ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ - часть 7

 

  Главная      Учебники - Разные     ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание      ..     5      6      7      8     ..

 

 

ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ - часть 7

 

 

100 

Овариальный

 

цикл

  (

рис

.  54).

 

Структура

 

зрелого

 

яичника

 

периодически

, 

примерно

 

один

 

раз

 

в

 

месяц

  (

в

 

среднем

  28 

дней

) 

изменяется

. 

Совокупность

 

этих

 

изменений

 

называют

 

овариальным

 

циклом

. 

Каждый

 

овариальный

 

цикл

 

состоит

 

из

 

фолликулярной

 

фазы

 (14 

дней

) 

и

 

лютеиновой

 

фазы

  (14 

дней

). 

В

 

течение

 

каждой

 

фолликулярной

 

фазы

 

происходит

 

рост

  

нескольких

 

первичных

 

фолликулов

 

до

 

вторичных

, 

а

 

затем

 

гибель

 

большинства

 

вторичных

 

фолликулов

  (

атрезия

) 

и

 

созревание

 

одного

 

фолликула

. 

Овуляция

 

зрелого

 

фолликула

 

проис

-

ходит

 

в

 

середине

 

цикла

, 

примерно

 

на

 14-

й

 

день

. 

В

 

течение

 

каждой

 

лютеиновой

 

фазы

 

жёлтое

 

тело

 

образуется

, 

созревает

, 

функционирует

 

и

 

проходит

 

стадию

 

обратного

 

развития

. 

Затем

 

снова

 

наступает

 

фолликулярная

 

фаза

. 

 

Рис

. 54

. 

Овариально

-

менструальный

 

цикл

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009): 

А

 — 

уровень

 

гипофизарных

 

гормонов

; 

Б

 — 

рост

 

фолликула

 

и

 

образование

 

жёлтого

 

тела

 

в

 

яичнике

;  

В

 — 

уровень

 

гормонов

 

яичника

; 

Г

 — 

изменение

 

эндометрия

 

 

Овариальный

 

цикл

 

регулируется

 

гормонами

 

передней

 

доли

 

гипофиза

. 

Фолликулости

-

мулирующий

 

гормон

 

влияет

 

на

 

фолликулярные

 

клетки

, 

стимулируя

 

рост

 

фолликула

 

и

 

выра

-

ботку

 

фолликулом

 

эстрогенов

. 

Лютеинизирующий

 

гормон

 

обеспечивает

 

овуляцию

, 

развитие

 

желтого

 

тела

 

и

 

синтез

 

прогестерона

. 

 

101 

Маточные

 

трубы

 — 

трубчатые

 

органы

, 

стенка

 

которых

 

состоит

 

из

 3 

оболочек

: 

слизи

-

стой

, 

мышечной

 

и

 

серозной

. 

Слизистая

 

оболочка

 

образует

 

складки

. 

Она

 

выстлана

 

однослой

-

ным

 

призматическим

 

эпителием

, 

в

 

котором

 

имеются

 

реснитчатые

 

и

 

железистые

 

клетки

,  

секретирующие

 

слизь

. 

Под

 

эпителием

 

располагается

 

собственная

 

пластинка

 

слизистой

  

оболочки

, 

образованная

 

соединительной

 

тканью

.

 

Мышечная

 

оболочка

 

состоит

 

из

 

двух

 

слоёв

 

гладкой

 

мышечной

 

ткани

. 

Снаружи

 

маточные

 

трубы

 

покрыты

 

серозной

 

оболочкой

. 

Матка

 — 

полый

 

мышечный

 

орган

, 

предназначенный

 

для

 

вынашивания

 

плода

. 

Стенка

 

матки

 (

рис

. 55) 

состоит

 

из

 

трёх

 

оболочек

 — 

слизистой

 (

эндометрий

), 

мышечной

 (

миометрий

) 

и

 

серозной

 (

периметрий

).  

 

Рис

. 55

. 

Матка

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

Эндометрий

 

выстилается

 

однослойным

 

призматическим

 

эпителием

, 

под

 

которым

  

расположена

 

рыхлая

 

волокнистая

 

соединительная

 

ткань

, 

образующая

 

собственную

 

пластин

-

ку

 

слизистой

 

оболочки

. 

В

 

ней

 

лежат

 

простые

 

трубчатые

 

слизистые

 

маточные

 

железы

.  

В

 

эндометрии

 

выделяют

 

базальный

 

слой

, 

который

 

прилежит

 

к

 

миометрию

 

и

 

не

 

изменяется

  

в

 

течение

 

цикла

, 

и

 

функциональный

 

слой

, 

который

 

прилежит

 

к

 

просвету

 

матки

 

и

 

перестраи

-

вается

 

на

 

протяжении

 

овариально

-

менструального

 

цикла

. 

Миометрий

 

образован

 

тремя

 

переплетающимися

 

слоями

 

гладкой

 

мышечной

 

ткани

  

с

 

хорошо

 

развитым

 

средним

 

сосудистым

 

слоем

. 

При

 

беременности

 

мышечные

 

клетки

 

мио

-

метрия

 

сильно

 

гипертрофируются

.  

Периметрий

 

представлен

, 

в

 

основном

, 

серозной

 

оболочкой

.

 

Менструальный

 (

овариально

-

менструальный

, 

половой

) 

цикл

 

зависит

 

от

 

овариального

 

и

 

включает

 

три

 

фазы

: 

менструальную

, 

постменструальную

 

и

 

предменструальную

 (

см

. 

рис

. 54). 

Собственная

  

пластинка

 

 

Маточные

 

железы

 

 
 
 

Однослойный

  

цилиндрический

  

эпителий

 

 

Продольный

 

слой

  

гладкомышечных

 

клеток

 

 

Кровеносный

 

сосуд

 

 
 

Циркулярный

 

слой

 

гладкомышечных

 

клеток

 

Продольный

 

слой

  

гладкомышечных

 

клеток

 

102 

Менструальная

 

фаза

 

длится

  1–4 

дня

, 

характеризуется

 

отторжением

 

функционального

 

слоя

 

эндометрия

 

и

 

маточным

 

кровотечением

; 

Постменструальная

 

фаза

 (

с

 5-

го

 

до

 14-

го

 

дня

 

цикла

) 

характеризуется

 

восстановлением

 

функционального

 

слоя

 

эндометрия

 

из

 

базального

. 

В

 

эту

 

фазу

 

растущие

 

фолликулы

 

яичника

 

секретируют

 

эстрогены

. 

Под

 

действием

 

эстрогенов

 

происходит

 

деление

 

эпителиоцитов

 

дна

 

маточных

 

желёз

, 

соединительнотканных

 

клеток

 

стромы

, 

разрастание

 

сосудов

 

собственной

 

пластинки

.  

В

 

предменструальную

 

фазу

  (

с

  14-

го

 

по

  28-

ой

 

день

 

цикла

) 

в

 

функциональном

 

слое

  

эндометрия

 

маточные

 

железы

 

активно

 

секретируют

, 

соединительнотканная

 

строма

 

становит

-

ся

 

толще

, 

сосуды

 

стромы

 

удлиняются

. 

Эти

 

изменения

 

необходимы

 

для

 

питания

 

бластоцисты

  

в

 

случае

 

имплантации

 

и

 

происходят

 

под

 

действием

 

гормона

 

прогестерона

, 

который

 

в

 

эту

  

фазу

 

секретируется

 

жёлтым

 

телом

.  

Если

 

имплантация

 

не

 

происходит

, 

жёлтое

 

тело

 

в

 

яичнике

 

подвергается

 

обратному

 

раз

-

витию

, 

при

 

этом

 

снижается

 

продукция

 

гормона

 

прогестерона

. 

Так

 

как

 

синтез

 

эстрогенов

  

в

 

яичнике

 

еще

 

не

 

возобновился

, 

то

 

концентрация

 

гормонов

 

яичника

 

низкая

. 

Низкий

 

уровень

 

половых

 

гормонов

 

ведёт

 

к

 

спазму

 

артерий

 

функционального

 

слоя

, 

что

 

нарушает

 

его

 

питание

 

и

 

вызывает

 

некротические

 

изменения

 

в

 

слизистой

 

оболочке

  — 

снова

 

начинается

 

менстру

-

альная

 

фаза

. 

Если

 

имплантация

 

происходит

, 

то

 

жёлтое

 

тело

 

продолжает

 

функционировать

. 

Цикл

 

прерывается

, 

менструация

 

не

 

наступает

. 

Влагалище

 

представляет

 

собой

 

трубчатый

 

орган

. 

Слизистая

 

оболочка

 

образована

  

многослойным

 

плоским

 

неороговевающим

 

эпителием

 

и

 

соединительной

 

тканью

. 

Состояние

 

эпителия

 

зависит

 

от

 

фазы

 

полового

 

цикла

. 

Мышечная

 

оболочка

 

образована

 

циркулярными

  

и

 

продольными

 

пучками

 

гладких

 

мышечных

 

клеток

. 

Адвентициальная

 

оболочка

 

состоит

  

из

 

тонкого

 

слоя

 

плотной

 

соединительной

 

ткани

. 

Молочная

 

железа

 — 

сложная

 

разветвленная

 

альвеолярная

 

железа

, 

секретирует

 

белко

-

вый

 

секрет

 

по

 

макроапокриновому

 

типу

. 

У

 

детей

 

молочные

 

железы

 

представлены

 

короткими

 

эпителиальными

 

тяжами

, 

разде

-

лёнными

 

соединительной

 

тканью

 

и

 

жировыми

 

клетками

. 

В

 

период

 

полового

 

созревания

  

эпителиальные

 

тяжи

 

растут

 

и

 

ветвятся

, 

происходит

 

разрастание

 

соединительной

 

и

 

жировой

 

тканей

. 

До

 

наступления

 

беременности

 

секреторные

 

отделы

 

слабо

 

развиты

, 

а

 

выводные

  

протоки

 

не

 

имеют

 

просвета

. 

При

 

беременности

 

под

 

действием

 

гормонов

 

происходит

 

формирование

 

концевых

 

отде

-

лов

 — 

альвеол

, 

удлинение

 

и

 

ветвление

 

выводных

 

протоков

. 

При

 

лактации

 

альвеолы

 

выстла

-

103 

ны

 

однослойным

 

эпителием

 — 

лактоцитами

, 

по

 

периферии

 

которых

 

располагаются

 

миоэпи

-

телиальные

 

клетки

. 

Лактоциты

 

продуцируют

 

секрет

 

и

 

накапливают

 

его

 

в

 

просвете

 

альвео

-

лы

. 

Секрет

 

из

 

альвеол

 

поступает

 

в

 

систему

 

выводных

 

протоков

: 

внутридольковых

, 

междоль

-

ковых

, 

междолевых

, 

которые

 

переходят

 

в

 

млечные

 

синусы

, 

затем

  — 

в

 

млечные

 

протоки

,  

открывающиеся

 

на

 

поверхности

 

соска

. 

Протоки

 

выстланы

 

однослойным

 

эпителием

  

и

 

миоэпителиальными

 

клетками

, 

млечные

 

синусы

 

и

 

протоки

  — 

многослойным

 

плоским

  

неороговевающим

 

эпителием

. 

После

 

прекращения

 

лактации

 

секреторные

 

клетки

 

разрушаются

 

и

 

утилизируются

 

мак

-

рофагами

. 

Альвеолы

 

становятся

 

плоскими

, 

а

 

система

 

выводных

 

протоков

 

не

 

изменяется

. 

Регуляция

 

функции

 

молочной

 

железы

.

 

Процесс

 

образования

 

молока

 

контролируется

, 

главным

 

образом

, 

лактотропным

 

гормоном

 

гипофиза

. 

Другой

 

гормон

 — 

окситоцин

 — 

кон

-

тролирует

 

выделение

 

секрета

, 

так

 

как

 

вызывает

 

сокращение

 

миоэпителиоцитов

.  

104 

РАЗДЕЛ

 4

 

ЭМБРИОЛОГИЯ

 

 

Эмбриология

 

— 

наука

 

о

 

развитии

 

организма

 

от

 

момента

 

оплодотворения

 

до

 

формиро

-

вания

 

организма

, 

способного

 

к

 

самостоятельному

 

существованию

.  

В

 

течение

 

эмбрионального

 

развития

 

человека

 

выделяют

 

этапы

: 

1) 

оплодотворение

 (

длится

 

в

 

течение

 24 

часов

); 

2) 

дробление

 (

с

 

начала

 2-

х

 

суток

 

до

 

конца

 5-

х

); 

3) 

гаструляция

: 

ранняя

 

гаструляция

 (6–13 

сутки

); 

поздняя

 

гаструляция

 (14–21 

сутки

); 

4) 

органо

- 

и

 

гистогенез

 (

начало

 4 

недели

 – 

конец

 40 

недели

). 

В

 

течение

 

первых

 2 

недель

 (

герминативный

 

период

) 

развивающийся

 

организм

 

получает

 

название

 

концептуса

, 

с

 

начала

  3-

й

 

до

 

конца

 9-

й

 

недели

  (

эмбриональный

 

или

 

зародышевый

 

период

) — 

эмбриона

 (

зародыша

), 

с

 

начала

 10-

й

 

до

 

конца

 40-

й

 

недели

 

или

 

до

 

родов

 (

плодный

 

или

 

фетальный

 

период

) — 

плода

. 

 

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

 

 

Оплодотворение

  — 

это

 

процесс

 

слияния

 

половых

 

клеток

, 

в

 

результате

 

которого

  

образуется

 

зигота

  (

одноклеточный

 

диплоидный

 

организм

). 

В

 

оплодотворении

 

участвуют

 

сперматозоид

 

и

 

овоцит

.  

Сперматозоид

 — 

мужская

 

половая

 

клетка

 — 

подвижная

 

клетка

, 

состоящая

 

из

 

головки

, 

шейки

 

и

 

хвоста

. 

В

 

головке

 

находится

 

ядро

 

с

 

гаплоидным

 

набором

 

хромосом

 

и

 

акросома

.  

Акросома

  — 

органелла

, 

содержащая

 

набор

 

ферментов

, 

которые

 

разрушают

 

оболочки

  

овоцита

 

при

 

оплодотворении

. 

В

 

шейке

 

находятся

 2 

центриоли

. 

От

 

одной

 

из

 

них

 

начинается

 

жгутик

, 

который

 

формирует

 

хвост

. 

С

 

помощью

 

жгутика

 

спермии

 

перемещаются

. 

Овоцит

  — 

женская

 

половая

 

клетка

  — 

неподвижная

 

клетка

. 

Содержит

 

ядро

 

с

 

гаплоид

-

ным

 

набором

 

хромосом

, 

органеллы

 

общего

 

назначения

, 

небольшое

 

количество

 

желточных

 

включений

. 

В

 

периферическом

 

слое

 

цитоплазмы

 

находятся

 

кортикальные

 

гранулы

. 

Они

 

уча

-

ствуют

 

в

 

образовании

 

оболочки

 

оплодотворения

. 

Вокруг

 

овоцита

 

имеются

 

две

 

оболочки

  — 

блестящая

 

и

 

фолликулярная

  (

лучистый

 

венец

). 

Они

 

выполняют

 

защитную

 

и

 

трофическую

 

функции

. 

Оплодотворение

 

проходит

 

в

 

ампулярной

 

части

 

маточной

 

трубы

 

в

 

три

 

этапа

: 

дистантное

 

взаимодействие

, 

контактное

 

взаимодействие

 

и

 

синкарион

. 

105 

Во

 

время

 

фазы

 

дистантного

 

взаимодействия

 

сперматозоид

 

движется

 

навстречу

  

овоциту

 

против

 

тока

 

секрета

 

маточных

 

труб

  (

положительный

 

реотаксис

). 

Кроме

 

того

,  

сближение

 

гамет

 

происходит

 

под

 

действием

 

химических

 

веществ

 (

хемотаксис

). 

 

Во

 

время

 

движения

 

в

 

женском

 

половом

 

тракте

 

происходит

 

активация

 

рецепторов

 

на

 

поверхности

 

мембраны

 

сперматозоида

 (

капацитация

). 

В

 

результате

 

у

 

сперматозоида

 

появля

-

ется

 

способность

 

к

 

оплодотворению

. 

При

 

контактном

 

взаимодействии

 

сперматозоиды

 

разрушают

 

оболочки

 

овоцита

. 

После

 

удаления

 

лучистого

 

венца

 

рецепторные

 

молекулы

 

сперматозоида

 

взаимодействуют

 

с

 

белками

 

блестящей

 

оболочки

 

овоцита

. 

При

 

этом

 

из

 

акросомы

 

сперматозоида

 

выделяются

 

ферменты

 — 

происходит

 

акросомальная

 

реакция

. 

Ферменты

 

акросомы

 

разрушают

 

блестящую

 

оболочку

. 

После

 

удаления

 

обеих

 

оболочек

 

и

 

контакта

 

мембран

 

гамет

 

происходит

 

выход

 

кортикальных

 

гранул

 

из

 

овоцита

 — 

кортикальная

 

реакция

.

 

Из

 

содержимого

 

кортикальных

 

гранул

 

образуется

 

оболочка

 

оплодотворения

, 

которая

 

препятствует

 

проникновению

 

других

 

сперматозоидов

. 

Стадия

 

синкариона

 

начинается

 

с

 

момента

 

проникновения

 

в

 

овоцит

 

головки

 

и

 

шейки

 

сперматозоида

. 

Формируется

 

мужской

 

пронуклеус

. 

К

 

моменту

 

образования

 

мужского

  

пронуклеуса

 

в

 

овоците

 

заканчивается

 

второе

 

деление

 

мейоза

 

и

 

образуется

 

яйцеклетка

. 

Начина

-

ется

 

формирование

 

женского

 

пронуклеуса

. 

Два

 

пронуклеуса

 

сближаются

 

и

 

происходит

 

синга

-

мия

 — 

смешение

 

материнского

 

и

 

отцовского

 

генетических

 

материалов

. 

Формируется

 

зигота

. 

 

ДРОБЛЕНИЕ

 

 

Дробление

  — 

это

 

многократные

 

митотические

 

деления

 

зиготы

, 

в

 

результате

 

которых

 

организм

 

становится

 

многоклеточным

 

и

 

получает

 

название

 

бластулы

. 

Клетки

, 

формирую

-

щиеся

 

при

 

дроблении

, 

называются

 

бластомерами

. 

Бластомеры

 

при

 

дроблении

 

не

 

растут

.  

Поэтому

 

бластула

 

сохраняет

 

такие

 

же

 

размеры

, 

как

 

и

 

зигота

. 

Дробление

 

зиготы

 

человека

 

полное

, 

неравномерное

, 

асинхронное

.  

Во

 

время

 

дробления

 

концептус

 

движется

 

по

 

маточной

 

трубе

 

благодаря

 

току

 

секрета

, 

перистальтическому

 

сокращению

 

мышечной

 

оболочки

 

и

 

мерцанию

 

ресничек

 

эпителия

.  

К

 

концу

 

дробления

 (5–6 

сутки

) 

бластула

 

выходит

 

в

 

полость

 

матки

. 

Бластула

 

человека

 

называется

 

бластоцистой

 (

рис

. 56). 

В

 

ней

 

есть

 

два

 

вида

 

бластомеров

 

(

поверхностные

 

и

 

внутренние

) 

и

 

полость

, 

заполненная

 

серозной

 

жидкостью

. 

Поверхностные

 

клетки

 — 

это

 

трофобласт

. 

Внутренние

 

бластомеры

 — 

это

 

эмбриобласт

. 

Трофобласт

 

обес

-

печивает

 

питание

 

концептуса

, 

отвечает

 

за

 

имплантацию

 

и

 

участвует

 

в

 

формировании

 

пла

-

центы

. 

Из

 

эмбриобласта

 

образуется

 

тело

 

эмбриона

 

и

 

некоторые

 

внезародышевые

 

органы

. 

106 

 

Рис

. 56

. 

Дробление

 

и

 

строение

 

бластулы

 

человека

 (

по

 K. L. Moor, 1998) 

 

ИМПЛАНТАЦИЯ

 

 

Имплантация

 — 

внедрение

 

концептуса

 

в

 

слизистую

 

оболочку

 

матки

 — 

начинается

 

на

 

6–7 

сутки

 

эмбриогенеза

 

и

 

длится

 

около

 40 

часов

. 

Процесс

 

имплантации

 

состоит

 

из

 3 

стадий

: 

противостояния

, 

адгезии

  (

прилипания

) 

и

 

инвазии

  (

внедрения

).

 

Вначале

 

бластоциста

 

в

 

матке

 

находится

 

в

 

свободном

 

состоянии

  (

стадия

 

противостояния

,  6-

е

 

сутки

), 

потом

 

трофобласт

 

прикрепляется

 

к

 

эпителию

 

матки

  (

стадия

 

адгезии

,  6–7 

сутки

). 

В

 

это

 

время

 

трофобласт

  

разделяется

 

на

 

два

 

слоя

. 

Внутренний

 

слой

 

называется

 

цитотрофобласт

, 

наружный

  —  

симпластотрофобласт

  (

рис

.  57). 

Симпластотрофобласт

 

выделяет

 

ферменты

, 

которые

  

разрушают

 

эпителий

, 

соединительную

 

ткань

, 

затем

 

и

 

стенку

 

сосудов

 

эндометрия

 (7-

е

 

сутки

). 

Бластоциста

 

погружается

 

в

 

стенку

 

матки

. 

 

Рис

. 57

. 

Схема

 

имплантации

 

и

 

ранней

 

гаструляции

. 

Формирование

 

эпибласта

 

и

 

гипобласта

 

идет

  

путем

 

деламинации

 (

по

 K. L. Moor, 1998) 

107 

ГАСТРУЛЯЦИЯ

 

 

Имплантация

 

совпадает

 

с

 

началом

 

следующего

 

периода

 

эмбриогенеза

 — 

гаструляцией

. 

Гаструляция

  — 

это

 

период

 

эмбрионального

 

развития

, 

во

 

время

 

которого

 

клетки

 

не

 

только

 

делятся

, 

но

 

и

 

растут

, 

а

 

самое

 

главное

 — 

перемещаются

. 

Первая

 

фаза

 

гаструляции

 

у

 

человека

 (

с

 7 

до

 13 

суток

 

эмбриогенеза

) 

происходит

 

спосо

-

бом

 

деламинации

. 

При

 

этом

 

эмбриобласт

 

разделяется

 

на

 2 

листка

. 

Верхний

 

листок

 

называет

-

ся

 

эпибластом

, 

нижний

 

— 

гипобластом

  (

см

. 

рис

.  57). 

В

 

результате

 

ранней

 

гаструляции

  

у

 

человека

 

образуется

 

двухслойный

 

зародыш

  (

зародышевый

 

диск

) 

и

 

некоторые

 

внезароды

-

шевые

 

органы

. 

Вторая

 

фаза

 

гаструляции

 (

с

 14 

по

 21 

сутки

) 

происходит

 

способом

 

иммиграции

. 

Клетки

 

эпибласта

 

продолжают

 

размножаться

 

и

 

мигрируют

 

в

 

определенные

 

участки

 

зародышевого

 

диска

 (

рис

. 58). 

Результатом

 

этой

 

миграции

 

является

 

формирование

 

трёх

 

зародышевых

 

лист

-

ков

: 

эктодермы

  (

наружного

 

зародышевого

 

листка

), 

энтодермы

  (

внутреннего

 

зародышевого

 

листка

) 

и

 

мезодермы

 (

среднего

 

зародышевого

 

листка

). 

Мезодерма

 

позже

 

дифференцируется

 

на

 3 

отдела

: 

сомиты

 

мезодермы

 (

в

 

них

 

выделяют

 

дерматом

, 

миотом

 

и

 

склеротом

), 

нефротом

 

и

 2 

листка

 

спланхнотома

 (

париетальный

 

и

 

висцеральный

).  

   

 

Рис

. 58

. 

Ранняя

 

и

 

поздняя

 

гаструляция

. 

Формирование

 

энтодермы

 

и

 

мезодермы

 (

по

 K. L. Moor, 1998) 

 

Кроме

 

того

, 

у

 

зародыша

 

образуются

 

осевые

 

органы

. 

Первой

 

формируется

 

хорда

,  

которая

 

определяет

 

центральную

 

ось

 

тела

. 

Клетки

 

эктодермы

 

под

 

влиянием

 

хорды

 

преобра

-

зуются

 

в

 

нервную

 

пластинку

. 

Нервная

 

пластинка

 

превращается

 

в

 

желобок

, 

а

 

затем

 

в

 

нервную

 

трубку

, 

которая

 

погружается

 

под

 

эктодерму

. 

Боковые

 

края

 

энтодермы

 

соединяются

 

под

  

зародышевым

 

диском

, 

в

 

результате

 

чего

 

образуется

 

кишечная

 

трубка

. 

Таким

 

образом

, 

в

 

конце

 

гаструляции

 

тело

 

зародыша

 

состоит

 

из

 

трёх

 

зародышевых

 

ли

-

стков

 (

эктодермы

, 

мезодермы

 

и

 

энтодермы

) 

и

 

трёх

 

осевых

 

органов

 (

хорды

, 

нервной

 

труб

-

Симпластотрофобласт

 

Полость

 

амниона

 

Внезародышевая

 

эктодерма

 

Гипобласт

 

Трофобласт

 

Эпибласт

 

108 

ки

 

и

 

кишечной

 

трубки

). 

К

 

этому

 

времени

 

формируются

 

и

 

внезародышевые

 

органы

  

(

амнион

, 

хорион

, 

желточный

 

мешок

, 

аллантоис

). 

 

ОРГАНО

- 

И

 

ГИСТОГЕНЕЗ

 

 

Органогенез

 — 

это

 

процесс

 

формирования

 

органов

, 

а

 

гистогенез

 — 

процесс

 

образова

-

ния

 

тканей

 

из

 

клеток

 

зародышевых

 

листков

 

и

 

их

 

производных

.  

Зародышевые

 

листки

, 

которые

 

сформировались

 

при

 

гаструляции

, 

являются

 

материалом

 

для

 

образования

 

тканей

. 

В

 

начале

 

гистогенеза

 

клетки

 

разных

 

листков

 

детерминируются

.  

Детерминация

  — 

выбор

 

клеткой

 

пути

 

развития

. 

Детерминация

 

происходит

 

в

 

ядре

 

клетки

:  

в

 

зависимости

 

от

 

поступающих

 

сигналов

 

часть

 

генома

 

активируется

 (

происходит

 

экспрессия

) 

и

 

начинает

 

работу

. 

В

 

зависимости

 

от

 

того

, 

какая

 

часть

 

генома

 

работает

, 

в

 

клетке

 

появляются

 

необходимые

 

органеллы

. 

Клетки

 

становятся

 

разными

 

и

 

выполняют

 

разные

 

функции

  —  

происходит

 

дифференцировка

. 

Дифференцировка

  — 

это

 

изменение

 

клетки

 

от

 

молодой

  

(

малодифференцированной

) 

до

 

зрелой

  (

дифференцированной

). 

К

 

концу

 

дифференцировки

 

зрелые

 

клетки

 

отличаются

 

друг

 

от

 

друга

 

строением

 

и

 

функциями

. 

Во

 

многих

 

тканях

 

остается

 

большое

 

количество

 

недифференцированных

 

клеток

 — 

это

 

камбиальные

 

клетки

. 

После

 

рож

-

дения

 

камбиальные

 

клетки

 

по

 

мере

 

необходимости

 

делятся

 

и

 

дифференцируются

 

в

 

зрелые

.  

В

 

процессе

 

гистогенеза

 

из

 

разных

 

зародышевых

 

листков

 

формируются

 

разные

 

ткани

. 

Из

 

эктодермы

 

образуются

 

нервная

 

и

 

эпителиальная

 

ткани

  (

многослойный

 

эпителий

),  

из

 

энтодермы

 — 

эпителиальная

 

ткань

 (

однослойный

 

цилиндрический

 

эпителий

). 

Из

 

листков

 

спланхнотома

 

образуется

 

однослойный

 

плоский

 

эпителий

, 

из

 

нефротома

 

мезодермы

  —  

однослойный

 

кубический

 

эпителий

. 

Сомиты

 

мезодермы

 

дают

 

начало

 

соединительной

 

ткани

 

кожи

 

(

дерматом

), 

скелетной

 

поперечнополосатой

 

мышечной

 

ткани

  (

миотом

) 

и

 

скелетной

 

соединительной

 

ткани

  (

склеротом

). 

Из

 

мезодермы

 

мигрируют

 

клетки

, 

которые

 

заполняют

 

пространства

 

между

 

листками

  — 

это

 

мезенхима

. 

Мезенхима

 

образует

 

соединительную

  

и

 

гладкую

 

мышечную

 

ткани

.  

Участки

 

разных

 

тканей

 

взаимодействуют

 

друг

 

с

 

другом

 

и

 

сливаются

. 

 

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ

 

ОРГАНЫ

 

 

Внезародышевые

 (

временные

, 

провизорные

) 

органы

 — 

это

 

органы

, 

которые

 

формиру

-

ются

 

в

 

период

 

эмбрионального

 

развития

 

вне

 

тела

 

зародыша

, 

но

 

принимают

 

активное

 

участие

 

в

 

процессах

 

его

 

роста

 

и

 

развития

 

и

 

прекращают

 

функционировать

 

при

 

рождении

 (

рис

. 59). 

109 

 

Рис

. 59

. 

Внезародышевые

 

органы

 

человека

 (

по

 K. L. Moor, 1998) 

Ж

ЕЛТОЧНЫЙ

 

МЕШОК

 

Стенка

 

этого

 

провизорного

 

органа

 

образована

 

внезародышевой

 

энтодермой

 (

эпителий

) 

и

 

висцеральным

 

листком

 

спланхнотома

 

мезодермы

 (

соединительная

 

ткань

). 

Формируется

 

на

 

9 

сутки

, 

максимального

 

развития

 

достигает

 

на

 5 

неделе

, 

на

 7–8 

неделе

 

начинается

 

его

 

обратное

 

развитие

. 

Желточный

 

мешок

 

не

 

содержит

 

желток

, 

а

 

исполняет

 

роль

 

органа

, 

где

 

проходят

 

оп

-

ределённый

 

этап

 

дифференцировки

 

первичные

 

половые

 

и

 

кроветворные

 

клетки

. 

В

 

соедини

-

тельной

 

ткани

 

стенки

 

желточного

 

мешка

 

образуются

 

кровеносные

 

сосуды

, 

в

 

них

 

формиру

-

ются

 

клетки

 

крови

  (

кроветворная

 

функция

), 

которые

 

по

 

этим

 

сосудам

 

перемещаются

 

в

 

организм

 

эмбриона

. 

Между

 

эпителиоцитами

 

стенки

 

желточного

 

мешка

 

располагаются

 

пер

-

вичные

 

половые

 

клетки

, 

которые

 

также

 

по

 

сосудам

 

мигрируют

 

в

 

закладку

 

гонады

. 

А

ЛЛАНТОИС

 

Стенка

 

аллантоиса

 

представлена

 

внезародышевой

 

энтодермой

 

и

 

висцеральным

 

листком

 

спланхнотома

 

внезародышевой

 

мезодермы

. 

Аллантоис

 

начинает

 

формироваться

 

на

  14–15 

су

-

тки

, 

обратное

 

развитие

 

происходит

 

на

 2-

м

 

месяце

. 

Его

 

роль

 

у

 

человека

 — 

соединить

 

сосуды

 

тела

 

зародыша

 

и

 

хориона

. 

А

МНИОН

 

Стенка

 

амниона

 

состоит

 

из

 

внезародышевой

 

эктодермы

  (

эпителий

) 

и

 

внезародышевой

 

мезодермы

  (

соединительная

 

ткань

). 

Формируется

 

на

  9 

сутки

 

и

 

функционирует

 

до

 

конца

  

эмбриогенеза

. 

Амнион

 

образует

 

полость

, 

заполненную

 

жидкостью

, 

в

 

которой

 

растёт

  

зародыш

 

и

 

плод

. 

Амниотическая

 

жидкость

 

служит

 

защитой

 

от

 

механических

 

повреждений

, 

части

 

тела

 

не

 

травмируют

 

друг

 

друга

, 

не

 

высыхают

 

и

 

не

 

срастаются

. 

Водная

 

среда

 

более

 

термостабильная

, 

в

 

ней

 

лучше

 

идут

 

различные

 

обменные

 

процессы

, 

создаётся

 

давление

 

для

 

развития

 

ротовой

, 

носовой

 

полостей

, 

лёгких

 

и

 

др

.  

110 

П

ИТАНИЕ

 

ЗАРОДЫША

.

 

Х

ОРИОН

.

 

П

ЛАЦЕНТА

 

На

 

ранних

 

стадиях

 

развития

  (

зигота

, 

морула

) 

питание

 

концептуса

 

аутотрофное

  —  

за

 

счёт

 

тех

 

веществ

, 

которые

 

содержал

 

овоцит

. 

На

  5–6 

сутки

 

развития

 

разрушается

 

оболочка

 

оплодотворения

, 

бластула

 

с

 

помощью

 

трофобласта

 

имплантируется

 

в

 

стенку

 

матки

. 

Концептус

 

начинает

 

питаться

 

продуктами

  

распада

 

окружающих

 

тканей

 — 

гистиотрофный

 

тип

 

питания

. 

Когда

 

синцитиотрофобласт

 

разрушает

 

стенки

 

сосудов

 

матки

, 

зародыш

 

получает

 

пита

-

тельные

 

вещества

 

прямо

 

из

 

материнской

 

крови

 — 

начинается

 

гематотрофный

 

тип

 

питания

, 

который

 

сохранится

 

до

 

конца

 

эмбриогенеза

. 

Трофобласт

 

формирует

 

выросты

  (

ворсины

), 

которые

 

увеличивают

 

площадь

 

поверхно

-

сти

 

для

 

всасывания

 

веществ

 

из

 

материнской

 

крови

. 

Сначала

 

ворсины

 

состоят

 

только

 

из

 

эпи

-

телия

 

трофобласта

 (

первичные

 

ворсины

). 

Затем

 

внутрь

 

ворсин

, 

под

 

эпителий

 

врастает

 

соеди

-

нительная

 

ткань

  (

вторичные

 

ворсины

). 

В

 

дальнейшем

 

в

 

соединительной

 

ткани

 

образуются

 

сосуды

, 

которые

 

через

 

аллантоис

 

связываются

 

с

 

сосудами

 

зародыша

  (

третичные

 

ворсины

). 

Таким

 

образом

, 

кровь

 

из

 

сосудов

 

ворсин

 

поступает

 

в

 

сосуды

 

зародыша

 

и

 

транспортирует

  

необходимые

 

вещества

 

в

 

обоих

 

направлениях

. 

С

 

появлением

 

вторичных

 

ворсин

 

трофобласт

 

называют

 

хорионом

. 

Хорион

 

является

  

частью

 

плаценты

, 

в

 

состав

 

которой

 

входит

 

ещё

 

и

 

участок

 

эндометрия

. 

После

 

имплантации

 

в

 

слизистой

 

оболочке

 

матки

 

выделяют

 3 

участка

:  

а

) 

часть

 

эндометрия

, 

которая

 

лежит

 

над

 

эмбрионом

 

и

 

обращена

 

в

 

полость

 

матки

,  

по

 

мере

 

роста

 

эмбриона

 

растёт

 

и

 

растягивается

, 

называется

 

сумчатой

 

оболочкой

  (decidua 

capsularis). 

При

 

росте

 

эмбриона

 

хорион

, 

располагающийся

 

здесь

, 

постепенно

 

растягивается

  

и

 

теряет

 

ворсинки

 — 

превращается

 

в

 

гладкий

 

хорион

 (

рис

. 60); 

б

) 

участок

 

эндометрия

, 

который

 

принимает

 

на

 

себя

 

основную

 

нагрузку

 

по

 

питанию

  

эмбриона

, 

называется

 

основной

 

оболочкой

  (decidua  basalis). 

Часть

 

хориона

, 

которая

 

получает

 

питание

 

в

 

этом

 

участке

, 

продолжает

 

активно

 

ветвиться

 

и

 

называется

 

ворсинчатым

 

хорионом

;  

в

) 

эндометрий

, 

выстилающий

 

всю

 

остальную

 

полость

 

матки

, 

кроме

 

места

 

прикрепле

-

ния

 

зародыша

, 

называется

 

пристеночной

 

оболочкой

 (decidua parietalis). 

Ворсинчатый

 

хорион

 

и

 

базальная

 

децидуальная

 

оболочка

 

образуют

 

плаценту

 (

рис

. 60). 

Плацента

 

делится

 

на

 

материнскую

 

и

 

плодную

 

части

.  

К

 

плодной

 

части

 

относятся

 

ворсинки

 

хориона

, 

хориальная

 

пластинка

 

и

 

часть

 

амниона

, 

покрывающая

 

плаценту

 (

рис

. 60).  

111 

 

Рис

. 60

. 

Схема

 

строения

 

плаценты

 

человека

 (

по

 K. L. Moor, 1998) 

 

Материнскую

 

часть

 

образует

 

базальная

 

децидуальная

 

оболочка

. 

Её

 

поверхностные

 

слои

, 

в

 

том

 

числе

 

и

 

кровеносные

 

сосуды

, 

разрушаются

 

ворсинками

 

хориона

. 

На

 

их

 

месте

  

образуются

 

пространства

, 

заполненные

 

материнской

 

кровью

. 

Глубокие

 

слои

 

децидуальной

 

оболочки

 

остаются

 

целыми

, 

образуя

 

базальную

 

пластинку

. 

От

 

базальной

 

пластинки

 

к

 

хорио

-

ну

 

отходят

 

соединительнотканные

 

перегородки

  (

септы

), 

делящие

 

заполненные

 

кровью

  

пространства

 

на

 

отдельные

 

камеры

, 

содержащие

 

группу

 

ворсин

 (

котиледон

). 

Формирование

 

плаценты

 

начинается

 

с

 

конца

 3-

й

 

недели

 

эмбриогенеза

 

и

 

заканчивается

 

к

 

концу

 12-

й

 

недели

.  

Кровь

 

матери

 

и

 

плода

 

разделяет

 

плацентарный

 

барьер

. 

Он

 

состоит

 

из

 

следующих

 

структур

 (

начиная

 

со

 

стороны

 

крови

 

матери

): 

эпителий

 

трофобласта

 

ворсинки

, 

его

 

базальная

 

мембрана

, 

соединительная

 

ткань

 

ворсинки

, 

базальная

 

мембрана

 

стенки

 

капилляра

 

и

 

эндоте

-

лий

 

капилляра

 

ворсинки

. 

Через

 

плацентарный

 

барьер

 

транспортируются

 

вещества

 

из

 

мате

-

ринской

 

крови

 

в

 

кровь

 

плода

 

и

 

обратно

.  

Плацента

 

выполняет

 

транспортную

, 

защитную

 

и

 

эндокринную

 

функции

. 

1.

 

Транспортная

 

функция

 

включает

 

дыхательную

  (

транспорт

 

газов

), 

питательную

 

(

транспорт

 

глюкозы

, 

аминокислот

, 

жирных

 

кислот

, 

воды

, 

электролитов

, 

витаминов

), 

экскре

-

торную

 

функции

  (

транспорт

 

билирубина

, 

мочевины

 

и

 

др

. 

продуктов

 

обмена

), 

транспорт

  

антител

 

и

 

гормонов

. 

112 

2.

 

Защитная

 

функция

. 

Плацентарный

 

барьер

 

препятствует

 

проникновению

 

в

 

кровь

 

плода

 

некоторых

 

микроорганизмов

, 

ядовитых

 

веществ

 

и

 

др

. 

Тем

 

не

 

менее

, 

плацента

 

человека

 

проницаема

 

для

 

большого

 

количества

 

веществ

, 

среди

 

которых

 

лекарственные

 

препараты

 (

ан

-

тибиотики

, 

гормоны

, 

витамины

), 

токсины

, 

вирусы

, 

бактерии

, 

алкоголь

, 

продукты

 

курения

.  

3.

 

Эндокринная

 

функция

. 

Плацента

 

секретирует

 

хориальный

 

гонадотропин

, 

хориаль

-

ный

 

соматомаммотропин

, 

прогестерон

 

и

 

эстрогены

. 

Большая

 

часть

 

гормонов

 

синтезируются

 

симпластотрофобластом

. 

113 

РАЗДЕЛ

 5

 

ОРГАНЫ

 

ЗУБОЧЕЛЮСТНОЙ

 

СИСТЕМЫ

 

 

ОРГАНЫ

 

ПОЛОСТИ

 

РТА

 

М

ОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ

 

ОСОБЕННОСТИ

 

СЛИЗИСТОЙ

 

ОБОЛОЧКИ

 

 

ОРГАНОВ

 

ПОЛОСТИ

 

РТА

 

Слизистая

 

оболочка

 

полости

 

рта

 

в

 

различных

 

ее

 

отделах

 

отличается

 

по

 

своим

 

струк

-

турным

 

и

 

функциональным

 

характеристикам

. 

В

 

связи

 

с

 

этим

 

выделяют

 

два

 

ее

 

типа

: 

жева

-

тельный

 

и

 

выстилающий

 (

схема

 25, 

табл

. 1).  

ТИП

 

СЛИЗИСТОЙ

 

ОБОЛОЧКИ

 

 

Жевательный

 

Выстилающий

 

 

 

десна

 

твёрдое

 

нёбо

 

спинка

 

и

 

боковые

 

поверхности

 

языка

 

 

слизистая

 

часть

 

губы

 

щека

 (

верхнечелюстная

 

и

 

нижнечелюстная

 

зоны

) 

дно

 

полости

 

рта

 

нижняя

 

поверхность

 

языка

 

мягкое

 

нёбо

 

Схема

 25

. 

Локализация

 

жевательного

 

и

 

выстилающего

 

типов

 

слизистой

 

оболочки

 

 

Жевательный

 

тип

 

слизистой

 

оболочки

 

покрывает

 

органы

 

полости

 

рта

, 

на

 

которые

 

приходится

 

большая

 

механическая

 

нагрузка

. 

Это

 

десна

, 

твёрдое

 

нёбо

, 

спинка

 

и

 

боковые

 

по

-

верхности

 

языка

. 

Для

 

жевательного

 

типа

 

слизистой

 

оболочки

 

характерно

: 

–

 

наличие

 

многослойного

 

плоского

 

ороговевающего

 

или

 

частично

 

ороговевающего

 

эпителия

; 

–

 

высокая

 

механическая

 

прочность

; 

–

 

плотное

 

прикрепление

 (

отсутствует

 

подслизистая

 

оболочка

); 

–

 

низкая

 

проницаемость

; 

–

 

высокие

 

и

 

узкие

 

соединительнотканные

 

сосочки

. 

Выстилающий

 

тип

 

слизистой

 

оболочки

 

характерен

 

для

 

слизистого

 

отдела

 

губ

, 

щёк

, 

дна

 

полости

 

рта

, 

нижней

 

поверхности

 

языка

, 

мягкого

 

нёба

.  

Для

 

выстилающего

 

типа

 

слизистой

 

оболочки

 

характерно

: 

–

 

наличие

 

многослойного

 

плоского

 

неороговевающего

 

эпителия

; 

–

 

низкая

 

механическая

 

прочность

; 

114 

–

 

рыхлое

 

прикрепление

 (

есть

 

подслизистая

 

оболочка

); 

–

 

высокая

 

проницаемость

; 

–

 

низкие

 

и

 

широкие

 

соединительнотканные

 

сосочки

. 

Некоторые

 

авторы

 

выделяют

 

еще

 

специализированный

 

тип

 

слизистой

 

оболочки

. 

Спе

-

циализированный

 

тип

 

слизистой

 

оболочки

 

характерен

 

для

 

сосочков

 

языка

, 

в

 

которых

 

содер

-

жатся

 

вкусовые

 

почки

, — 

грибовидных

, 

листовидных

, 

желобоватых

 

сосочках

. 

Таблица

 1 

Сравнительная

 

характеристика

 

жевательного

 

и

 

выстилающего

 

типов

  

слизистой

 

оболочки

 

Тип

 

слизистой

 

оболочки

 

Жевательный

 

Выстилающий

 

Эпителий

 

Многослойный

 

плоский

 

ороговевающий

 

Многослойный

 

плоский

 

неороговевающий

 

Механическая

 

прочность

 

Высокая

 

Низкая

 

Прикрепление

 

Плотное

 

Рыхлое

 

Проницаемость

 

Низкая

 

Высокая

 

Соединительнотканные

 

сосочки

 

в

 

соб

-

ственной

 

пластинке

 

слизистой

 

оболочки

 

Высокие

 

и

 

узкие

 

Низкие

 

и

 

широкие

 

Г

УБА

 

В

 

губе

 

выделяют

 

три

 

части

: 

кожную

, 

промежуточную

, 

слизистую

  (

рис

.  61, 

табл

.  2). 

Основу

 

губы

 

составляет

 

поперечнополосатая

 

скелетная

 

мышечная

 

ткань

. 

Кожная

 

часть

 

губы

 

имеет

 

строение

, 

сходное

 

с

 

кожей

. 

В

 

её

 

составе

 

выделяют

  

эпидермис

 

(

многослойный

 

плоский

 

ороговевающий

 

эпителий

) 

и

 

дерму

, 

образованную

  

рыхлой

 

волокнистой

  (

сосочковый

 

слой

) 

и

 

плотной

 

неоформленной

 

соединительной

 

тканью

 

(

сетчатый

 

слой

). 

В

 

дерме

 

располагаются

 

волосяные

 

фолликулы

, 

потовые

 

и

 

сальные

 

железы

 

(

рис

. 61). 

Промежуточная

 

часть

 

губы

 

состоит

 

из

 

двух

 

зон

: 

наружной

 

и

 

внутренней

. 

В

 

наружной

 

зоне

 

эпителий

 

многослойный

 

плоский

 

ороговевающий

. 

Он

 

здесь

 

тоньше

 

и

 

прозрачнее

, 

чем

  

в

 

кожной

 

части

 

губы

. 

В

 

промежуточной

 

части

 

губы

 

нет

 

волосяных

 

фолликулов

, 

много

 

сальных

 

желёз

, 

особенно

 

на

 

верхней

 

губе

 

и

 

в

 

уголках

 

рта

, 

встречаются

 

единичные

 

потовые

 

железы

. 

Во

 

внутренней

 

зоне

 

эпителий

 

толстый

, 

роговой

 

слой

 

слабо

 

выражен

. 

Сальных

 

желёз

  

в

 

этой

 

зоне

 

нет

. 

Расположенная

 

под

 

эпителием

 

рыхлая

 

волокнистая

 

соединительная

 

ткань

 

образует

 

высокие

 

сосочки

, 

в

 

которых

 

много

 

чувствительных

 

нервных

 

окончаний

 

и

 

капилля

-

ров

. 

Циркулирующая

 

в

 

капиллярах

 

кровь

 

придаёт

 

этой

 

части

 

губы

 

красный

 

цвет

. 

Слизистая

 

часть

 

губы

 

выстлана

 

многослойным

 

плоским

 

неороговевающим

 

эпители

-

ем

. 

Собственная

 

пластинка

 

слизистой

 

оболочки

 

образует

 

невысокие

 

соединительнотканные

 

сосочки

. 

Мышечная

 

пластинка

 

в

 

этой

 

части

 

губы

 

отсутствует

, 

поэтому

 

собственная

 

пластин

-

115 

ка

 

слизистой

 

оболочки

 

без

 

четкой

 

границы

 

переходит

 

в

 

подслизистую

 

оболочку

. 

В

 

подсли

-

зистой

 

основе

 

располагаются

 

губные

 

слюнные

 

железы

  (

рис

.  61). 

Это

 

сложные

 

альвеолярно

-

трубчатые

 

железы

, 

которые

 

вырабатывают

 

слизисто

-

белковый

 

секрет

. 

Выводные

 

протоки

 

желёз

 

выстланы

 

многослойным

 

плоским

 

неороговевающим

 

эпителием

 

и

 

открываются

 

на

 

по

-

верхности

 

слизистой

 

оболочки

 

губы

. 

Рис

. 61

. 

Схема

 

строения

 

губы

 (

В

. 

Л

. 

Быков

, 1999): 

I — 

кожная

 

часть

 

губы

; II — 

промежуточная

 

часть

 

губы

; III — 

слизистая

 

часть

 

губы

: 1 — 

эпидермис

; 

2 — 

дерма

; 3 — 

мышечная

 

основа

 

губы

; 4 — 

волос

; 5 — 

сальная

 

железа

; 6 — 

потовая

 

железа

; 7 — 

губная

 

слюнная

 

железа

; 8 — 

подслизистая

 

оболочка

; 9 — 

собственная

 

пластинка

 

слизистой

 

оболоч

-

ки

; 10 — 

кровеносные

 

сосуды

;  11 — 

многослойный

 

плоский

 

неороговевающий

 

эпителий

;  12 — 

соединительнотканные

 

сосочки

 

 

Таблица

 2 

Особенности

 

строения

 

губы

 

Части

 

губы

 

Эпителий

 

Железы

 

Волосяные

 

фолликулы

 

Кожная

 

Многослойный

 

плоский

 

ороговевающий

 

(

эпидермис

) 

Потовые

, 

саль

-

ные

 

Есть

 

Промежуточная

 

Многослойный

 

плоский

 

ороговевающий

 

(

эпидермис

), 

роговой

 

слой

 

очень

 

тонкий

 

Сальные

 

Нет

 

Слизистая

 

Многослойный

 

плоский

 

неороговевающий

 

Слюнные

 

Нет

 

III

 

II

 

I 

1 

2 

3 

9 

10

 

11 

8 

12

 

5 

6 

7 

4 

 

 

 

 

 

 

 

содержание      ..     5      6      7      8     ..