Энтомология (Г.Е. Осмоловский)

хориона чаще

но может быть пестрой,

разноцветной. Окраска нередко меняется в процессе развития заро-

дыша или при заселении его паразитическими насекомыми —

яйцеедами.

При распознавании насекомых по фазе яйца приходится учиты-

вать и характер откладки яиц, т. е. способ откладки, форму откладки

и положение яиц по отношению к субстрату. Капустные и репные

белянки, например, откладывают яйца открыто на лист растения, но

капустная белянка откладывает их кучками до 200 яиц, а репная

белянка — одиночно. Самки некоторых бабочек волнянок прикры-
вают сверху отложенную партию яиц волосками со своего брюшка,

а самки саранчовых откладывают по нескольку десятков яиц в почву

с образованием оболочки из затвердевших выделений придаточных

половых желёз и частиц почвы в

кубышки и т. д.

Развитие зародыша. Эмбриональное развитие начинается с дро-

бления яйца и образования дочерних ядер. Яйца насекомых очень

богаты питательным материалом — желтком, и поэтому дробление

ядер у них поверхностное. Образовавшиеся дочерние ядра с неболь-

участками протоплазмы передвигаются к периферии яйца и

образуют сплошной слой клеток — бластодерму, охватывающую

скопление желтка. На брюшной стороне будущего зародыша обра-

зуется продольное утолщение — зародышевая полоска. В дальней-

шем за счет ее развивается зародыш насекомого.

По мере образования зародышевых листков наружный листок

зародышевой полоски

по краям образует двуслойную

складку, которая со всех сторон нарастает поверх зародышевой

полоски, а сама полоска несколько погружается в желток. Нара-

стающие края складки смыкаются один с другим и срастаются,

в результате чего зародышевая полоска покрывается 2 слоями

зародышевыми оболочками. Наружная оболочка назы-

вается серозой, внутренняя — амнионом. Между амнионом и раз-

вивающимся зародышем образуется полость, заполненная жидко-

стью, имеющей защитное и питательное значение для зародыша.

Таким образом, амнион, сероза — оболочки яйца надежно защищают

зародыш от влияния неблагоприятных воздействий среды. Это об-

стоятельство объясняет и повышенную стойкость к инсектицидам

яиц насекомых по сравнению с другими фазами развития,

С образованием зародышевых листков начинают формироваться

основы внутреннего строения насекомого. Из эктодермы образуются

все наружные покровы тела, затем путем впячивания эктодермы

с обоих полюсов возникают ротовое и анальное отверстия с зачат-

ками передней и задней кишки, зачатки будущих трахей и нервной

системы. Из внутреннего зародышевого листка образуется эпителий

средней кишки, из среднего — мезодермы формируются мышцы,

жировое тело, спинной сосуд и оболочка половых желёз.

Зародыш, превратившийся в личинку, заполняет все яйцо,

начинает

набирает

в трахеи, заглатывает

жидкость и тем самым увеличивает объем своего тела, после

чего освобождается от зародышевых

разрывает хорион и

выходит наружу — вылупляется.

Эмбриональное

насекомого обычно длится от 2 до 10

реже

в зависимости главным образом от температуры

среды. При временной остановке развития — эмбриональной диа-

паузе продолжительность фазы яйца у некоторых насекомых (саран-
човые, шелкопряды) может длиться

мес.

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

После выхода личинки из яйца начинается период постэмбрио-

нального развития насекомого. Этот период не является простым
ростом и увеличением размера тела, а характеризуется

организма из одной фа-

зы в другую. Такой тип

индивидуального разви-

тия получил название

или раз-

вития с превращением.

Типы метаморфоза.

В соответствии с харак-

тером постэмбриональ-

ного развития
мых различают 2 основ-

ных типа метаморфоза —
неполное и полное пре-
вращение. При неполном
превращении насекомые
в процессе развития про-

фазы: яйца, ли-

чинки и взрослого на-
секомого, или имаго

12). Неполное пре-

вращение характерно

для прямокрылых, кло-

пов, равнокрылых, три-
псов и других насеко-

мых. В цикле развития насекомых с полным превращением

добавляется еще одна фаза — куколки, т. е. они проходят 4 фазы:

яйца, личинки, куколки и имаго (рис. 13). Полное превращение

свойственно жукам, сетчатокрылым, бабочкам, перепончатокрылым,

двукрылым и др.

Кроме этих двух основных типов метаморфоза, у некоторых

насекомых встречаются их

первого

метаморфоза является упрощенное и усложненное неполное

превращение, а

второго — усложненное, или избы-

точное, полное

Рис. 12.

развития насекомого с непол-

ным превращением — рапсового клопа

(по Н. Н.

— яйца» б и —

s —

д — взрослый клоп

Упрощенное неполное

или

ха-

рактерно для тех высших насекомых с неполным превращением, ко-

торые в процессе эволюции утратили крылья и являются, следова-

тельно, вторично бескрылыми. Это вши,

некоторые пред-

ставители прямокрылых, клопов др. Вследствие отсутствия крыльев

взрослые насекомые и их личинки почти не отличимы друг от друга.

Внешние отличия сводятся лишь к меньшим размерам тела личинок,

несколько иной окраске тела, меньшему количеству члеников уси-

ков, строению и сегментации церков и пр.

Усложненное неполное превращение, или

характеризуется появлением в фазе личинки покоящегося, малопод-

вижного состояния, и личинку в этом состоянии иногда называют

нимфой,

и, что совершенно неправильно, даже

куколкой. В действительности это личинка старшего возраста, или

нимфа, имеющая зачатки крыльев и похожая на взрослое насекомое.

Гиперморфоз наблюдается у трипсов, алейродид и самцов кок-

Усложненное (избыточное) полное превращение, или

характеризуется

в цикле развития

личинок, а иногда и куколок нескольких

Например, у жуков

нарывников из яйца вылупляется очень подвижная, камподеовидная

личинка (триуягулин), хорошо приспособленная к активному или

пассивному (на теле летающих насекомых) расселению. После

триунгулин превращается в обычную малоподвижную ли-

чинку червеобразного типа

типах личинок см. ниже). Кроме на-

рывников, гиперметаморфоз наблюдается у веерокрылых, у ман-

тисп из отряда сетчатокрылых, у

и других

насекомых метаморфоз имеет 2 первичные

формы и характеризуется постепенным увеличением числа сегментов

на вершине брюшка в процессе линек личинок и линькой во взрослом

состоянии.

Типы

Различие в типе метаморфоза проявляется и

в строении тела личинок. Личинки насекомых с неполным превраще-

нием внешне похожи на взрослых насекомых. Они имеют сложные
глаза, такой

тип ротовых органов,

и ног и

сходный

образ жизни, отличаясь от взрослых насекомых меньшими разме-

рами тела, крыловыми зачатками вместо крыльев и недоразвитыми

органами размножения. Зная наружные признаки взрослого насе-

комого с неполным превращением, обычно не представляет боль-

шого труда определить и его личинку. Вследствие большого сход-

ства с фазой имаго таких личинок называют

или има-

Личинки насекомых с полным превращением внешне резко отли-

чаются от взрослых насекомых. Например, гусеница совершенно не

похожа на бабочку, а червеобразная личинка — на взрослого жука.

Личинки этих насекомых всегда лишены фасеточных глаз, наружных

зачатков крыльев, часто у них иной тип ротовых

случаях имеют брюшные

пау-

тинные железы и т д Таких личинок называют вторичными, или

личинки

на 3

кам-

(рис

личинки получили свое название за

внешнее сходство со взрослыми насекомыми из рода

относящегося к отряду двухвосток подкласса

или

бескрылых, насекомых. Это очень

часто

ные личинки с

обособленной прогнатической головой

и 3 парами ног. Тело часто уплощенное, с плотными, склеротизо-

ванными покровами, нередко со щетинками или даже с

придатками на заднем конце. К ним относятся личинки хищных

насекомых — жуков жужелиц, стафилинов, плавунцов,

крылых и др.

Ч е р в е о б р а з н ы е личинки имеют червеобразную форму

тела, меньшую, чем личинки предыдущего

подвижность, раз-

личную степень обособленности головной капсулы и развития груд-

ных ног, чаще более светлую окраску. Червеобразные личинки

делятся на 3

1) с хорошо обособленной головой и 3 парами

ног (личинки

рогачей, листоедов и других се-

мейств отряда жуков); 2) с хорошо обособленной головой, но без

грудных ног

жуков долгоносиков, трубковертов и коро-

едов, а также пчелиных, ос, муравьев); 3) без обособленной головы

и без грудных ног

большинства мух),

личинки имеют хорошо обособлен-

ную головную капсулу, 3 пары грудных ног и от 2

8 пар брюшных

(ложных) ног. В зависимости от количества брюшных ног

личинок делят на 2

имеющих от 2 до 5 пар брюш-

ных ног (гусеницы бабочек) и от 6 до пар

пилиль-

щиков).

Фаза личинки характеризуется интенсивным питанием, ростом

и развитием. В этот период линейные размеры тела гусеницы туто-

вого шелкопряда,

увеличиваются с 5,75 (I возраст) до

72,22 мм (V, последний возраст), т. е в 23,8 раза, а масса гусеницы —

раз. Рост личинки носит периодический характер, ограничи-

ваемый каждый раз величиной наружных покровов. Поэтому рост

и развитие личинки сопровождаются

В процессе линьки

происходит образование новой кутикулы (обычно сопровождаемое

линейным увеличением примерно на 25% по сравнению с размером

старой кутикулы) и отслаивание, частичное растворение изнутри и

сбрасывание старой кутикулы в виде шкурки,

Количество линек течение развития личинки сильно варьирует

у различных

от 3

у большинства видов до

линек

У поденок и веснянок. Период между линьками называют возрастом

личинки. В соответствии с количеством линек находится и коли-

обычно постоянное для каждого вида. Нередки

случаи, когда личинки будущих самок одного вида имеют на один

возраст больше, чем самцы (некоторые прямокрылые, многие чешуе-

крылые и др.).

Продолжительность развития личинок также значительно варьи-

рует у различных видов насекомых: от

дней у тлей до

лет

у личинок жуков щелкунов и хрущей и даже до 13...

лет у некото-

рых видов североамериканских певчих цикад. При недостаточном
питании и других неблагоприятных условиях увеличивается коли-

чество линек и продолжительность развития личинки. Личинок

старших возрастов насекомых с неполным

имеющих

хорошо выраженные зачатки крыльев, часто называют нимфами.

Личинок некоторых водных насекомых (поденок, стрекоз, веснянок),
также являющихся имагообразными, но имеющих ряд временных,

присущих только личинкам провизорных органов (трахейные жабры,

сильно развитая нижняя губа, плавательные ноги и

называют

наядами.

Типы куколок. Фаза куколки свойственна только насекомым

с полным превращением. Закончив рост, личинка последнего воз-

раста прекращает

неподвижной, последний раз

линяет и превращается в куколку.

Внешне куколка еще не вполне похожа на взрослое насекомое,

но уже имеет ряд признаков имаго — сложные глаза, усики, рото-
вые части, наружные зачатки крыльев и пр. У многих видов насеко-

мых личинки перед окукливани-

ем окружают себя коконом. Мате-
риалом для построения кокона

служит обычно шелк; коконы не-

которых бабочек (тутовый, дубо-

вый шелкопряды) используют

для получения натурального

шелка и чесучи. Иногда шел-

ковые нити скрепляют песчинки,

мелкие раковинки, частицы

растений, образующие, напри-

мер, чехлик, в котором живет и
окукливается личинка ручейни-

ка; личинки некоторых жуков

и сетчатокрылых строят коконы

Рис. 15. Типы куколок

Н. Н.

а — открытая

б — покрытая

в - скрытая

ИЗ

СО-

судов и т. д. Кокон защищает ку-

колку от неблагоприятных условий внешней среды.

же целям

служат земляные колыбельки или ячейки, которые делают личинки
некоторых видов насекомых, окукливающихся в почве.

В связи со

отличиями в наружном строении раз-

личают 3 основных типа куколок — открытые, покрытые и скры-

тые куколки (рис.

или свободные, куколки характеризуются

свободными, лишь слегка прижатыми к телу

датками и конечностями (усики, ротовые части, зачатки крыльев,

ноги). Открытые куколки характерны для жуков, сетчатокрылых,

ручейников, перепончатокрылых, для большинства мух н
ных бабочек.

куколки характеризуются тем, что тело и конеч-

ности покрыты твердой прозрачной оболочкой, образованной
том личинки при последней линьке. В результате

придатки и конечности обычно хорошо заметны снаружи, но плотно

прижаты к телу куколки. Покрытые куколки свойственны всем че-

шуекрылым (кроме наиболее

зубатых молей),

многим двукрылым (подотряд длинноусых и

коротко-

усые), некоторым жукам

При этом для куколок

бабочек обычно характерно развитие кремастера, представляющего

остатки XI сегмента брюшка и имеющего конусовидную, цилиндри-

ческую или уплощенную форму, часто с крючочками и другими

выростами. У покрытых куколок двукрылых задний конец брюшка

притуплен или резко обрублен.

куколки снаружи имеют

или яйце-

видную форму тела с неясными следами сегментации и без придат-

ков. Наружный покров куколки представляет собой затвердевшую

и не сброшенную личинкой последнего возраста шкурку

Внутри этой оболочки находится обычная открытая куколка. Следо-

вательно, оболочка куколки играет роль кокона и называется лож-

ным коконом, или пупарием. Скрытая куколка встречается только

двукрылых

мухи).

Насекомое, находящееся в фазе куколки, не питается и находится

покоя. Однако этот покой весьма

так

как в теле

идут

процессы перестройки орга-

низма. Кроме того, куколки некоторых водных насекомых (комары,

ручейники) активно плавают, а куколки верблюдок бегают не

менее проворно, чем личинки.

Продолжительность развития куколок неодинакова у различных

видов и колеблется от

дней (некоторые мухи) до

месяцев (хрущи). К концу развития куколка заметно темнеет, начи-

нает интенсивно двигаться, шкурка куколки лопается, и наружу

выходит взрослое насекомое

Внутренние изменения при метаморфозе. Метаморфоз у насеко-

мых сопровождается не только

но и внутренними измене-

Большую роль при этом играет эндокринная система. Степень

организма различна в зависимости

типа метаморфоза.

При неполном превращении внутренние изменения происходят

постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются

коренной перестройкой организма

так как многие органы

личинок (глаза, усики, ноги и

без существенных изменений

сохраняются у имаго.

У насекомых с полным превращением

резко отличаются

от взрослых насекомых строением тела и образом

Поэтому

переход в фазу имаго сопровождается коренной перестройкой не

только наружных, но и внутренних органов и тканей

Эта перестройка происходит главным

в фазе куколки и

слагается из двух последовательно происходящих процессов —

гистолиза и гистогенеза.

В процессе г и с т о л и з а

разрушение личиночных

органов, которое сопровождается

в ткани гемоци-

Полагают, что

действуют как пожиратели клеток —

фагоциты, но одновременно, по-видимому, под влиянием ферментов

происходят химические изменения в тканях. Наиболее силь-

ное воздействие гистолиз оказывает на наружные покровы личинки,

а также на мышцы, кишечный канал,

железы

тело, тогда как гистологические изменения в нервной и

кровеносной системах невелики. Гистолиз протекает в фазе куколки,

но начинается он еще в конце фазы личинки последнего возраста.

Такая личинка прекращает питание и движение, часто уменьшается

в размере и уже является особой фазой, которую называют пред-

куколкой.

Г и с т о г е н е з является процессом создания новых органов и

тканей. Источниками для их образования служат продукты гисто-

лиза, растворенные в гемолимфе, и

зачатки — группы

активных недифференцированных клеток, из которых возникают

те или иные органы и

Эти зачатки органов взрослого насеко-

мого закладываются еще на ранних личиночных возрастах и нахо-

дятся в малодеятельном состоянии. Но некоторые из них заметно

увеличиваются в размерах по мере роста личинки. Так, зачатки

бабочек имеют вид глубоких подкожных

—

имагинальных дисков, которые после каждой линьки делаются

крупнее, но снаружи остаются незаметными. Другие имагинальные

диски дают начало

частям,

усикам взрослого насе-

При последней линьке личинки эти диски выворачиваются

наружу и становятся заметными у образовавшейся куколки.

взрослого насекомого. Через некоторое время после

сбрасывания шкурки куколки насекомое расправляет крылья, его

наружные покровы уплотняются и окрашиваются; возникает вполне

сформировавшееся взрослое насекомое. В этой фазе за небольшим

исключением

поденки) не происходит линек

насекомые не могут расти; их основными

являются раз-

множение и расселение.

Лишь относительно немногие насекомые

вполне развитые

половые железы вскоре после превращения во взрослую фазу.

В этом случае ротовые

у них недоразвиты и не пригодны

к приему пищи (поденки, некоторые бабочки шелкопряды, оводы

и др.). Продолжительность

у таких насекомых

вается днями, иногда часами, необходимыми для

н от-

кладки яиц.

эти функции, насекомые отмирают.

В большинстве случаев, однако, насекомые сразу после перехода

во взрослую фазу имеют недоразвитые

железы, т, е. явля-

ются неполовозрелыми и для нормального размножения нуждаются

в питании. Половое созревание иногда сопровождается внешними

изменениями —

размеров брюшка у самки вследствие

сильного развития яичников, изменением окраски тела и

Напри-

мер, окраска тела неполовозрелых особей пустынной

розоватая, половозрелых — ярко-желтая; у

клопов

с наступлением

в окраске тела преобладает черный

пигмент и т. д.

Питание взрослых насекомых, необходимое для созревания

вых продуктов, называют дополнительным. Дополнительное питание

необходимо большинству

имеющих развитые ротовые

органы в

фазе. Оно особенно

для видов, зимую-

щих в фазе взрослого насекомого (долгоносики, трубковерты и ли-

стоеды, многие виды клопов). Этим объясняется особенно большой

вред,

растениям весной представителями названных

групп насекомых (свекловичный

клубеньковые долго-

носики, крестоцветные

клопы

и др.). Для насе-

комых, зимующих в других фазах развития (взрослая гусеница,

куколка), дополнительное питание может оказаться

если личинки получали обильное питание. Так, бабочки лугового

мотылька, вышедшие из куколок массой свыше 30 мг, откладывают

яйца без дополнительного питания нектаром, но при условии полу-

чения питьевой воды.

Способы размножения. Размножение у большинства видов насе-

комых сопровождается спариванием и оплодотворением, т. е.

зано с участием обоих полов. Такое размножение называют г а

г е н е т и ч е с к и м

— брак, генезис — происхождение, на-

чало). Весьма широкое распространение имеет и

девственное размножение,

или развитие организма из неоплодотворенного яйца. Партеногенез

может быть постоянным, циклическим и спорадическим в зависимости

от удельного веса, занимаемого им в годичном цикле развития кон-

кретного вида. С учетом пола потомства, рождающегося от неоплодо-

творенных самок, партеногенез может идти по типу

(от греческих корней аррено — мужской,

— роды, рождение),

когда из неоплодотворенных яиц рождаются только самцы, или по

типу

— самка), когда рождаются только самки,

или

типу

(амфи — оба рода), когда рождаются и самки,

и самцы.

Постоянный партеногенез по типу

типичен для обще-

ственных насекомых.

у пчел из неоплодотворенных

всегда развиваются самцы, из оплодотворенных — самки.

Постоянный партеногенез по типу телитокии наблюдается у насеко-

мых, не имеющих колониального образа жизни. Так, у многих

палочников, червецов, трипсов, пилильщиков, орехотворок, неко-

торых наездников самцы отсутствуют, размножение всегда про-

исходит путем партеногенеза, и из неоплодотворенных яиц

только самки.

Циклический партеногенез характеризуется правильным чередо-

ванием

в годичном цикле некоторых групп насекомых. Так, у тлей осенью

самки откладывают оплодотворенные яйца, которые весной дают

начало многим поколениям

самок. В конце

летнего сезона

самки

обычно по

типу амфитокии производят самцов и самок, последние спариваются,

и в результате гамогенеза самка откладывает яйца. Циклический

партеногенез известен также для орехотворок, некоторых видов

мух

и других насекомых. Особую форму циклического парте-

ногенеза представляют педогенез и

или детское размножение, представляет собой

размножение

личинки. Например, самки

некоторых мух из сем, галлиц откладывают крупные оплодотворен-

ные яйца. Из этих яиц вылупляются личинки, причем в яичниках

каждой

них развивается

яиц, из которых теле личинки-

матери в свою очередь

личинки. Они питаются в теле

материнской личинки, выходят наружу и дают начало следующему

поколению

личинок и т. д. К осени или с наступле-

нием неблагоприятных условий личинки окукливаются, дают

самцов и самок, и партеногенез сменяется гамогенезом. Кроме

галлиц, педогенез встречается у отдельных видов жуков и кло-

пов.

или многозародышевое размножение,

характеризуется размножением в фазе яйца. Так, у многих парази-

тических перепончатокрылых внутри яйца, отложенного в тело хо-

зяина — гусеницу яблонной моли или

путем сложных

преобразований, образуется длинная цепочка из многих десятков

яиц. Из каждого яйца

личинка, превращающаяся

в куколку, а затем во взрослое насекомое. Яйца, откладываемые при

мелки и бедны питательным желтком. Несмотря

на это зародыши получают достаточное количество пищи из полости
тела хозяина. Кроме перепончатокрылых, полиэмбриония харак-

терна для

насекомых.

Спорадический, или

партеногенез отмечен у не-

которых бабочек (непарный шелкопряд, тополевый бражник и др.),

обычно размножающихся гамогенетически. При наступлении особо

неблагоприятных условий они могут размножаться

В результате воздействия различными раздражителями

А. А. Тихомирову еще в 1886 г. удалось добиться развития неопло-

дотворенного яйца у тутового шелкопряда, т. е. искусственно вы-

звать партеногенез. В настоящее время Б. Л. Астауров (1968, 1969)
разработал методику регуляции пола у этого вида, что имеет важное

значение для шелководства.

В целом партеногенез играет весьма существенную роль в жизни

соответствующих видов насекомых. Благодаря партеногенезу и

особенно его модификациям (полиэмбриония, педогенез) резко уве-

личивается потенциал размножения вида; при

размножении значительно повышаются шансы вида на выживание

при наступлении неблагоприятных условий, при расселении и т. д.

Жизненный и годичный цикл развития насекомого.

тия насекомого

фазы яйца (а при живорождении —

личинки) до

фазы, достигшей

название поколения, или генерации. Вследствие неодинаковой дли-
тельности развития одного поколения у различных насекомых они
дают разное количество

в течение года. В связи с этим

различают виды

и виды с много-

летней генерацией.

П о л и в о л ь т и н н ы е виды (полис — много, вольта — круг)

успевают в течение года дать несколько поколений. К ним относятся
тли, дающие

поколений, гессенская и шведская

—

поколений,

клоп —

3 поколения и

М о н о в о л ь т и н н ы е виды (монос — один) дают лишь одно

поколение в год. К ним относятся саранчовые, блошки, долгоносики,
клопы черепашки и др.

Виды с м н о г о л е т н е й г е н е р а ц и е й н е успевают раз-

виться в течение одного

К ним относятся хлебные жуки, многие

жуков чернотелок, дающие одно поколение за 2 года, майский

жук —

за

лет и

т. д.

Таким образом, жизненный цикл лишь у

насе-

комых

с годичным циклом. У поливольтинных насекомых

жизненный цикл короче, у видов с многолетней генерацией он дли-
тельнее годичного цикла. Однако даже у двух моновольтинных
видов,

у перелетной

свекловичного долгоносика,

годичный цикл развития различен. Перелетная саранча зимует
в фазе яйца; личинки

в конце весны в плавнях рек,

а взрослые крылатые особи — лишь в середине лета. Поэтому наи-

более серьезный вред посевам от этого вида можно ожидать от личи-
нок (вблизи от мест их

— в

а от взрослых особей,

способных делать перелеты на значительные расстояния от гнезди-

лищ, — в июле. У свекловичного долгоносика зимуют взрослые

которые, выходя мест зимовки ранней

наносят наибо-

лее существенный вред всходам сахарной

Следовательно,

каждый вид характеризуется своим специфическим годичным циклом
развития.

особенностей годичного и жизненного циклов

совершенно необходимо при разработке и проведении мер борьбы с
вредными видами или для использования полезных

насекомых,

Особенности годичного

Годич-

ный цикл развития у тлей наиболее сложен. Он характеризуется

резко выраженным полиморфизмом, чередованием
тического и

поколений, живорождения с отклад-

кой яиц, а также часто встречающейся сменой кормовых растений

и связанными с этим миграциями. В зависимости от связи с кормо-
выми растениями тли делятся на 3 группы: однодомные, разнодом-
ные и

Однодомные, или

рующие, тли

на одном или нескольких близких видах расте-

ний-хозяев. Разнодомные, или

виды зимуют и начи-

нают размножаться весной на первичном хозяине, затем

на

(часто в видовом

далекого

от

и к концу лета вновь

на первичного

хозяина. В тех случаях, когда у мигрирующих видов по каким-

причинам выпадает первичный хозяин,

продолжают раз-

множаться на вторичном хозяине лишь

путем.

Такие виды становятся

так как у них выпадает

размножение на первичном хозяине.

Годичный цикл развития однодомных тлей, например зеленой

яблонной (Aphis pomi

складывается следующим образом.

Зимуют оплодотворенные яйца на яблоне, груше, рябине и

рых других

Весной из яйца

бескрылая

рождающая

около 40 ли-

чинок. Взрослые особи 2-го и последующих поколений также бес-

крылые, размножаются партеногенетически и живорождением.

III и последующих поколений наряду с бескрылыми появ-

ляется часть крылатых особей, называемых
Они разлетаются на ближайшие кормовые растения

груша

и др.) и образуют живорождением новые колонии тлей. Осенью

из личинок появляются

которые рождают личинок,

развивающихся в самцов (крылатых и бескрылых) и бескрылых

самок. После спаривания с самцами самки откладывают оплодотво-

ренные

остающиеся зимовать на ветвях яблони и других

Развитие

например

или персиковой, тли

проходит несколько сложнее. Оплодотворен-

ные яйца зимуют на ветвях первичного хозяина — персика, различ-

ных видов слив или дерезы. Весной из яиц

основатель-

ницы и затем 2 поколения

особей, причем во

II встречается сравнительно немного крылатых

продолжаю-

щих питаться на листьях персика, а III поколение полностью кры-

латое. Крылатые расселительницы в начале лета покидают персик

и переселяются на различные травянистые пищевые растения (табак,

картофель, томаты, сахарная свекла и др.). Здесь происходит раз-

множение ряда поколений (иногда до 16) бескрылых партеногенети-

ческих самок. К концу лета на травянистых растениях появляются

крылатые полоноски, которые перелетают на персик, рождают

самцов и самок. Цикл завершается спариванием и откладкой опло-

дотворенных яиц.

для нашей страны кровяной тли (Eriosoma

личинки зимуют на корнях и стволах яблони.

Весной они

на крону дерева, развиваются во взрослых

самок,

Втече-

сезона в условиях Крыма развивается до 17 поколений.

III

начинается расселение личинок на другие деревья.

Осенью в колониях тли появляются крылатые полоноски, дающие

начало самцам и самкам. После

самки откладывают по

1 яйцу, но

из яиц

личинки не могут питаться

на яблоне и погибают. У себя на родине в Северной Америке кровя-

ная тля является обычным мигрирующим видом. Яйца

на

американском вязе, весной здесь

поколения тлей, и появившиеся затем крылатые

перелетают на яблоню.

Д и а

В годичном цикле насекомого встречаются дли-

тельные неблагоприятные периоды сезона, когда активная жизне-
деятельность организма невозможна или нецелесообразна. Для

видов, живущих в районах тропиков и субтропиков с резко колеб-
лющейся

воздуха, таким периодом является сухой

сезон; для обитателей высоких широт

и южного полуша-

т. е. умеренного климата, — зима.

В подобные неблагоприятные периоды сезона организм вынужден

резко замедлять процессы роста и развития с тем, чтобы экономнее
расходовать накопленные запасы. Состояние глубокого физиологи-

ческого покоя у насекомых и других беспозвоночных животных

получило название диапаузы.

является не только

элементом жизненного

цикла, обеспечивающим переживание неблагоприятных сезонов. Она

обеспечивает также постоянство годичного цикла данного вида

в конкретной зоне и синхронизацию годичного цикла растительно-

ядного насекомого, например, с фенологией пищевых растений и

климатическими условиями данной местности. Так, личинки жука

долгоносика яблонного цветоеда питаются в бутонах яблони и груши,

же окукливаются, в период сбрасывания избыточной завязи

появляются взрослые жуки. Если в этот период они продолжили бы

свое развитие т. е. отложили яйца, а из яиц вышли

то

они не смогли бы найти необходимой пищи (тычинки и пестики

нов яблони) и погибли бы. Поэтому вскоре после непродолжитель-

ного питания на листьях

отродившиеся жуки впадают

в состояние диапаузы, и самки откладывают яйца лишь весной

следующего

Диапауза является более глубоким состоянием физиологического

покоя, чем

или тепловое оцепенение.

оцепене-

ние,

возникает под непосредственным

низкой

температуры и прекращается при

тогда как диапауза

обычно начинается задолго до наступления неблагоприятных усло-
вий среды и

не сразу, а под влиянием обычно уже

иного фактора. Так, для получения

куколок ка-

пустной белянки необходимо воздействовать на гусениц укорочен-
ным („осенним") фотопериодом в течение

дней.

для прекра-

щения диапаузы, т. е. реактивации

недостаточно помес-

тить их в

длинного дня оптимальной для развития темпе-

ратуры. Чтобы искусственно снять диапаузу у этого вида, необхо-

димо имитировать

для чего про-

держать куколок определенное время при пониженных положитель-

ных температурах.

Насекомые, находящиеся в состоянии диапаузы, обладают рядом

особенностей. Активные фазы развития

при пере-

ходе в диапаузу обычно прекращают питание и становятся

подвижными; в яйце приостанавливается развитие зародыша. У

торых видов меняется отношение к свету; в

форм появляется отрицательный фототаксис, что облегчает

подыскивание укрытий. Резко замедляется обмен веществ в орга-

низме. Это проявляется прежде всего в снижении потребления

кислорода

организмом в

раз по сравнению

с активным.

обмена веществ обеспечивает более экономное

расходование энергетических ресурсов организма в течение длитель-

ного времени

продолжается у некоторых видов несколько

месяцев, а иногда даже

лет).

Физиологическая подготовка организма в состоянии предиапауз-

ного развития (заблаговременное прекращение питания, выведение

из организма продуктов обмена и избытка воды, концентрация на-

копленных энергетических ресурсов в жировом теле и пр.), а также

резкое снижение обмена веществ повышают устойчивость организма

к неблагоприятным условиям среды; низким зимним температу-

рам, понижению влажности воздуха, действию пестицидов
и

Многообразие форм диапаузы у насекомых можно классифициро-

вать по 3 принципам: в зависимости от сезона, когда наблюдается

диапауза; от фазы развития организма, в которой возникает диа-

пауза; от обязательного или факультативного появления диапаузы

в жизненном цикле данной генерации.

В зависимости от сезона

может возникать как в зимний,

так и летний период. Наиболее часто диапауза появляется в осенне-

зимний период, и ее называют зимней

В областях с

резко выраженным сухим и жарким летним сезоном у некоторых

насекомых появляется летняя диапауза, или зстивация. Так, в ряде
районов степной зоны нашей страны гессенская муха

летней диапаузы вместо

генераций дает лишь 2 — весеннюю и

осеннюю. У некоторых насекомых, например у зимней пяденицы,

в годичном цикле встречается как летняя (в фазе куколки), так и

зимняя (в фазе яйца) диапауза. В отдельных случаях зимняя диа-

пауза имеет затяжной характер и длится более года. Например,

известна многолетняя диапауза у колорадского жука.

Фазы развития, в которых возникает диапауза, у насекомых

различны, но вполне определенны для данного вида. Так, в фазе

яйца известна эмбриональная диапауза, свойственная многим видам

тлей, яблонной медянице, саранчовым и др. Личиночная диапауза

характерна для гусениц

возраста боярышницы и златогузки,

а в более ранних фазах развития гусениц

непарного шелко-

пряда и яблонной моли.

диапауза также широко рас-

пространена среди насекомых и известна у куколок капустной совки,

репной и капустной белянок, капустной мухи и др. Во взрослой

фазе часто встречается

диапауза, которая возникает

до половой зрелости или связана с рассасыванием уже образовав-

шихся яиц; в

случаях размножение

а паузи

самок

диапауза свойственна клопам чере-

пашкам, многим видам долгоносиков, крестоцветным блошкам

др.

Различают также обязательную и факультативную (необязатель-

ную) для жизненного цикла данной генерации диапаузу.

или облигатная, диапауза характерна для

видов, в связи с чем насекомое может развиться лишь

в одном поколении в течениегода. Наступление

как пра-

вило, не связано с внешними условиями и зависит от наследственно

закрепленного ритма. Под контролем факторов среды этом случае

остается лишь окончание диапаузы, или реактивация, которая про-

исходит под воздействием на организм низких положительных тем-

ператур в течение определенного промежутка времени. Наследствен-

но закрепленное

развитие насекомых является

наиболее простой и надежной формой синхронизации жизненного

цикла насекомых с сезонной сменой внешних условий и с определен-

ными фазами роста растений в тех случаях, когда развитие двух

и более генераций невозможно из-за короткого прохладного лета

или питание насекомого связано с определенной и очень кратко-

временной фазой роста растений (например, питание яблонного

цветоеда в бутонах яблони).

или необязательная, диапауза при-

суща

видам. В тех случаях, когда условия веге-

тационного периода или особенности питания насекомого допускают

развитие двух или более поколений, моновольтинное развитие ста-

новится биологически невыгодным, так как

возмож-

ности развития вида. В таких условиях формируется

ное развитие насекомых с факультативной

возникновение

и прекращение которой контролируется главным образом внешними

факторами. Такой тип сезонного развития насекомых пластичнее

и позволяет полнее использовать потенциальные

возможности размножения. Поэтому он преобладает среди насеко-

мых. Такие виды в течение ряда поколений развиваются без диа-

паузы; при приближении неблагоприятных условий под влиянием

какого-то внешнего сигнала развитие особей несколько

и насекомые начинают физиологическую подготовку к переживанию

неблагоприятного

Сигналами о приближении неблагоприятных, например осенне-

зимних условий, могут служить изменение продолжительности дня,

понижение температуры среды и качества

Наиболее надеж-

ным из этих факторов по своей устойчивости и астрономической

точности является изменение

т. е. изменение длины

дня; реакция на изменение фотопериода получила название фото-

периодической. В условиях длинного летнего дня продолжитель-

ностью

17 ч (в зависимости от широты местности) развитие видов

с факультативной диапаузой происходит непрерывно, а при умень-

ниже определенного критического порога

зимняя диапауза,

температуры воздуха и качества пищи также могут

служить сигналами о

неблагоприятного

насекомых осенне-зимнего периода. Однако эти

зависят

не только от смены сезонов, но и от колебаний погодных условий

(пасмурная или солнечная погода), а на качестве

кроме того,

сказываются еще видовые и возрастные особенности растений.

Поэтому влияние пищи и температуры обычно

лишь

совместно с изменением

точнее, при

близкой к критической. В этом случае соответствующая

температура среды и качество пищи могут ускорять или замедлять

появление диапаузы. Например, большинство видов

насекомых и клещей в Ленинградской области впадает в состоя-

ние диапаузы при

фотопериоде. При понижении темпе-

ратуры среды до

или резком ухудшении качества пищи

часть

начнет переходить в состояние диапаузы при

18 ч света в сутки, а с повышением

до

или при питании на

вегетативный рост (обычно

растениях появление диапаузы у значительной части

популяции замедлится и будет наблюдаться при

16-часовом

дне. В отдельных случаях в условиях повышенной температуры

появления зимней диапаузы не происходит даже в условиях корот-

кого дня. Это явление особенно типично для насекомых и клещей

с коротким жизненным циклом (тли, паутинные клещи). Так, у

ленинградской популяции обыкновенного паутинного клеща влия-

ние короткого дня полностью исключалось при температуре
и

к сигнальному влиянию фотопериода обычно

бывает фаза развития насекомого, предшествующая диапаузирую-

Так, у

в фазе личинки III возраста

усой смородинной листовертки чувствительны к действию фото-

периода гусеницы I и II возрастов, у

куколок

капустной совки, капустной белянки и других видов — гусеницы

старших возрастов, для диапаузирующих взрослых самок обыкно-

венного паутинного клеща — нимфа II возраста и т. д.

Фотопериодическая реакция у насекомых проявляется в полной

мере даже при очень низкой освещенности — от 1 до 5, иногда

10 лк. Подобная специфика носит приспособительный

так

как в этом случае фотопериодическая реакция как механизм измере-

ния

является независимой от случайных дневных колебаний

освещенности (при низкой облачности,

растениями

и пр.). Для

важно также, чтобы порог

лежал выше интенсивности лунного света. В связи

с тем, что максимальная освещенность поверхности почвы в период

полнолуния не превышает 0,25 лк, а рассеянный лунный свет еще

слабее, он

может влиять на

реакцию насеко-

мых при указанной выше чувствительности их к свету.

Для прекращения зимней диапаузы, т, е. для реактивации орга-

низма насекомого,

воздействие

Энтомология (Г.Е. Осмоловский) - часть 3