуста", борьба с нематодами определяет борьбу с комплексным заболеванием земляники. Некоторые сорта особенно восприимчивы к заболеванию, и их следует избегать.

Луковая и стеблевая нематоды. Нематода Ditylenchus dipsaci иногда повреждает землянику. Симптомы могут быть спутаны с повреждением растений, сильно зараженных A. fragariae и (или) A. ritzemabosi.

Участки питания, выросты на листьях и недифференцированные ткани галлов отсутствуют на растениях, пораженных D. dipsaci; зндопаразитическая нематода обычно обнаруживается и идентифицируется по вздутым черешкам и (или) складчатым пластинкам листьев.