Энтомология (Г.Е. Осмоловский) - часть 2

 

  Главная      Учебники - Разные     Энтомология (Г.Е. Осмоловский) - 1980 год

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..   1  2  3   ..

 

 

Энтомология (Г.Е. Осмоловский) - часть 2

 

 

Обычно брюшко прикреплено к

 своим основа-

нием, не образуя перехвата или сужения, и такой тип брюшка
называют сидячим. У многих видов перепончатокрылых насекомых

брюшко соединяется с грудью посредством стебелька, представляю-
щего собой II и III сегменты брюшка. Если стебелек короткий,

 называют висячим (у пчел,

 если длинный — сте-

бельчатым (у ос, муравьев, наездников).

Кожные покровы. Имеют важное значение в жизни насекомого.

Они служат

 для мышечной системы, обеспечивают регуляцию

водного

 а также нередко дыхания и выделения, защищают

тело от механических пов-

реждений, от проникновения

вредных веществ. С покрова-

ми связана разнообразная

окраска тела
Важную роль играют также

производные кожных покро-

вов в виде наружных придат-

ков (волоски, чешуйки, ши-

 внутренних, или эндо-

скелетных, выростов и раз-

 кожных желёз (вос-

ковые,

 пахучие,

ядовитые и т. д.).

Кожные покровы состоят

из 3 компонентов: кутикулы,

гиподермы и очень тонкой

 перепонки

К у т и к у л а является

наружной частью покровов и
не имеет клеточного строения. В состав кутикулы входят 2 основных

слоя

 и внутренний. Наружный слой, или эпикутикула,

очень тонок, содержит воск и липоиды, обеспечивающие гидро-

 кутикулы и защиту от некоторых ядовитых веществ.

Однако для ядов, растворимых в жирах (гексахлоран), эпикутикула

барьером служить не может в связи с ее липоидной природой.

Внутренний слой, или

 особенно ее верхний слой

 кула), обычно имеет темную окраску и обладает значитель-

ной

 благодаря высокому содержанию хитина и белков,

 соединения с дубильными веществами. Нижний слой

 более эластичен и обеспечивает

значительную растяжимость покровов у некоторых насеко-
мых.

Г и п о д е р м а состоит из слоя эпителиальных клеток куби-

ческой или цилиндрической формы. Клетки гиподермы выделяют
вещества, образующие кутикулу, а также

 жидкость,

растворяющую нижний слой кутикулы перед каждой линькой

насекомого.

Рис. 9, Схема

 кожного

рова насекомого (по Г,

/ —

 2 —

3 —

 2 и  —

 — эпикутикула; 5 —

 — кольцевой валик у

 7 —

 S —

 кана-

лец: 9 — базальная

 —

 (образующая волосок) клетка

  п е р е п о н к а подстилает клетки гиподермы

и служит границей между кожными

 и полостью тела.

Перепонка не имеет клеточной структуры и обычно слаборазличима.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

 система. Насекомые имеют хорошо развитую и диф-

ференцированную мышечную систему. Так, у некоторых гусениц

бабочек насчитывается до 2000

мышц. Наиболее мощной муску-
латурой обладает грудной
особенно у хорошо летающих
насекомых.

 обеспечивает

большую частоту взмахов
достигающую у пчелы 440 взма-
хов в секунду, а у некоторых
двукрылых

 даже 1 000 взма-

хов, и скорость полета (у не-

которых видов стрекоз — до

144

 Абсолютная сила

скелетных мышц насекомых

 приближается к

солютной силе мышц человека

(6... 10 кг), но относительная

сила очень велика.

 жуки

навозники передвигают груз, в
90 раз превышающий массу те-

ла, а блохи прыгают на рассто-

яние, в 80 раз большее, чем дли-

на

 тела.

Пищеварительная система.

Пищеварительная система насе-

комых состоит из кишечного

канала и функционально с ним

связанных слюнных желёз (рис.

10). Кишечный канал начинает-

ся ротовым отверстием в голо-
ве, проходит вдоль тела и закан-
чивается анальным отверстием на

конце брюшка. Канал состоит из

3 отделов: передней, средней и

задней кишки. Передняя и зад-
няя кишки образовались при

втягивании наружного зародышевого листка (эктодермы) во
время развития зародыша и внутри выстланы содержащей хитин
кутикулой; средняя кишка образовалась из внутреннего
вого листка (энтодермы), и ее внутренние стенки выстланы не

кулой, а клетками железистого

 Обратным по отношению

Рис. 10. Внутренние органы самца

черного таракана (по Н. А.

 с изменениями):

 — пищевод, 2 —

 слюнной

 3 — слюнная железа; 4 —

5 — мышечный желудок; 6 —

 7 — средняя

 8 —

9 — тонкая кишка;

 —

 киш-

ка;

 —

 я

 —

 половая железа,

13 — семяпровод;

 — семенник,

 —

 дыхальца;

17 — брюшная нервная

20

к передней и задней кишкам

 и расположение слоев мы-

шечной оболочки средней кишки; внутренний ее слой состоит из

кольцевых мышц, а наружный — из продольных.

Передняя кишка подразделена на глотку, пищевод, зоб и пред-

желудок, или мышечный желудок. Пищевод — обычно длинная

тонкая трубка, без резкой границы переходящая в объемистый тон-

костенный зоб. Зоб служит резервуаром для накопления и перевари-

вания (но не всасывания) пищи. У некоторых бабочек и мух зоб

обособлен от пищевода и соединяется с ним узким протоком. Мышеч-

ный желудок, если он развит, имеет сильную мускулатуру и изнутри

несет

 зубцы. Функции мышечного желудка разнообразны.

Предполагают, что он

 для размельчения пищи (таракановые,

кузнечики, некоторые личинки усачей), для передачи порций пищи

в среднюю кишку (пчелиные) и пищеварительных ферментов из

средней

 в зоб и пищевод (жужелицы) и т. д. Передняя кишка

заканчивается

 клапаном, часто свисающим в просвет

средней кишки и регулирующим поступление пищи.

С р е д н я я  к и ш к а

 собой различной длины

трубчатое

 Она более длинна и

 у насекомых,

питающихся трудноусвояемой пищей (жуки навозники,

мухи). Поверхность средней кишки может увеличиваться также за

счет слепых отростков и складок. Более эффективное использование

поверхности средней кишки может идти и за счет освобождения

пищи от балласта у равнокрылых. Конец передней кишки или начало

средней кишки у них входит в контакт с концом средней или началом

задней кишки. Образуется фильтрационная камера, через которую

избыток воды с частью растворенных Сахаров переходит в заднюю

кишку и выбрасывается наружу в виде пади, или медвяной росы,

а белки и другие высокомолекулярные соединения задерживаются

и попадают в среднюю кишку.

В средней кишке происходит выделение пищеварительных фер-

ментов и всасывание пищи. У многих

 эпителий средней

кишки выделяет

 оболочку, которая защищает

клетки эпителия от повреждения пищевыми частицами и обеспечи-

вает более полное использование ферментов, легко проникающих

через эту оболочку.

З а д н я я  к и ш к а начинается коротким

 отде-

лом, куда впадают

 сосуды. Затем следуют

 и

прямая кишки. В задней кишке происходит отсасывание воды из

остатков пищевой массы (чему способствуют также ректальные

железы в прямой

 у некоторых насекомых), окончательное

формирование экскрементов и

 их наружу через анальное

отверстие.

Насекомые имеют

 пары и более слюнных

 Они обычно

связаны с челюстями и нижней губой, и протоки слюнных желёз

открываются в

 или в

 хоботка. Слюн-

ные железы и средняя кишка — место образования пищеваритель-

ных ферментов,

 катализаторами,

21

необходимыми для переваривания пищи. В соответствии с

 потребляемых пищевых веществ насекомые имеют

 расщепляющие

углеводы, и липазы, посредством которых перевариваются жиры.

В зависимости от специализации насекомых меняется и соотношение

различных групп ферментов. Так, у хищников преобладают

 у растительноядных форм —

 Некоторые насе-

комые выделяют специальные ферменты, расщепляющие такие

трудно перевариваемые вещества, как

клетчатка

 у личинок уса-

чей) или роговое вещество (кератиназа

у личинок

 Очень часто клет-

чатку разрушают

 бак-

терии и простейшие, живущие в кишеч-

нике некоторых насекомых

личинки хрущей и др.).

Обработка пищи ферментами часто

наблюдается еще до поступления ее в

полость кишечного канала. Это так на-

зываемое

 пищеварение. На-

пример, клопы черепашки вводят в зер-

но

 при проколе ферменты слюны,

которые производят биохимические из-

менения в содержимом зерна, облегчая
его всасывание. В еще более ярко вы-

раженном виде внекишечное пищеваре-

ние наблюдается у хищных насекомых.

Так,  л и ч и н к и златоглазок и других

сетчатокрылых вводят в тело жертвы

пищеварительные ферменты через кана-

лы в челюстях. Через несколько минут

по тем же каналам происходит всасыва-

ние

 массы.

Кровеносная система. У насекомых

кровеносная система незамкнутая. Она

состоит из расположенного в верхней
части брюшка спинного сосуда, или

сердца, переходящего затем в аорту, кото-

 открывается в голове (рис.11).  С е р д ц е

 ряда камер.

В каждой камере

 по паре боковых

 — устьиц,

через которые кровь всасывается при расширении камеры. Камеры

сердца последовательно сокращаются одна за другой и перегоняют

кровь вперед. Из аорты кровь изливается в полость головы, а затем
переходит в полость тела. Циркуляции крови в известной мере

способствует и движение спинной и брюшной диафрагм. Число
сокращений камер сердца колеблется от

 до 150 в 1 мин и

зависит от вида насекомого, его физиологического состояния и усло-

вий внешней среды.

Рис, 11. Спинной сосуд пе-

релетной саранчи (по Ф О.

 — крыловидные мышцы

2 —

 3

меры сердца, 4 —

 /

 — сег-

менты

22

 насекомых состоит из жидкой фазы, или

и кровяных клеток, или

 Гемолимфа обычно бесцветна

 окрашена в зеленоватый цвет. Лишь у живущих в илистом

грунте личинок

 гемолимфа окрашена в красный

 из-за присутствия вещества, близкого по составу к гемоглобину

крови позвоночных. Кровь транспортирует по телу питательные

вещества и снабжает ими ткани, поглощает и выносит к мальпигие-

 сосудам жидкие продукты

 является носителем гормонов,

регулирующих многие физиологические процессы, обеспечивает

механическую

 создавая нормальное

 давление

или повышая его, например, в процессе линьки,

В гемолимфе есть также

 — клетки, помогающие

справляться с попадающими в тело

ная функция крови у насекомых незначительна, так как из-за от-

сутствия гемоглобина емкость гемолимфы невелика и ограничена

растворенным в ней кислородом.

Дыхательная система. Дыхание насекомых осуществляется че-

рез систему трахей, пронизывающих все тело, реже

 по-

верхность кожных покровов. Трахеи представлены полыми труб-

ками, выстланными хитином в виде спиральных утолщений

 препятствующих спаданию трахей при движении и изгибах

тела. Трахеи

 на мельчайшие капилляры —

олы — диаметром менее 1 мкм, доставляющие кислород воздуха

непосредственно к клеткам и тканям тела Снаружи

 откры-

ваются

 расположенными по бокам тела.

Обычно развито 10 пар дыхалец — 2 пары на груди и 8 пар на

брюшке, реже их меньше (некоторые высшие насекомые), или

дыхальца отсутствуют

 личинки паразити-

ческих и водных насекомых). Трахеи, идущие от дыхалец насеко-

мых, образуют

 — воздушные мешки, обычно развитые

у хорошо летающих насекомых.

Поступление воздуха в трахейную систему происходит чаще

всего активно, путем дыхательных движений брюшка. При этом

те или иные дыхальца открываются или закрываются, выполняя

вдыхательную или выдыхательную функцию. Ритм дыхательных

движений зависит от вида насекомого, его состояния и внешних

условий и колеблется от

 до

 и более дыхательных движений

в 1 мин. При избытке углекислоты или недостатке кислорода в воз-

духе период открывания дыхалец удлиняется. Это

 учитывать

при применении фумигантов в борьбе с насекомыми.

Дыхание водных насекомых происходит как за счет атмосферного

воздуха, запасаемого при периодическом всплывании на поверх-

ность (жуки

 водолюбы и др.) или получаемого через

воздухоносные сосуды растений (жук радужница), так и за счет

использования растворенного в воде воздуха с помощью жабр.

Жабры имеют вид наружных ветвистых

 пластинчатых образова-

ний, находящихся на месте отсутствующих дыхалец. Они развиты у

личинок поденок,

 некоторых двукрылых  др.

Дыхание непосредственно через кожные покровы происходит у

многих

 насекомых и личинок некоторых внут-

ренних паразитов, лишенных трахей. В связи  тем, что диффузия

углекислоты через животные ткани

 в 35 раз быстрее,

чем кислорода, до 25% всей выделяемой углекислоты удаляется

через кожные покровы и у насекомых, имеющих развитые ды-
хальца.

Дыхание представляет собой окислительный процесс, идущий

за счет потребления кислорода воздуха и сопровождающийся выде-

лением углекислого газа. Процесс окисления идет при участии окис-

лительных ферментов —

 и

 постепенным

расщеплением молекул расходуемых соединений — углеводов, жи-
ров или белков — и выделением энергии. Расщепление этих соеди-

нений в конечном счете завершается образованием углекислого

газа и воды, а для белков — образованием продуктов распада,

связываемых в наиболее безопасные для организма соединения

типа мочевины и ее солей. Таким образом, дыхание сопровождается

газообменом. Процесс газообмена характеризуется дыхательным

коэффициентом, представляющим отношение выделенного углекис-

лого газа к общему количеству поглощенного кислорода. При окис-

лении углеводов дыхательный коэффициент равен единице. Если

газообмен идет в организме за счет жиров и белков, т. е. менее

окисленных соединений, то дыхательный коэффициент снижается

до

Т е м п е р а т у р а  т е л а у насекомых непостоянна и колеб-

лется в зависимости от интенсивности процессов образования тепла

и его отдачи. Источниками

 тепла у насекомых явля-

ются, с одной стороны, процессы обмена веществ в организме, сопро-

вождаемые выделением тепловой энергии, и, с другой стороны,

лучистая энергия солнца или нагретый им воздух.

По данным И. Д. Стрельникова (1934, 1935), температура тела

насекомых, находящихся в покое и не подвергающихся облучению

солнцем, примерно равна температуре окружающей среды. В связи

с тем, что температурный оптимум для многих видов колеблется

около

 С, насекомые могут в известных пределах

вать температуру тела за счет изменения мышечной активности

(движение, полет) или передвижения на более нагретые или про-

хладные участки, иногда за счет

 позы. Известное значение

в регуляции температуры тела могут иметь испарение воды и венти-

ляция трахей, особенно с помощью воздушных мешков.

Выделительная система. Выделение разнообразных веществ из

организма насекомого складывается из 3 различных процессов —

экскреции, секреции и инкреции, или внутренней секреции.

Э к с к р е ц и я — процесс выделения ненужных и вредных для

организма веществ — экскретов, образующихся вне пищеваритель-

ной системы в процессе обмена веществ. К числу экскретов относятся

растворимые продукты азотного обмена, связанные в виде мочевой

кислоты и ее солей, а также катионы калия, натрия, кальция, маг-

24

ния, щавелевая и фосфорная кислоты и др. К органам выделения

экскретов относятся

 сосуды, нижнегубные железы у

 и клетки жирового тела.

М а л ь п и г и е в ы

 являются основным органом

выделения. Это слепые на свободном конце трубочки, впадающие

в кишечник в

 отделе, т. е. на границе между средней и

задней кишкой (см. рис. 10). Количество трубочек колеблется от 2

(червецы) до 150 (пчелиные) и более. Однако, несмотря на резкие

различия в количестве трубочек, величина их поверхности у раз-

ных насекомых, приходящаяся на

 массы, довольно близка.

Напримар, 60 трубочек у таракана имеют поверхность 132 000

что составляет 412

 на 1 мг массы тела, тогда как 6 сосудов

бабочки из сем. коконопрядов имеют поверхность 209 000

или 500

 на 1

 массы тела.

Мальпигиевы сосуды по

 сходны с почками позвоноч-

ных животных. Водный раствор мочекислых солей калия и натрия

 проникает из гемолимфы, омывающей сосуд, в полость

его концевого

 По пути в основной отдел имеющаяся в сосуде

свободная углекислота вытесняет мочевую кислоту из уратов,

в результате чего образуется углекислая щелочь и свободная мо-

чевая кислота. Последняя по мере

 ее концентрации

выпадает в виде мелких

 и выводится из сосуда в кишеч-

 а затем через анальное отверстие вместе с экскрементами задней

кишки — наружу. Легкорастворимые углекислые щелочи вместе

с водой поступают через стенки сосуда снова в кровь, встречают

там мочевую кислоту, образуют

 которые снова попадают

в полость сосуда и т. д. У

 живущих во

 среде или

питающихся пищей, богатой водой, мальпигиевы сосуды удаляют

из гемолимфы и избыток воды, причем иногда этот процесс идет

очень быстро.

В некоторых случаях мальпигиевы сосуды выполняют не экскре-

торную, а секреторную функцию, выделяя секрет, используемый

для образования кокона (личинки сетчатокрылых, некоторых жу-

ков) или для цементирования коконов солями кальция; мальпигиевы

сосуды выделяют также пищеварительный фермент

 мертвоеды, прямокрылые).

Н и ж н е г у б н ы е  ж е л е з ы некоторых первичнобескры-

лых насекомых

 выполняют экскре-

торные функции подобно

 сосудам, но расположены

в голове  виде парных образований и имеют общий канал, открываю-

щийся у основания нижней губы. Подобные железы развиты и у

ракообразных.

Клетки  ж и р о в о г о  т е л а в отличие от выносящей функции

 сосудов и нижнегубных желёз производят накопление

экскретов в виде кристаллов, Эти экскреты либо остаются в жировом

теле пожизненно, либо после накопления переходят в кровь (в пе-

риод окукливания) и выводятся

 сосудами из орга-

низма обычным путем.

25

С е к р е ц и я — процесс выделения веществ — секретов, нуж-

ных организму. Секреты выделяются различными железами, назы-

 К ним относятся уже рассмотренные выше

слюнные железы и железы средней кишки, выделяющие пищевари-

тельные ферменты, а также восковые, лаковые,

 выделяющие вещества механической защиты тела.

Большой

 интерес представляют железы, которые

выделяют биологически активные вещества, служащие для химиче-

ского воздействия на других животных. Эти вещества Я. Д. Киршен-

 (1958, 1968) назвал телергонами. Они

 на

 воздействующие на другие виды животных, и

 или феромоны, воздействующие на особей своего вида.

К

 гонам относятся вещества химической защиты

 от врагов (яд жалящих перепончатокрылых — пчел,

 и другие отпугивающие вещества — репел-

ленты

 секрет из азотнокислых солей и окиси азота,

выделяемый при опасности жуком бомбардиром, взрывается на

воздухе с шумом и образованием облачка).

К феромонам относятся вещества, определяющие

насекомых при использовании источников пищи или поиска мест

для спаривания (феромоны

 выявленные у клопов,

прямокрылых, жуков короедов; феромоны тревоги, или обороны —

у жалящих перепончатокрылых, термитов, тлей; феромоны, конт-

ролирующие развитие половых

 у рабочих пчел; выведе-

ние маток — у пчел и других живущих большими сообществами

насекомых.

Наиболее изучены половые феромоны, или половые

Они выделяются в ничтожно малых количествах, достаточных од-

нако для привлечения другого пола. Так, секреции

творенной самки достаточно для привлечения десятков тысяч особей

самцов того же вида, расположенных от нее на расстоянии десятков,

иногда сотен метров. Некоторые феромоны синтезированы и уже

используются в борьбе с отдельными видами вредных насекомых

или для учета их появления и численности в природе.

 — процесс выделения секретов специальными

(эндокринными) железами, лишенными выводных протоков, непо-

средственно в кровь. Такие секреты называют гормонами. Попадая

в кровь, гормоны транспортируются ею во все части тела и регули-

руют обмен веществ и развитие насекомых. Наиболее развиты

3 пары желёз:

 клетки головного мозга, предне-

 или проторакальные железы, и прилежащие тела.

Нейросекреторные клетки головного мозга выделяют актива-

ционный

 который активизирует деятельность других эндо-

кринных желёз. При прекращении выделения этого гормона у ли-

чинок и куколок

 возникает остановка в развитии —

 проторакальные, железы расположены пв

бокам переднегрудного ганглия, т.

 узла брюшной нервной цепоч-

29

 Железы

 у личинок и куколок и

 линочный

гормон, или экдизон, который стимулирует линьки и метаморфоз

у личинок и прекращает состояние

 Экдизон неспецифи-

чен, т. е. может действовать на различные виды насекомых. Выделен

в кристаллической форме.

Прилежащие тела в виде пары округлых образований располо-

жены над пищеводом позади головного мозга. Выделяют

 гормон, или

 который предотвращает дифференциацию

клеток и тканей и вследствие этого препятствует превращению

 во взрослое насекомое, т. е. является ингибитором мета-

морфоза. Он выделяется в кровь

 в связи с чем изме-

няется баланс между

 и

 гормоном и проис-

ходят линьки. К концу периода личиночного развития содержание

ювенильного гормона в крови резко уменьшается и происходит

метаморфоз. Создание высокой концентрации гормона в организме

личинки в этот период, например, при искусственных

может вызвать дополнительные линьки и чрезмерный рост личинки.

К Другим функциям ювенильного гормона относятся: стимулирова-

ние процессов репродуктивного развития, особенно образования

желтка в половых железах самок и развития придаточных половых

желёз самца после метаморфоза, появление кастового полиморфизма

у общественных насекомых, фазового полиморфизма у саранчовых,

сезонного полиморфизма у тлей.

 время не только известна химическая природа эк-

 и ювенильного гормона, но и синтезированы многочисленные

аналоги последнего, названные ювеноидами. Ряд ювеноидов, отно-

сящихся к группе алифатических

 ациклических

терпенов с сопряженными двойными связями и ароматических

 производных, испытываются в борьбе с различными

видами вредных насекомых.

Нервная система. У насекомых различают центральную, пери-

ферическую и симпатическую нервные системы.  Ц е н т р а л ь -

н а я  н е р в н а я  с и с т е м а состоит  и з серии парных нервных

 или ганглиев, соединенных межсегментными продольными

тканями, или коннективами, а каждая пара ганглиев, расположен-

ных в одном сегменте, соединена короткими поперечными тяжами —

комиссурами. Центральная нервная система состоит из двух отде-

лов — головного и брюшного. Головной отдел представлен крупным

надглоточным узлом — головным

 расположенным над пи-

щеводом, и менее развитым

 узлом — под

Оба узла соединены коннективами в окологлоточное кольцо. Брюш-

ной отдел состоит из ряда ганглиев, образующих брюшную нервную

цепочку.

Головной мозг устроен наиболее сложно. Он состоит из 3 слив-

 Передний отдел

 развит сильнее

остальных и включает 2 крупные зрительные доли, иннервирующие

сложные глаза и пару стебельчатых, или грибовидных, тел. Послед-

 считаются высшим ассоциативным и координирующим центром

27

 системы и наиболее сильно развиты у общественных

комых. Средний отдел головного мозга

усики, а задний

 — верхнюю губу и связан с симпа-

тической нервной системой.

 узел произошел в результате слияния 3 ганглиев

челюстного отдела головы и иннервирует ротовые органы и перед-

ний отдел кишечника.

Брюшная

 цепочка у более примитивных насекомых

состоит из 3 пар грудных и 8 пар брюшных ганглиев. Одной из осо-

бенностей

 системы насекомых является тенденция к

нию части ганглиев брюшной нервной цепочки, достигающая своего

максимума у высших жуков и

 мух. Например, у серой

падальной мухи все грудные и брюшные ганглии слились в один узел,

лежащий в груди, а в брюшной остались лишь нервы. Другая

бенность нервной системы насекомых состоит в определенной

номности каждой пары нервных ганглиев. Так, жало пчелы продол-

жает функционировать в ранке ужаленного животного, будучи

вырвано

 тела вместе с нервным ганглием.

П е р и ф е р и ч е с к а я  н е р в н а я  с и с т е м а составляет

всю совокупность нервов, отходящих от ганглиев центральной и

симпатической нервной системы. С помощью нервов ганглии соеди-

няются с различными органами чувств

 и с

 находящимися в различных частях тела.

С и м п а т и ч е с к а я  н е р в н а я  с и с т е м а регулирует

работу внутренних органов и мышечной системы насекомых. Она

состоит из нескольких ганглиев, расположенных в голове и

непарного симпатического нерва, идущего между коннективами

брюшной нервной цепочки (с парой боковых отростков в каждом

сегменте), и хвостового отдела, связанного с задним узлом брюшной

нервной цепочки.

Органы чувств. У насекомых в той или иной мере развиты ося-

зание, обоняние, вкус, слух и зрение. Кроме того, отдельные виды

могут различать колебания температуры и влажности воздуха,

изменение давления воздуха и водной среды, магнитное поле Земли

и воздействие электростатического поля.

О р г а н ы  о с я з а н и я представлены в виде чувствительных

волосков, расположенных на различных участках тела, особенно на

усиках и ротовых конечностях. Раздражение волоска передается

 нервной клетке, где возникает возбуждение, переда-

ваемое по ее отросткам в нервный центр.

О р г а н ы  о б о н я н и я сосредоточены главным образом на

усиках в виде пластинок или конусов, погруженных в

кутикулы и соединенных с нервными клетками. У самцов обонятель-

ных элементов — сенсилл — обычно больше, чем у самок.

много их у рабочих пчел

 6000 пластинок на каждом усике,

в связи с важным значением обоняния для поиска ими нектара.

Чувствительность насекомых к некоторым запахам много

чем у человека. Например, пчелы обнаруживают запах гераниола

28

я

 эфирных масел при концентрации в

 раз меньшей,

чем человек, а меченые самцы некоторых бабочек различают запах

 самки за

 км.

О р г а н ы  в к у с а по строению иногда почти неотличимы от

органов обоняния. Они расположены на ротовых частях. У бабочек,

пчел и мух вкусовые сенсиллы обнаружены также на лапках перед-

них ног. Голодная бабочка развертывает хоботок при прикосновении

нижней стороны лапок к раствору

 этом бабочки ощуща-

ют концентрацию сахара в воде в 2000 раз меньшую, чем

Насекомые в той или иной мере могут различать сладкое, соленое,

горькое и кислое,

О р г а н ы  с л у х а хорошо развиты лишь у тех насекомых,

которые могут издавать звук (саранчовые, кузнечики, сверчки,

левчие цикады, некоторые клопы). Они представлены в виде тим-

ланальных органов, т. е. утонченных подобно барабанной пере-

лонке участков кутикулы со скоплением чувствительных элементов.

Парные тимпанальные органы у саранчовых и цикад расположены

на I сегменте брюшка, у кузнечиков и сверчков — на голенях

 ног. Однако различать звуки могут и многие другие

насекомые, не

 тимпанальных органов. Например, пчелы

различают довольно широкую шкалу частот звуковых колебаний,

по-видимому, за счет осязательных волосков и в этом случае трудно

провести грань между слухом и осязанием.

  з р е н и я обычно развиты хорошо. Лишь у насеко-

 обитающих под землей или в пещерах, глаза отсутствуют или

недоразвиты. Зрение

 сложными и простыми глазами.

 или фасеточные, глаза (1 пара) расположены по бокам

головы. Они состоят из множества зрительных элементов — ом-

 или фасеток, число которых у

 мухи достигает

4000, а у стрекоз — даже до 28000 в каждом глазу.

состоит из прозрачного хрусталика, или роговицы, в виде двояко-

выпуклой линзы и лежащего под ней прозрачного хрустального

конуса. Вместе они составляют единую оптическую систему. Под

конусом расположена сетчатка, воспринимающая световые лучи.

Клетки сетчатки соединены нервными волосками с зрительными

долями головного мозга. Каждый омматидий окружают пигментные

клетки.

У дневных насекомых пигмент полностью изолирует омматидий,

и в него могут попадать только

 лучи. У сумеречных и ноч-

ных насекомых глаза устроены более совершенно и могут реагиро-

вать на степень освещения, т. е. способны к

 В связи

с тем, что оптическая часть у

 более удалена от чувствительной,

в сумерки к сетчатке омматидия могут проникать не только прямые

лучи, но  косые — из соседних

 что усиливает световой

эффект. При более сильном освещении пигмент начинает переме-

щаться вдоль омматидия, изолируя его от другого подобно глазу

дневных насекомых. Скорость такой реакции у бабочек яблонной

 например,

 около 1 ч.

29

Насекомые могут различать цвета. Тли, например,

красный, желтый

 зеленый от синего и

 шведскую

муху привлекают голубые оттенки на зеленом фоне; у пчел цветовое

зрение сдвинуто в сторону коротковолновой части спектра, и они

плохо различают

 его участок, но это компен-

сируется различением недоступного для глаза человека ультрафио-

летового участка.

Простые глаза, или глазки, располагаются на голове насекомого

треугольником: 1 срединный — на лбу, 2 других —

по сторонам и выше на темени. Развиты они не у всех насекомых.

Часто срединный глазок исчезает, реже отсутствуют парные глазки

при сохранении среднего. Многие чешуекрылые и двукрылые

лишены глазков.

В отличие от омматидиев сложного глаза простой глаз на 1 опти-

ческую часть имеет серию чувствительных элементов и

руется не из зрительных долей, а из срединной части переднего

отдела мозга. Функции простых глаз недостаточно ясны. Пред-

полагают, что они оказывают регулирующее воздействие на сложные

глаза, обеспечивая большую устойчивость зрения в условиях коле-

бания интенсивности освещения, усиливая реакцию сложных

при низкой освещенности и тормозя ее при высокой интенсивности

освещения.

Благодаря высокоразвитым нервной системе и органам чувств

 воспринимают разнообразные сигналы, поступающие из

внешней среды, и реагируют на них совокупностью целесообразных

движений, включая и наследственно закрепленные действия. Такая

совокупная реакция организма называется поведением.

 определяется не только внешними раздражителями, но и

физиологическим состоянием организма (голод, половая зрелость

и пр.). В основе поведения лежит рефлекс, т. е. ответная реакция

на раздражение. Различают безусловные рефлексы, на которых

основаны более простые акты поведения, и условные рефлексы,

 собой элементы высшей нервной деятель-

ности.

Безусловные рефлексы являются врожденными, наследуемыми

от своих родителей. Примером наиболее простой формы поведения

является состояние

 когда при внезапном толчке, сотря-

сении субстрата наблюдается рефлекторное торможение движений,

и насекомое падает с ветки на землю, некоторое время оставаясь

неподвижным.

Более сложными формами поведения являются таксисы и инстин-

кты.

 представляют собой разнообразные рефлектор-

ные движения под влиянием раздражителя:

 света,

 — влаги, хемотаксис — химичес-

кого раздражителя и т. д. Знак таксиса может быть при этом поло-

жительный или отрицательный в зависимости от того, куда направ-

лено движение насекомого — к раздражителю или в противополож-

ную сторону.

30

 являются сложными врожденными рефлексами.

Они имеют очень важное значение в жизни насекомых, в выживании

отдельных особей и популяции вида в целом. Инстинкты с пер-

вого взгляда

 впечатление разумных, сознательных

действий. Например, самка жука кравчика в нижней части верти-

кального хода в почве делает боковые

 камеры, которые

заполняют комками растительной массы, сделанными из срезанных

на полях листьев различных растений. На комок она откладывает

одно

 а выход из камеры засыпает почвой. На такой своеобраз-

ной силосной массе

 личинка

 здесь же окук-

ливаясь.

Не менее сложно поведение самок ос

 складывающееся

из поиска добычи (кузнечика или сверчка), у которой парализуется

ряд ганглиев брюшной нервной цепочки в результате уколов жалом

л перетаскивания добычи в

 где оса откладывает яйца только

на ту часть тела насекомого, которая недоступна для двигающихся

челюстей или конца брюшка парализованной жертвы. Вышедшая

из яйца личинка осы заканчивает развитие в этой же норке, питаясь

живым, но парализованным насекомым. Однако если в этой цепи

 иззвеньев, например отре-

зать усики у кузнечика, за которые оса-самка тащит его в свою нор-

ку, то она не находя

 оставляет добычу и улетает. Разумное суще-

ство смогло бы найти выход из положения, взяв парализованную

добычу за ноги или крылья. Однако в данном случае удаление уси-

ков исключило

 из раздражителей, и цепь рефлексов распалась.

Таким образом, инстинкты, даже самые сложные, представляют

собой цепь безусловных рефлексов. В этой цепи каждый предыдущий

рефлекс обусловливает последующий. Инстинкты не зависят от

выучки отдельной

 но вырабатываются в процессе эволюции

 наследственно передаваясь из поколения в поколение.

Как впервые отмечено акад. И. П. Павловым,  у с л о в н ы е

р е ф л е к с ы являются элементами высшей

 деятельности

животного. В отличие от безусловных рефлексов они формируются

в течение жизни особи и носят временный характер. Условный

рефлекс вырабатывается под влиянием сочетаний как минимум

двух раздражителей — безусловного (например, пища) и условного

 цвет, звук и т. д.). В результате совместного действия двух

раздражителей между различными центрами нервной системы воз-

никает временная связь, и организм будет в течение определенного

времени реагировать

 на один условный раздражитель. Однако

 подкрепление безусловным раздражителем будет не слишком

долгим, временная связь в центральной нервной системе нару-

 и условный рефлекс угасает.

Экспериментально доказано, что

 рефлексы можно выра-

ботать и у насекомых. Например, если пчелам несколько раз дать

сахарный сироп (безусловный раздражитель) в стеклянных чашках,

поставленных на синие квадратики

 (условный раздражитель),

то насекомые в дальнейшем будут легко отыскивать эти квадратики

31

среди квадратиков других цветов, даже если их часто менять места-

ми. Аналогичный эффект можно получить с пробирками, в которые

налит сахарный

 с добавлением какого-либо различаемого

 вещества  без запаха. На этом принципе

основана

 пчел.

 деятельность имеет существенное значе-

ние в жизни насекомых, особенно общественных (пчелы, осы, му-

равьи). Так, благодаря временным связям пчелы запоминают дорогу

к источнику пищи, местонахождение улья, время наибольшего

(в течение дня) выделения нектара и т. д.

Знание особенностей поведения насекомых имеет не только тео-

 но и важное практическое значение.

 на спо-

 жуков впадать в

 основан один из спо-

собов борьбы с долгоносиками в плодовом

 отряхивание.

На использовании положительного хемотаксиса основан способ

вылова бабочек озимой совки на

 патоку, а отрицатель-

ного хемотаксиса —

 нафталина для отпугивания бабочек

платяной моли или отпугивающих веществ — репеллентов для

защиты

 от нападения кровососущих насекомых; на основе

положительного фототаксиса создаются различные светоловушки

для учета насекомых и т. д.

В

 используется и способность насекомых вырабатывать

условные рефлексы.

 А. Ф. Губиным (1936) предложен

метод дрессировки пчел на запах культуры, обычно слабо посещае-

мой пчелами

 люцерна), с целью интенсификации перекрест-

ного опыления. В

 оказалось,

 для этой

 можно

употреблять не только натуральный нектар цветков, но и его син-

тетические аналоги в виде эссенций, добавляемых в небольшом коли-

честве в сахарный сироп.

Органы размножения. Почти все насекомые являются раздельно-

 и

 состоят из самцов и самок. Лишь

у немногих насекомых отмечен гермафродитизм (мухи

нии, обитающие в гнездах термитов, некоторые кокциды). Внешние

различия между самцом и самкой часто незначительны или отсутст-

вуют, и в этом случае особи различаются лишь по генитальным

придаткам. Наряду с этим у насекомых нередко встречается и доста-

точно резко выраженный половой диморфизм.

При наличии полового диморфизма самцы отличаются более

сильным развитием усиков (майский жук, хрущи, бабочки из сем.

волнянок

 шелкопрядов), глаз (пчелиные и

осы), ротовых частей (жук-олень), церок (уховертки), придатков

кожи (жук-носорог), а также более яркой окраской тела и большей

подвижностью. Наиболее резко половой диморфизм выражен

у представителей отряда веерокрылых (самец крылатый, самка

бескрылая червеобразной формы), большинства видов кокцид,

некоторых бабочек (зимняя пяденица, непарный шелкопряд и др.).

О р г а н ы  р а з м н о ж е н и я  с а м к и состоят  и з парных

яичников, парных яйцеводов, непарного яйцевода, парных

32

 желёз и иногда — семяприемника.  Я и ч н и к и состоят из яйцевых

 в которых формируются яйца. Количество яйцевых трубок

у различных видов насекомых сильно

 от

 пар у неко-

торых жуков и бабочек до 220 пар у медоносной пчелы, максималь-

ное количество отмечено у самок термитов

 000 пар и более.

Яйцевые трубки обычно объединены в несколько протоков, впадаю-

щих в один из парных яйцеводов.

Парные яйцеводы переходят в непарный

 который откры-

вается наружу половым отверстием. В непарный семяпровод нередко

впадает сравнительно узкий проток семяприемника (у некоторых

мух имеется

 семяприемника).

 или

служит для хранения сперматозоидов самца, которые попадают

в него при спаривании. Хранение сперматозоидов длится иногда

до

 например у медоносных пчел. Оплодотворение яйца

 при прохождении его через непарный яйцевод во время

откладки яиц. В это время сперматозоиды выходят из семяприем-

ника и оплодотворяют яйцо. Часто у самок непарный яйцевод на

заднем конце расширяется, образуя мешковидный орган

лище. В непарный яйцевод открывается и проток придаточных

желёз.

Придаточные железы самки выполняют разнообразные

Они выделяют секрет для приклеивания яиц к субстрату у бабочек,

для образования яйцевого кокона —

 у тараканов и богомолов

или кубышки у саранчовых. У жалящих перепончатокрылых при-

даточные железы

 в ядовитые.

О р г а н ы  р а з м н о ж е н и я  с а м ц а состоят  и з парных

семенников, парных семяпроводов, непарного

канала, придаточных половых желёз и копулятивного органа.

Семенники имеют разнообразную форму (гроздевидные, дольчатые,

 извитые и пр.) и состоят из семенных трубок, или фол-

ликулов, в которых происходит образование сперматозоидов. Семен-

ные трубки впадают в парные семяпроводы, концы которых нередко

расширяются, образуя семенные пузырьки. В них накапливается

сперма перед выходом наружу, при спаривании она попадает в семя-

 канал, который выталкивает сперму через копуля-

тивный орган наружу.

Придаточные половые железы самцов, обычно от 1 до 3 пар

(у таракана они, однако, представлены в виде крупного грибовид-

ного пучка из десятков трубок), впадают в

канал. Секрет придаточных желёз защищает сперму от внешних

воздействий при спаривании, например у пчелиных. У некоторых

насекомых секрет придаточных желёз обволакивает порцию спермы,

образуя своеобразную капсулу, называемую

 При

спаривании самец либо вводит сперматофор в половое отверстие

самки, либо прикрепляет сперматофор к нему; сперматозоиды

затем переходят из

 в половые пути самки. Спермато-

 оплодотворение отмечено у прямокрылых, богомолов,

некоторых жуков.

33

 3

РАЗВИТИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И

 ЦИКЛЫ

НАСЕКОМЫХ

Индивидуальное развитие

 или онтогенез, можно

разделить на 2 периода —

 внутри яйца,

 эмбриональное,

и развитие после выхода из яйца, или постэмбриональное.

Большинство насекомых откладывает яйца. Развитие зародыша и

вылупление личинки из яйца происходит во внешней среде уже после
его откладки. Встречаются и случаи живорождения, когда эмбрио-

нальное

 завершается в теле матери и ею рождается личинка

 некоторые представители таракановых, кокцид,

 жуков

и мух) или даже закончившая питание

 (муха це-це

и некоторые другие

Строение яйца. Яйцо насекомого представляет собой крупную

клетку, покрытую снаружи хорионом, нередко имеющим характер

скорлупы. Хорион образован из

 эпителиальных клеток

фолликула

 трубки

 и поэтому на его поверхности

часто имеются скульптурные образования, представляющие отпе-

чатки клеток эпителия. Под хорионом лежит истинная, или желточ-

ная, оболочка. При образовании хориона остается отверстие

ропиле, служащее для проникания сперматозоида при оплодотво-

рении яйца.

Типы яиц и характер их откладки. В практике защиты растений

для диагностических целей нередко приходится использовать

яйцо, по форме  размерам которого (а также поскульптуре и окраске

 часто можно определить принадлежность его к той или

иной группе насекомых.

 яиц может быть овальной или удлиненно-овальной,

 или шаровидной и т. д. Например, очень типичны

по форме

 яйца клопов из сем.

 и

черепашек, бутылковидной формы яйца бабочек из сем. белянок

и др. У некоторых групп насекомых (златоглазки) на одном из

полюсов яйца имеется удлиненный стебелек, которым оно прикреп-

ляется к субстрату.

 яиц у различных насекомых колеблется в очень

больших пределах — от

 мм у филлоксеры до

у кузнечика саги и даже до 15 мм у пчелы ксилокопы.

С к у л ь п т у р а хориона, т. е. наружная поверхность яйца,

также очень разнообразна. Она может быть гладкой, покрытой мор-

 или

 иметь продольные или поперечные

рышки и т. д. Например, у

 белянок хорион имеет на поверх-

ности крупные продольные и мелкие поперечные, а у бабочек из

сем. совок — радиальные ребрышки,

34

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..   1  2  3   ..