Энтомология (Г.Е. Осмоловский)

садов,

плодовых и лесных питомников имеет

заяц русак

в меньшей степени заяц беляк

и другие виды.

ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ ВРЕДИТЕЛЕЙ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИИ

ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ

экологии

Экология (от греческих слов

— жилище, местопребывание

и логос —

наука) изучает взаимоотношения организмов

и образуемых ими сообществ с окружающей средой. Применительно

к защите растений от вредителей одной из наиболее важных проб-

лем экологии является проблема

вредных организмов,

изучение и теоретический анализ причин массовых размножений

отдельных видов вредителей сельскохозяйственных культур.

Численность организмов зависит в первую очередь от плодови-

тости и выживаемости вида. Плодовитость насекомых очень велика.

Например, злаковая тля за сезон развивается в 15 поколениях при

60 потомках в каждом. Теоретически потомство одной

самки к концу сезона могло бы достигнуть

Если при-

нять длину тела тли в 5 мм и мысленно расставить насекомых в ше-
ренгу, то такая цепочка обогнула бы земной шар по экватору
7,5

млн, раз,

В действительности такого размножения не происходит, так как

тля не может в полной мере реализовать свой потенциал размноже-

ния, или биотический потенциал. Много особей тли погибает под
влиянием

факторов среды, да и самки не всегда

успевают произвести на свет 60 потомков.

что если чис-

ленность свекловичной мухи в природе не увеличивается, то выжи-

не более 0,01% особей популяции. Изучение воздействия раз-

личных факторов среды на плодовитость и выживаемость организ-

мов и, следовательно, их влияние на изменение численности является

одной из важных задач прикладных экологических исследований.

Познание закономерностей изменения численности организмов в при-
роде дает возможность прогнозировать эти изменения, с одной сто-

роны, и искать пути изменения условий существования в неблаго-

приятном для размножения вредных организмов направлении —
с другой.

Для расшифровки сложных

между организ-

мами их экологическое изучение проводится на трех уровнях —

путем изучения

отдельных особей

эколо-

гии

т. е.

особей одного вида, заселяющей

определенный участок территории (популяционная

экологии сообществ, или биоценозов, т. е. совокупности всех видов

заселяющих участок территории с более или менее

однородными условиями существования (биоценология).

ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Все многообразие экологических факторов обычно подразделяют

на абиотические, биотические и антропические факторы. К абиоти-

ческим, или неорганическим, факторам относятся климатические

(влияние температуры, влажности, света, ветра и пр.) и почвенные,
или эдафические (механический состав почвы, ее температура, влаж-

ность и др.). К биотическим, или органическим, факторам относятся

особенности взаимоотношений между различными живыми организ-

мами преимущественно на основе питания. Антропические, или ан-

особую группу факторов, которые возникли

в связи с деятельностью человека.

Абиотические

Большинство вред-

ных организмов относится к животным с непостоянной температу-

рой тела. Их активная жизнедеятельность возможна лишь в пре-

делах определенного диапазона температур, специфичных для

каждого вида. При понижении или повышении температуры среды

за эти пределы наступает

или тепловое оцепенение,

а затем и смерть организма. Верхние и нижние границы темпера-

тур, в пределах которых возможно развитие того или иного вида,

называют порогами развития, а диапазон температур, не выходя-

щих за эти пределы,

эффективными температурами.

Для завершения своего развития каждому организму необхо-

димо определенное количество тепловой энергии, т. е. какая-то

постоянная для данного вида сумма эффективных температур. Так,

для развития одного поколения озимой совки сумма эффективных

температур составляет 1000° С, для яблонной плодожорки 725° С,

а для свекловичной тли 120° С

Сумму эффективных температур можно определить по формуле

(Т —

где Т — наблюдаемая температура, t — нижний

порог развития, п — продолжительность развития (в днях). Зная

порог развития и сумму температур, можно определить продолжи-
тельность развития данного вида при тех или иных постоянных
температурах: п

С/(Т —

Например, для развития капустной

моли (порог развития

сумма температур

С) при постоян-

ной температуре 20° С потребуется 30 дней:

30.

По порогу развития и сумме эффективных температур можно для

видов подсчитать количество поколений и сроки

появления отдельных фаз развития.

Однако расчеты по методу эффективных температур нередко

дают значительные отклонения от фактических показателей. Эти

отклонения могут происходить под влиянием пониженной влаж-

ности воздуха или неблагоприятных условий питания, снижающих

скорость развития, а также в условиях повышенных дневных

100

температур,

тепловое оцепенение организмов в тече-

ние определенного периода времени, когда возникает летняя диа-

и часть

выпадает. Известна

пока-

зателей суммы тепла и порога развития и у особей одного вида,
но из разных частей ареала. Все эти обстоятельства необходимо

учитывать при расчетах по методу эффективных температур.

Не менее важно влияние температуры на выживаемость орга-

низмов, особенно

значительных похолоданиях.

кость

от многих факторов.

из более теплого климата,

например жуки хилокорус и

погибают уже при незна-

чительном падении температуры ниже нуля, тогда как семиточеч-
ная коровка удовлетворительно переносит сильные морозы в цен-

тральных районах нечерноземной полосы нашей страны. Виды,

зимующие открыто на растениях (яйца

медяниц, плодовых

клещей, гусеницы яблонной моли), выдерживают более низкие

температуры, чем зимующие в почве, под снежным покровом

радский жук, гусеницы подгрызающих совок).

Особенно важную роль в повышении холодостойкости играет

физиологическая подготовленность

достигающая макси-

мума в период зимней диапаузы. Так, у гусениц златогузки, нахо-
дящихся в состоянии диапаузы, продолжительность выживания

при температуре

С была в 30 раз, а при

С 48 раз выше,

чем у гусениц, питающихся

дня. Как показали многочислен-

ные исследования, подготовка организма заключается в связыва-

нии свободной воды гидрофильными коллоидами, накоплении ре-

зервных веществ в виде углеводов и жиров (особенно глицерино-

подобных),

обмена веществ и т. д.

Обладая малыми размерами тела

и большой испаряющей поверхностью, насекомые, клещи, нематоды

очень зависят от влажности среды. В связи с этим они имеют ряд

защитных приспособлений для регулирования водного обмена. Так,
взрослые насекомые, обитающие в воздушной среде, имеют более
толстую кутикулу (жуки чернотелки), дополнительный восковой

покров

кокциды), а куколки — паутинный кокон. В процессе

питания насекомые пополняют запасы воды, отсасывая ее из непе-

реваренных остатков пищи, находящейся в заднем отделе кишеч-

ника, а в период зимнего покоя используют метаболическую воду,

образующуюся при окислении углеводов и жиров. Насекомые,

обитающие в почве и менее защищенные от потерь воды, при под-
сыхании верхних горизонтов совершают вертикальные миграции.

У питающихся соком насекомых имеются приспособления и для

быстрого удаления из организма избыточной воды — фильтрацион-
ные камеры, которые позволяют выводить избыток жидкости
из переднего отдела кишечника в задний, минуя среднюю кишку.

По степени требований к влажности среды различают гигро-

филов, мезофилов и

К г и г р о ф и л ь н ы м

избирательно относящимся к наиболее влажным местообитаниям,
можно отнести голых слизней, бабочек стеблевого мотылька, кома-

слепней, большинство видов растительноядных нематод;

т. е, видам, предпочитающим умеренную влаж-

ность, — озимую совку, лугового мотылька, и к

видам — к с е р о ф и л а м (обитателям пустынь и полупустынь)
жуков чернотелок, пустынную

Однако такое деление носит

в известной мере условный характер, так как в

влияние

влажности часто неотделимо от других экологических факторов,

особенно температуры и пищи.

Совместное влияние влажности к пищи можно проследить на

амбарных вредителях. Амбарный долгоносик питается зерном,

содержащим не более 20% влаги. Интенсивное размножение этого

вредителя наблюдается в зерне с влажностью

При сни-

жении влажности зерна до 12% развитие долгоносика резко замед-

ляется, а при 11% он погибает. Не могут питаться зерном с пони-

женной влажностью и амбарные клещи.

Особенно сильно сказывается на жизнедеятельности насекомых

действие температуры и влажности. Так, в опытах

И. В. Кожанчикова

наивысшая плодовитость бабочек озимой

совки (840 яиц в среднем на 1 самку) наблюдалась при температуре

20° С и относительной влажности

с повышением температуры

до 30° С плодовитость снизилась до 377 яиц, а при сочетании этой

температуры и повышенной влажности (95%) было отложено лишь

30 яиц. От конкретных сочетаний температуры и влажности среды

зависят также

развития и выживаемость орга-

низмов.

Для оценки влияния сочетаний температуры и осадков на насе-

комых в природных условиях применяют методы графического ана-

лиза этих показателей в виде

При

построении климограмм на оси ординат откладывают среднемесяч-
ные показатели температуры, на оси абсцисс — количество осадков.

Последовательно соединяя точки пересечения

идущими

от предыдущего месяца к последующему, получают многоуголь-

ник — климограмму.

Сравнивая климограммы, построенные на основании средних

многолетних показателей температуры воздуха и суммы осадков

для двух различных частей ареала одного и того же вида, напри-

мер, можно

об условиях, более или менее соответствующих

экологическому стандарту данного вида. Так, по наблюдениям

В. В. Яхонтова (1964), листовой люцерновый

фитоно-

— в окрестностях г. Бухары

ежегодно отмечается

в массовом количестве, тогда как в районе г. Марселя

он встречается, но не достигает высокой

Наложив

обозначенные пунктиром границы показателей температуры воздуха

и осадков климограммы для г. Бухары на климограмму для г. Мар-

селя (рис. 27), можно видеть, что эти показатели резко отличаются.

климограммы вправо свидетельствует о повышенном

количестве осадков на юге Франции в период развития фитоно-

муса, и в связи с этим размножение вредителя сильно угнетается.

102

можно строить за ряд лет и для одной и той же

используя средние месячные температуры и суммы

сячных осадков за каждый год. При сравнении

тех

-до

кн.

Рис. 27.

для различных районов обитания листового люцернового

слоника (по В. В. Яхонтову):

Бухара

условия

6 — г. Марсель

условия развития)

когда наблюдалось массовое размножение и резкое снижение чис-

изучаемого насекомого, можно выявить благоприятные

и неблагоприятные для его развития сочетания температуры и

влажности.

103

При

точки пересечения показателей

температуры и осадков для каждого из месяцев года

не обычными сплошными линиями, а дифференцированными в соот-

ветствии с условно принятым обозначением для каждой фазы раз-

вития насекомого. Например, пунктирной линией соединяют пока-

затели, наблюдаемые в период развития личинки, сплошной
взрослого насекомого, точечной — яйца и т. д. Поэтому бяоклимо-

грамма дает представление о совместном влиянии температуры
и осадков не только

развитие вида в целом, но и на отдельные

фазы его развития.

Влияние света на наземных беспозвоночных много-

образно. Прямая и рассеянная солнечная радиация сказываются

на изменении температуры тела и поведении насекомых (с. 24)

р темную и в светлую часть суток изменяется активность

различных видов организмов. Так, среди насекомых различают

дневные, сумеречные и ночные группы. Группа дневных

(белянки, нимфалиды, парусники) летает, питается, откладывает

яйца днем, тогда как бабочки

сем. совок активны ночью и полу-

чили название ночниц. К сумеречным насекомым относятся бабочки

из сем. бражников, жуки хрущи из сем.

и др.

Насекомые реагируют на различный спектральный состав света,

обычно лучше воспринимая коротковолновую часть спектра и в том

числе ультрафиолетовые лучи. Многие насекомые интенсивно летят
на свет ртутных ламп, являющихся эффективным источником уль-

трафиолетового излучения. Их свет привлекает многие виды вред-

ных насекомых (в том числе яблонную плодожорку) и меньшей

степени полезные виды (сетчатокрылые, божьи коровки), причем

значительная часть вредителей, летящих на свет, находится в непо-
ловозрелом состоянии. В связи с этим изучаются возможности

использования

ловушек не только для учета численности

и сроков появления вредных видов насекомых, но и для борьбы
с некоторыми из них.

Важное значение в регулировании жизненного цикла насекомых

и клещей имеет реакция на изменение продолжительности дня и
ночи, т. е. на длину фотопериода. При длинном фотопериоде разви-

тие ряда поколений происходит непрерывно, с уменьшением длины

фотопериода ниже критического для данного вида (или популяции)

порога развитие приостанавливается, и насекомое впадает в состоя-

ние зимней

Такой тип развития

для боль-

шинства видов

насекомых и носит название длин-

типа развития. В этом случае короткий фотопериод слу-

жит точным космическим сигналом о приближении неблагоприят-

ного в данной местности осенне-зимнего сезона, что дает возмож-

ность организму заблаговременно обеспечить необходимую физио-

логическую подготовку к зиме.

Кроме

типа развития, известен и короткоднев-

ный (тутовый шелкопряд, волнянка
ник и др.). В этом случае непрерывное развитие наблюдается

только в условиях короткого дня, тогда как при длинном дне

наступает резкое

роста или наступление

Почвенные,

факторы. Большинство видов

насекомых, клещей, нематод постоянно или временно (на период
окукления, откладки яиц) связано с почвой. Почва как среда оби-
тания представляет собой сложную трехфазную систему, состоя-
щую из твердой, жидкой и газообразной фаз. Она отличается боль-

шим своеобразием и занимает промежуточное положение между

водной и воздушной

Поэтому в отличие от воздушной среды

почва представляет совершенно специфическую среду обитания

для животных, и почвенные факторы оказывают большое

на жизнедеятельность и изменение их численности.

Значение почвенной фауны

Большинство видов

почвенных беспозвоночных участвует в процессе минерализации

органических веществ. В почве встречаются

нападающие на вредителей

растений. В нашей

стране разрабатываются пути усиления полезной деятельности

почвенной фауны, в частности, повышение плодородия почвы и
использование отдельных видов беспозвоночных для диагностики
почв (М. С. Гиляров). Одновременно с этим в почве обитают личинки
проволочников, чернотелок, хрущей, долгоножек, свекловичная
и картофельная нематоды и другие виды, наносящие значительный
вред сельскохозяйственным культурам. Для повышения эффек-

тивности истребительных мер борьбы с вредными видами важно

учитывать роль почвенных факторов в их размножении.

К почвенным факторам, наиболее сильно влияющим на измене-

ние численности почвенной фауны, относятся: механический со-

став, температура и влажность почвы, воздухопроницаемость

(аэрация), рН и концентрация солей почвенного

содер-

жание органических веществ в почве.

Механический

меха-

нического состава, структуры и плотности почвы зависят ее основ-
ные физические свойства — температура, влажность, воздухопро-

ницаемость. Вместе с тем механический состав почвы может оказы-

вать прямое влияние на избирательность отдельных видов животных.
Так, личинки хрущей (мраморные

майские жуки и др.)

наиболее сильно вредят на легких, песчаных почвах, в то время

как виноградная филлоксера на них практически существовать

не может, так как ее личинки лишены возможности передвигаться
в легких, бесструктурных почвах. Уплотненные залежные и целин-
ные земли больше

кравчики, июньский хрущ, марокк-

ская саранча, тогда как в рыхлых пахотных почвах создаются луч-
шие условия для деятельности хищных жуков жужелиц.

С температурой почвы обычно связаны

суточные и вертикальные миграции насекомых. Температура почвы
на поверхности подвержена резким колебаниям в течение суток,
тогда как на некоторой глубине

см) эти колебания сглажи-

ваются. Наблюдения М, С, Гилярова в 1934 г, в Полтавской области

105

показали, что при нормальной увлажненности почвы в августе

личинки хлебных жуков, пыльцеедов, некоторых видов щелкунов

дважды в

ч утра и вечером, поднимались к самой

поверхности почвы, а после полудня и в ранние утренние часы ухо-

дили на глубину

см. В сентябре наблюдался лишь утренний

подъем к поверхности, где личинки оставались до позднего вечера
(Гиляров М.

1949).

Еще более важное значение имеют сезонные миграции. Личинки

щелкунов на зиму обычно глубоко не

оставаясь в преде-

лах промерзающего пахотного горизонта, тогда как личинки хру-

щей мигрируют на большую глубину

и они обычно

на участках с высоким уровнем грунтовых вод. В связи

с этим, по сообщению М. С. Гилярова (1949), на юге лесостепи

например, вредная деятельность и подъем в верхние

горизонты почвы личинок хрущей начинается почти на месяц позд-
нее, чем личинок щелкунов, зимующих в пахотном горизонте. Эту

особенность важно учитывать при определении сроков проведения

заселенности почвы вредителями.

Избыточно высокая влажность почвы, осо-

бенно в сочетании с пониженной температурой, неблагоприятна

для жизни насекомых в связи с развитием патогенных микроорга-

низмов и

Низкая влажность почвы в условиях

засухи приводит к миграциям в более глубокие горизонты под-
вижных фаз развития обитающих в почве насекомых и к повышен-
ной гибели куколок и яиц,

Почвенный воздух в верхних слоях почвы при

незатопленных водой промежутках между частицами по содержа-
нию кислорода не отличается от атмосферного, но содержит в 10 раз
больше углекислого газа. С глубиной содержание углекислого газа
в почве возрастает, а кислорода — уменьшается. Чем влажнее

почва, тем хуже происходит обмен воздуха и выше содержание

углекислоты. При ухудшении аэрации насекомые вынуждены миг-
рировать к поверхности почвы.

рН. Реакция почвенного раствора также свя-

зана с влажностью и аэрацией почвы. Исследования в Германии

С, Г.,

Принц

1937) показали, что на кислых переувлажненных луговых почвах

(рН

преобладают личинки темного и полосатого щелкунов,

тогда как на капустном поле с щелочной реакцией (рН 8,1) преобла-

дали личинки щелкунов из рода лимониус.

таких южных

видов, как хлебные жуки и мраморные хрущи, предпочитают почвы

со слабокислой

слабощелочной реакцией (рН

Концентрация почвенного

Кон-

центрация солей почвенного раствора часто колеблется вследствие
выпадения осадков и наступления

Вероятно,

в связи с этим большинство почвенных насекомых относительно

эвригалинно, т. е. пластично, и не

на обычные колебания

концентрации почвенного раствора. Даже при

высоких

106

доз минеральных удобрений их токсическое

сказывается

на почвенных насекомых лишь при дозировках, губительных
и для большинства культурных растений. Однако на засоленных
почвах может существовать

сравнительно небольшое коли-

чество специфических

Содержание

богатых растительными остатками, обычно наблюдается

и более многочисленная почвенная фауна, так как органические
вещества сами по себе служат источником питания для многих

видов насекомых, клещей нематод — сапрофагов. При более высо-

ком содержании

веществ в почве несколько ослабля-

ется вредоносность и некоторых насекомых фитофагов, так как
они частично используют эти вещества для питания. Например,

в вегетационных опытах М. С. Гилярова (1949) гибель растений

личинок июньского хруща в сосудах с песком была в

.2 раза

выше, чем в сосудах с черноземом, содержащим 9% гумуса.

Биотические факторы. К биотическим факторам относят взаи-

моотношения, возникающие между различными организмами в про-
цессе их

Основу этих взаимоотношений состав-

ляют пищевые отношения и связи, хотя имеют место и другие
формы отношений.

Избирательное отноше-

ние отдельных групп насекомых и других организмов к различным
источникам органического вещества называют пищевой специали-
зацией I порядка. Насекомых, питающихся растениями (тли, щи-
товки, жуки листоеды, долгоносики и др,), относят к

питающихся только животными, — к

причем если насекомые питаются насекомыми (хищные

личинки златоглазок, различные наездники и др.), их называют

если клещами (хищные трипсы, жук

рус, клещи

и др.), то

Питаю-

щихся

растительного происхождения

(подуры и другие

насекомые, панцирные клещи,

многие нематоды) называют с а п р о ф а г а м и , а животного

происхождения (жуки мертвоеды, личинки

мух и др.) —

навозом и пометом (жуки навоз-

некоторые жуки

личинки мух и ряд видов

Пищевая

II порядка характеризует степень изби-

рательности внутри каждого из перечисленных источников пита-

ния. Применительно к фитофагам, различают
или

насекомых и клещей, питающихся одним или немно-

гими близкими видами растений (гороховая зерновка, виноградная

филлоксера, малинный клещ),

или

ноядных, питающихся родственными видами растений, которые

относятся к одному или близким семействам (крестоцветные блошки

и клопы, гороховая плодожорка, клубеньковые долгоносики,
зерновой клещ и

или многоядных,

107

питаться многочисленными видами растений из различных

семейств

озимая, капустная, хлопковая и другие виды

проволочники, голые слизни, обыкновенный паутинный клещ

и др.), и

или всеядных, питающихся разно-

образной пищей животного и растительного происхождения (тара-

каны, уховертки и др.).

Несмотря на обширный круг кормовых растений почти у

дого вида даже из группы многоядных вредителей имеются расте-

ния, обеспечивающие наиболее высокую плодовитость и выжи-
ваемость. Так, при питании озимой совки на лебеде плодовитость

1 самки составляет

яиц, и на

80...

290 яиц; при питании на лебеде цикл развития длится

дня,

на яблоне

дней.

Отмеченная для фитофагов пищевая специализация II порядка

встречается и у других потребителей пищи. Так, среди

к монофагам относится наездник афелинус мали, паразитирующий

в теле лишь одного вида насекомого, — кровяной тли, к

гам — паразитические яйцееды

питающиеся яйцами

различных видов клопов из сем. щитников черепашек, и к поли-
фагам — яйцееды трихограммы, питающиеся яйцами 89 видов

насекомых, относящихся к 24 семействам отряда чешуекры-

лых.

Взаимоотношения

Большинство высших цветковых растений нуж-

дается в перекрестном опылении, из них более 80% являются

мофильными, т. е. должны опыляться насекомыми. Привлекаемые

пыльцой и нектаром как источниками пищи насекомые регулярно
посещают цветки растений и, перенося пыльцу с цветка на цветок,
производят опыление. При этом наиболее важную роль в опылении

растений играют перепончатокрылые, особенно пчелиные (шмели,
медоносные пчелы, одиночные пчелы).

Известно, что возникновение покрытосеменных растений

зано с насекомыми. Эволюция высших цветковых растений и ряда
групп

насекомых шла параллельно. Яркая окраска около-

цветников, выделение нектара, специфический аромат, особенности

строения цветка — такие важные приспособления выработались

у растений для привлечения

Одновременно и у насе-

комых возникали приспособления для сбора и транспортировки

пыльцы и нектара. Например, у наиболее совершенных опылите-

лей — пчелиных выработалась система движений, позволяющая
формировать в корзиночках собирательных задних ног компактные

комки пыльцы (обножку), превышающие

массы тела пчелы,

и переносить их на значительные расстояния.

В связи с тем, что посевы требующих опыления насекомыми

сельскохозяйственных культур в нашей стране занимают свыше

20 млн. га, важное значение имеют мероприятия по усилению

полезной работы насекомых-опылителей. К таким мероприятиям

относятся более интенсивное использование пчел на опылении

108

растений и охрана диких опылителей — шмелей, одиночных пчел,
мух

Наиболее часто насекомые и другие вредители повреждают расте-

ния в процессе

реже при откладке яиц. В зависимости

от строения ротовых органов вредитель может вызвать разрушение

тканей или органов растений — листьев, корней, плодов — или

отмирание отдельных участков тканей. В конечном итоге у повреж-
денных растений

процессы обмена веществ, осла-

бляется рост, накопление запасных питательных веществ

Кроме того, многие вредители являются прямыми или косвен-

ными переносчиками болезней

В одних случаях споры

возбудителей болезней проникают в ткань растения через повреж-

дения, нанесенные вредителем, в других сами насекомые являются

хранителями и переносчиками инфекции (например,

—

см.

с. 58).

Однако повреждения характеризуют лишь внешнюю сторону

воздействия вредителя на растение и не определяют возможность
вреда, т. е. потери урожая, выраженной в весовых и денежных
единицах. Повреждение растения может по-разному отразиться

на величине урожая в зависимости от многих условий — клима-
тических факторов, уровня агротехники, плотности популяции

вредителя, фазы роста растения и т. д. Если шведская муха повредит

у всходов яровой пшеницы главный стебель, растение может по-

гибнуть и не дать урожая; при более раннем сроке сева и достаточ-
ном запасе питательных веществ в почве к моменту появления
вредителя растения успевают раскуститься, самкн откладыва-

ют яйца на боковые стебли, а главный стебель дает уро-

жай.

Таким образом, размер вреда зависит не только от повреждения,

но и от степени воздействия вредителя на растения. Последняя вы-

ражается коэффициентом вредоносности, т. е. процентом снижения

урожая, собранного с поврежденных растений по сравнению с непо-
врежденными.

Характер повреждения растений

очень разнообразен и зависит как от строения ротовых частей,

фазы развития и образа жизни насекомого, так и от повреждае-

мого растения, его состояния и реакции на повреждение. Несмотря

на это разнообразие, основные типы повреждения растений доста-

точно характерны и

важным критерием при определении

вредных насекомых, особенно если приходится вести определение

насекомого по фазе личинки или яйца.

I. Повреждения растений без их предварительной подготовки

вредителем для питания.

Повреждение листьев.

Г р у б о е о б ъ е д а н и е — листья объедены вредителями,

имеющими грызущие ротовые органы, без выбора (чаще с краев),

нетронутыми остаются лишь толстые

и черешки (рис. 28, я).

Повреждения наносят саранчовые и гусеницы многих чешуекрылых

(капустная белянка,

зимняя пяденица и др ).

— в ткани листа насквозь выеде-

ны крупные (рис, 28, б) или мелкие отверстия Такие повреждения

наносят гусеницы капустной совки, жуки листоеды,

голые

Рис 28. Типы повреждений

насекомыми (по Г

и др }

а — грубое

б — дырчатое

— фигурное

г —

д —

ж —

Ф и г у р н о е о б ъ е д а н и е — лист объеден с краев доволь-

но правильными полукруглыми участками (рис. 28,

повреждают

жуки — клубеньковые долгоносики (ситоны).

— ткань листа выедена (как бы выскоб-

с одной стороны, а с другой стороны эпидермис сохраняется

в виде

или ткань листа объедена с обеих сторон. В послед-

110

нем случае остаются нетронутыми все, даже очень мелкие жилки

(рис. 28, г). Так повреждают листья личинки

гусеницы капустной моли,

рапсового пилиль-

щика.

М и н и р о в а н и е — ткань листа выедена изнутри в виде

ходов (мин) или широких полостей в паренхиме листа между нетро-

нутыми с обеих сторон слоями эпидермиса (рис. 28,

Такие повре-

ждения наносят личинки свекловичных мух, гусеницы младших
возрастов яблонной моли и др.

И з м е н е н и е о к р а с к и — в местах повреждения сосу-

вредителями появляются пятна бурого, желтого, красного

или серебристого цветов или участки ткани

Такие

повреждения наносят люцерновый и крестоцветные клопы, табачный
и оранжерейный

паутинные и некоторые

клещи.

Д е ф о р м а ц и я

(скручивание,

возникает под

слюны насекомого (рис. 29,

Повреждают

зеленая яблонная, вишневая, свекловичная и другие виды тлей,

свекловичные клопы.

2. Повреждение стеблей, ветвей и корней.

с т е б л я — стебли повреждены снаружи

гусеницами подгрызающих совок, личинками хрущей и проволоч-

В ы е д а н и е х о д о в — повреждены внутренняя часть стебля

(у травянистых растений) или древесина, луб, кора (у древесных

пород). Так повреждают стебли гусеницы стеблевого

личинки стеблевых хлебных пилильщиков и стеблевой хлебной

блошки, а ветви и

гусеницы стеклянниц (рис. 28, е),

личинки, усачей, короедов, златок.

3. Повреждение генеративных

— внутренние части бутонов

повреждают личинки жука яблонного цветоеда, гусеницы

а семенников

жуки и личинки

рапсового цветоеда.

п л о д о в — мякоть и семена плодов

повреждают гусеницы яблонной (рис. 28, ж), грушевой, персико-

вой, сливовой плодожорок, рябиновой моли и ложногусеницы яб-

лонного и грушевого пилильщиков.

з л а к о в (полная

частичная) —

вызывают клопы черепашки, пшеничный и пустоцветный

пшеничного комарика, а также хлебный или зерновой,

клещ.

II.

с подготовкой растения вредителем для лита-

ния.

1. Повреждения с

подготовкой субстрата для

питания.

— образуются при

скручивании одного

листьев, внутри которых

29, Деформация листьев (а)

образование галлов (б) в результате

питания

(по И. И,

рабу и др.)

живут и питаются личинки жуков трубковертов и гусеницы

некоторых листоверток (изменчивая,

и др.).

г н е з д а на деревьях — образуются из листьев,

скрепленных паутинкой. Гнезда используются для жизни и пита-

гусениц летом (гусеницы яблонной, черемуховой и плодовой

молей) и для зимовки (гусеницы

боярышницы и златогузки).

2. Повреждения с физиологиче-

ской подготовкой субстрата для

питания.

Г а л л ы

п о б е г о в

— вздутия шаровидной

(рис. 29,

овальной или иной

формы, возникающие в резуль-
тате местного разрастания тканей

под влиянием раздражения при пи-

вязовой

мешковидной и другими видами
тлей, личинок орехотворок, мух
галлиц, галловых клещей.

Г а л л ы к о р н е в ы е — об-

разуются на корнях

лозы при питании виноградной

на корнях семенников

крестоцветных при питании личинок галлового корневого скрытно-
хоботника и на корнях огурцов, томатов и других растений при

питании галловых нематод.

К основным формам взаимоотношений между

организмами относятся симбиоз, хищничество и парази-
тизм.

Симбиоз — различные формы сожительства свободных организ-

мов. Примером

при котором оба симбионта извлекают

очевидную пользу (мутуализм), являются взаимоотношения жука

казарки и гриба — возбудителя плодовой гнили. Самка жука повре-

ждает плодоножку, откладывает яйцо в выгрызаемую в мякоти

плода камеру и наносит еще ряд пищевых уколов, в которые попа-

дают находящиеся в кишечнике или на волосках брюшка казарки

споры гриба. Личинка жука развивается лишь при загнивании

плода.

Другой формой симбиоза является прикрепление более мелкого

организма к телу более крупного для передвижения (форезия).
Так, личинки жуков маек I возраста, находящиеся на цветках, пере-

носятся пчелами в свои гнезда; малоподвижные

мучных

клещей расселяются на значительные расстояния, прикрепляясь

к телу насекомых или грызунов. При третьей форме один из сим-

бионтов питается за счет избытка пищи другого, не

ему

существенного вреда (комменсализм); например, личинки пчел-куку-

и некоторых

живут в гнездах других пчелиных

и питаются их запасами.

Хищничество

отношений, при которой более сильный

организм — хищник питается другим — жертвой, приводя ее к ги-
бели в течение короткого времени. Хищники насекомых, клещей и
других вредителей растений принадлежат к различным группам
животных. Из

к ним относятся еж, крот, летучая

мышь. Крот съедает за день столько беспозвоночных, что их масса

нередко превышает в 1,5 раза массу его тела. Из птиц наиболее

эффективны дятлы, ласточки, стрижи,

скворцы. Одна семья

ласточек (2 взрослые и 4 птенца) истребляют за сезон около 1 млн.
особей насекомых.

хищников

и акарифагов встречается среди

насекомых и клещей. Жуки и личинки божьих коровок, или

а также личинки златоглазок и представителей других

семейств отряда сетчатокрылых питаются тлями и

хищные жуки из сем. жужелиц —

подгрызающих

совок, проволочниками и др. В лесу

эффективны некоторые

муравьев. Население одного муравейника рыжего лесного

муравья за сезон уничтожает до 2 млн. гусениц бабочек.

Паразитизм характеризуется тем, что одни особи — паразиты

живут

счет других организмов — хозяев длительное время, посте-

пенно приводя хозяев к гибели или сильно их ослабляя. К парази-

тическим насекомым-энтомофагам относится очень много предста-

вителей отряда перепончатокрылых (наездники

халь-

циды,

и др.), двукрылых

и др.

Паразиты бывают наружные

и внутренние (эндо-

Наружные паразиты чаще

для насекомых,

ведущих скрытый образ

деревьев, в свернутых

листьях). Из внутренних паразитов наиболее ценны яйцееды

теленомус), так как л и ч и н к и паразита, развиваясь

в яйцах хозяина, убивают

раньше, чем он успеет

вред.

На паразитических насекомых в свою очередь могут паразити-

ровать другие виды насекомых, называемые сверхпаразитами, или
паразитами II порядка;

II порядка могут иметь своих

паразитов III порядка и т. д. Некоторые виды сверхпаразитов, или
паразитов II порядка,

и в теле вредных насекомых,

т. е. быть одновременно паразитами I порядка.

На насекомых паразитируют и другие виды беспозвоночных —

клещи и нематоды. Ведутся исследования по использованию неко-

торых нематод из

Steinermatidae в борьбе с вредными насеко-

мыми, причем представители этого семейства находятся в сим-
биозе с патогенными для насекомых бактериями.

нематода

из рода

условно

паразити-

ровать более чем на 100 видах насекомых. Проникая в личинок

колорадского жука, эта нематода заражает

бактериями, которые

быстро размножаются и вызывают гибель

Нематоды

этого рода легко переносят давление в несколько атмосфер в совре-
менных опрыскивателях, что открывает возможность их искусствен-

ного расселения таким путем.

К возбудителям болезней насе-

комых и других вредителей относятся бактерии,

вирусы

и простейшие. Из бактерий в настоящее время известно около 250 ви-

дов, в той или

степени связанных с насекомыми. Особый инте-

рес представляет группа

споровых бакте-

рий, относящаяся к виду Bacillus thuringiensis

Несколько

вариантов этого

выделенных из разных видов погибших насе-

комых во время их массовых

(эпизоотии) в природе,

послужили основой для изготовления бактериальных препаратов

для борьбы с вредными насекомыми. Например, для микробиоло-
гического препарата энтобактерина использован штамм бактерии

упомянутого вида, выделенный из гусениц пчелиной огневки, для
препарата

— из гусениц сибирского шелкопряда.

Из грибных организмов, вызывающих болезни насекомых, из-

вестно более 400 видов. Наиболее часто встречающимися являются
представители сем. энтомофторовых грибов из класса

грибы из класса несовершенных. На основе гриба

из рода боверия

поражающей, кроме

полезного насекомого — тутового шелкопряда, многие вредные
виды (колорадского жука, клопов

черепашки, гусениц

лугового и стеблевого мотыльков и др.), создан препарат —

Вирусные болезни также распространены среди насекомых и

отдельных видов клещей. Наибольшее практическое значение
имеют полиэдрозы и гранулезы. Вирусы

в покоящемся

состоянии заключены в особые белковые образования, представляю-

щие собой многогранные включения внутри клеток погибшего
организма — полиэдры.

Тело больной гусеницы покрывается желтыми пятнами. Ядер-

ный полиэдроз изучен у гусениц тутового шелкопряда, монашенки,

непарного шелкопряда и у личинок елового общественного пилиль-

щика.

Вирусы гранулеза отличаются от вирусов полиэдроза тем, что

вирусные частицы (по одной, редко по

заключены в капсулу

овальной формы и размер гранул значительно меньше, чем размеры

полиэдров. Гранулез отмечен у гусениц яблонной плодожорки,

капустной белянки, озимой совки и других видов. У больных гусе-

ниц брюшная сторона тела обычно

приобретая беловатую

или беловато-желтую окраску. Гусеницы становятся вялыми и

погибают.

В отличие от других микроорганизмов вирусы могут жить только

клетках живых организмов, и размножать их на искусственных

средах пока не удается. Поэтому приходится собирать в природных

условиях трупы насекомых, выделять возбудителя и размножать
в лаборатории на живых насекомых.

Энтомология (Г.Е. Осмоловский) - часть 7