ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ - часть 5

68 

от

 

гормонов

 

гипофиза

, 

а

 

регулируется

 

уровнем

 

кальция

 

в

 

крови

. 

Светлые

 

и

 

оксифильные

 

па

-

ратироциты

 

функционально

 

не

 

активны

. 

Надпочечники

 — 

парные

 

паренхиматозные

 

органы

, 

состоящие

 

из

 

коркового

 

и

 

мозго

-

вого

 

вещества

. 

Строма

 

представлена

 

рыхлой

 

волокнистой

 

соединительной

 

тканью

 

с

 

боль

-

шим

 

количеством

 

капилляров

. 

Паренхима

 

коркового

 

вещества

 

представлена

 

эпителиальной

 

тканью

, 

а

 

мозгового

 — 

нервной

 (

рис

. 37).  

 

Рис

. 37

. 

Надпочечник

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

Эпителиальные

 

клетки

 

коркового

 

вещества

  — 

кортикостероциты

 

образуют

 

тяжи

,  

которые

 

в

 

его

 

наружном

 

слое

 

свернуты

 

в

 

клубочки

  (

клубочковая

 

зона

), 

глубже

  — 

идут

  

вертикально

 

и

 

параллельно

 

друг

 

другу

 (

пучковая

 

зона

), 

а

 

на

 

границе

 

с

 

мозговым

 

веществом

 

образуют

 

сеточку

  (

сетчатая

 

зона

). 

Между

 

эпителиальными

 

тяжами

 

расположена

 

соедини

-

тельная

 

ткань

 

с

 

большим

 

количеством

 

гемокапилляров

 II 

типа

.  

Кортикостероциты

 

клубочковой

 

зоны

 

секретируют

 

минералокортикоиды

 (

альдостерон

), 

которые

 

регулируют

 

водно

-

солевой

 

обмен

. 

Синтетические

 

процессы

 

в

 

клубочковой

 

зоне

 

не

 

зависят

 

от

 

гормонов

 

гипофиза

, 

а

 

регулируются

 

уровнем

 

натрия

 

в

 

крови

 

и

 

гормонами

 

почки

. 

69 

Кортикостероциты

 

пучковой

 

зоны

 

секретируют

 

глюкокортикоиды

  (

кортизон

, 

кортико

-

стерон

), 

которые

 

регулируют

 

углеводный

, 

белковый

 

и

 

липидный

 

обмен

, 

обладают

 

противо

-

воспалительной

 

и

 

иммунодепрессивной

 

активностью

. 

Кортикостероциты

 

сетчатой

 

зоны

 

секретируют

 

половые

 

гормоны

 — 

андрогены

 

и

 

эст

-

рогены

. 

Синтез

 

гормонов

 

пучковой

 

и

 

сетчатой

 

зон

 

регулируется

 

гормоном

 

аденогипофиза

 — 

адренокортикотропином

. 

Мозговое

 

вещество

 

состоит

 

из

 

эндокриноцитов

 

нейрального

 

происхождения

 — 

хромаф

-

финоцитов

, 

между

 

которыми

 

находятся

 

глиальные

 

клетки

 

и

 

широкие

 

синусоидные

 

капилляры

. 

Хромаффиноциты

 

бывают

 2 

видов

: 

светлые

 

А

-

клетки

 

выделяют

 

адреналин

, 

а

 

тёмные

 

Н

-

клет

-

ки

 — 

норадреналин

. 

Эти

 

вещества

 

влияют

 

на

 

деятельность

 

сердечно

-

сосудистой

 

и

 

нервной

 

систем

. 

Активность

 

хромаффиноцитов

 

регулируется

 

симпатической

 

нервной

 

системой

. 

Диффузная

  (

дисперсная

) 

эндокринная

 

система

  — 

это

 

одиночные

 

гормонпродуци

-

рующие

 

клетки

 

желудочно

-

кишечного

 

тракта

, 

дыхательной

, 

мочеполовой

, 

сердечно

-

сосу

-

дистой

 

систем

.  

Гормоны

 

клеток

 

диффузной

 

эндокринной

 

системы

 

оказывают

 

влияние

 

на

 

функцию

  

рядом

 

расположенных

 

клеток

: 

на

 

активность

 

секреторных

 

клеток

, 

кровоток

, 

моторику

, 

мито

-

тическую

 

активность

 

камбиальных

 

элементов

. 

Кроме

 

того

, 

они

 

участвуют

 

в

 

поддержании

 

общего

 

гомеостаза

 

организма

. 

 

ОРГАНЫ

 

КРОВЕТВОРЕНИЯ

 

И

 

ИММУНОПОЭЗА

 

 

Органы

 

кроветворения

 

и

 

иммунопоэза

 

выполняют

 

две

 

функции

: 

1)

 

образование

 

форменных

 

элементов

 

крови

 (

кроветворение

); 

2)

 

защита

 

организма

 

от

 

чужеродных

 

клеток

, 

веществ

 

или

 

генетически

 

изменённых

 

кле

-

ток

 

собственного

 

организма

. 

Эти

 

функции

 

связаны

 

друг

 

с

 

другом

, 

так

 

как

 

часть

 

форменных

 

элементов

 

крови

  — 

лимфоциты

 

и

 

моноциты

 — 

обеспечивают

 

защиту

 

организма

. 

Органы

, 

где

 

происходит

 

образование

 

клеток

 

крови

, 

называют

 

первичными

 (

централь

-

ными

) 

органами

 

кроветворения

 

и

 

иммунопоэза

 (

схема

  19). 

К

 

ним

 

относят

 

красный

 

костный

 

мозг

 

и

 

тимус

. 

Клетки

 

миелоидного

 

ряда

 — 

эритроциты

, 

гранулоциты

, 

моноциты

, 

тромбоци

-

ты

  (

см

. 

тему

  «

Кроветворение

. 

Миелопоэз

. 

Лимфоцитопоэз

»)  — 

начинают

 

и

 

заканчивают

 

своё

 

развитие

 

в

 

красном

 

костном

 

мозге

. 

Клетки

 

лимфоидного

 

ряда

  (

В

- 

и

 

Т

-

лимфоциты

) 

в

 

первичных

 

органах

 

проходят

 

лишь

 

первый

 

этап

 

дифференцировки

. 

Этот

 

этап

 — 

антигенНЕ

-

зависимая

 

дифференцировка

 — 

необходим

 

для

 

формирования

 

клеток

, 

которые

 «

узнают

» 

ан

-

тиген

. 

70 

ОРГАНЫ

 

КРОВЕТВОРЕНИЯ

 

И

 

ИММУНОПОЭЗА

 

 

Первичные

 

 

Вторичные

 

 

 

 

Функциональные

  

зоны

 

периферических

 

органов

 

Локализация

  

Т

-

зоны

 

Локализация

  

В

-

зоны

 

Красный

 

ко

-

стный

 

мозг

 

 

Тимус

 

Лимфати

-

ческие

 

узлы

 

Корковое

 

вещество

 

Паракортикальная

  

зона

 

Мозговые

 

тяжи

 

Паракортикальная

 

зона

 

Лимфоидные

 

узелки

 

в

 

корко

-

вом

 

веществе

 

Селезёнка

 

Белая

 

пульпа

 

Красная

 

пульпа

 

Периартериаль

-

ные

 

зоны

  

Лимфоидные

 

узелки

 

и

 

селезё

-

ночные

 

тяжи

 

 

Миндалины

 

Лимфоидные

 

узелки

 

Межузелковые

 

зоны

 

Многослойный

  

плоский

 

эпителий

 

Межузелковые

 

зоны

 

Субкапсулярная

 

зона

 

Лимфоидные

 

узелки

 

Субэпителиаль

-

ная

 

зона

 

 

Червеоб

-

разный

  

отросток

 

Лимфоидные

 

узелки

 

Межузелковые

 

зоны

 

Однослойный

 

цилинд

-

рический

 

эпителий

 

Межузелковые

 

зоны

 

Лимфоидные

 

узелки

 

Схема

 19

. 

Классификация

 

и

 

строение

 

органов

 

кроветворения

 

и

 

иммунопоэза

 

 

Второй

 

этап

 

дифференцировки

 

происходит

 

во

 

вторичных

  (

периферических

) 

органах

 

кроветворения

 

и

 

иммунопоэза

: 

селезёнке

, 

лимфатических

 

узлах

, 

миндалинах

 

и

 

других

 

скоп

-

лениях

 

лимфоидной

 

ткани

. 

Этот

 

этап

 

дифференцировки

  — 

антигензависимая

 

дифференци

-

ровка

 — 

начинается

 

после

 

встречи

 

лимфоцита

 

с

 

антигеном

 

и

 

необходим

 

для

 

формирования

 

большого

 

количества

 

клеток

, 

которые

 

уничтожают

 

этот

 

антиген

. 

П

ЕРВИЧНЫЕ

 

(

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ

)

 

ЛИМФОИДНЫЕ

 

ОРГАНЫ

 

Красный

 

костный

 

мозг

 

является

 

главным

 

кроветворным

 

органом

, 

где

 

происходит

 

обра

-

зование

 

всех

 

клеток

 

крови

, 

за

 

исключением

 

Т

-

лимфоцитов

. 

Красный

 

костный

 

мозг

 

развивается

 

из

 

мезенхимы

, 

располагается

 

в

 

ячейках

 

губчатого

 

вещества

 

плоских

 

и

 

трубчатых

 

костей

. 

Красный

 

костный

 

мозг

  — 

паренхиматозный

 

орган

. 

Паренхиму

 

красного

 

костного

  

мозга

 

составляют

 

клетки

 

крови

 

на

 

разных

 

стадиях

 

развития

: 

стволовые

, 

полустволовые

,  

унипотентные

, 

бластные

, 

созревающие

 

клетки

 

и

 

зрелые

 

форменные

 

элементы

 

крови

, 

выхо

-

дящие

 

в

 

кровоток

 (

подробно

 

см

. «

Кроветворение

»).

  

71 

Строму

 

красного

 

костного

 

мозга

 

образует

 

ретикулярная

 

соединительная

 

ткань

, 

которая

 

создает

 

особое

 

микроокружение

 

для

 

развития

 

клеток

 

крови

. 

Как

 

любая

 

соединительная

 

ткань

, 

ретикулярная

 

ткань

 

состоит

 

из

 

клеток

 

и

 

межклеточного

 

вещества

.  

Клетки

 

стромы

 (

ретикулярные

, 

остеогенные

, 

адипоциты

 

и

 

др

.) 

синтезируют

 

компонен

-

ты

 

межклеточного

 

вещества

 

и

 

ростовые

 

факторы

, 

необходимые

 

для

 

развития

 

клеток

 

крови

. 

Макрофаги

 

передают

 

развивающимся

 

эритроцитам

 

железо

 

и

 

фагоцитируют

 

дефектные

 

клетки

. 

Межклеточное

 

вещество

 

представлено

 

ретикулярными

 

волокнами

 

и

 

основным

 

вещест

-

вом

. 

Оно

 

обеспечивает

 

трофику

, 

опору

 

и

 

защиту

 

развивающихся

 

клеток

 

крови

. 

Строма

  

богата

 

кровеносными

 

сосудами

, 

главным

 

образом

, 

гемокапиллярами

 

синусоидного

 

типа

. 

Наряду

 

с

 

полной

 

дифференцировкой

 

клеток

 

миелоидного

 

ряда

  (

эритроцитов

, 

грануло

-

цитов

, 

моноцитов

, 

тромбоцитов

), 

в

 

красном

 

костном

 

мозге

 

происходит

 

первый

 

этап

 

диффе

-

ренцировки

 

В

-

лимфоцитов

. 

Поэтому

 

красный

 

костный

 

мозг

 

является

 

первичным

 

орга

-

ном

 

гуморального

 

иммунитета

. 

Антиген

НЕ

зависимая

 

дифференцировка

 

В

-

лимфоцитов

 

заключается

 

в

 

появлении

 

на

 

их

 

плазмолемме

 

рецепторов

 

для

 

узнавания

 

чужеродных

 

белков

-

антигенов

. 

В

 

красном

 

костном

 

мозге

 

образуются

 

и

 

унипотентные

 

клетки

-

предшественники

 

Т

-

лимфоцитов

, 

которые

 

мигрируют

 

из

 

него

 

в

 

тимус

. 

Тимус

  — 

первичный

 

орган

 

клеточного

 

иммунитета

, 

где

 

из

 

предшественников

 

Т

-

лим

-

фоцитов

 

образуются

 

зрелые

 

Т

-

лимфоциты

 

с

 

рецепторами

 

к

 

чужеродным

 

антигенам

. 

Тимус

  — 

паренхиматозный

 

орган

. 

Его

 

строма

 

представлена

 

соединительной

 

тканью

, 

которая

 

образует

 

капсулу

 

органа

 

и

 

перегородки

, 

разделяющие

 

орган

 

на

 

дольки

. 

Внутри

 

дольки

 

строма

 

образована

 

эпителиальными

 

клетками

 

отростчатой

 

формы

  (

рис

.  38). 

Эпите

-

лий

 

стромы

 

развивается

 

из

 

третьей

 

пары

 

жаберных

 

карманов

, 

соединительная

 

ткань

 

с

 

сосу

-

дами

  — 

из

 

мезенхимы

.

 

Паренхима

 

тимуса

 

образована

 

тимоцитами

  — 

Т

-

лимфоцитами

 

на

 

разных

 

этапах

 

дифференцировки

. 

Периферическая

 

часть

 

дольки

 

называется

 

корковым

 

веще

-

ством

, 

а

 

центральная

 — 

мозговым

. 

В

 

корковом

 

веществе

 

тимуса

 

выделяют

 

субкапсулярную

 (

здесь

 

находятся

 

наиболее

 

мо

-

лодые

 

клетки

-

предшественники

 

Т

-

лимфоцитов

), 

наружную

 

и

 

внутреннюю

 

корковые

 

зоны

, 

где

 

происходит

 

дифференцировка

 

тимоцитов

 (

лимфобласты

, 

пролимфоциты

, 

лимфоциты

).  

Кровь

, 

циркулирующая

 

в

 

капиллярах

 

коркового

 

вещества

 

тимуса

, 

отделена

 

от

 

диффе

-

ренцирующихся

 

Т

-

лимфоцитов

 

гематотимическим

 

барьером

. 

Этот

 

барьер

 

представлен

  

эндотелием

 

капилляров

  I 

типа

, 

его

 

базальной

 

мембраной

, 

периваскулярным

 

пространством

  

с

 

макрофагами

, 

базальной

 

мембраной

 

эпителия

 

и

 

эпителиальными

 

клетками

 

стромы

 

тимуса

. 

Гематотимический

 

барьер

 

препятствует

 

проникновению

 

из

 

крови

 

антигенов

 

к

 

дифференци

-

рующимся

 

Т

-

лимфоцитам

. 

72 

 

Рис

. 38

. 

Схема

 

структурной

 

организации

 

тимуса

 (

по

 

Н

. 

А

. 

Жариковой

, 1988): 

I — 

общий

 

вид

; II — 

после

 

удаления

 

лимфоцитов

; 1 — 

капсула

; 2 — 

тучная

 

клетка

; 3 — 

кровеносный

 

капилляр

; 4 — 

эпителиальная

 

клетка

; 5 — 

тимусное

 

тельце

; 6 — 

тимоциты

; 7 — 

макрофаг

 

 

Т

-

лимфоциты

 

созревают

 

и

 

приближаются

 

к

 

мозговому

 

веществу

, 

на

 

границе

 

с

 

которым

 

происходит

 

их

 

положительная

 

селекция

  — 

отбор

 

и

 

уничтожение

 

Т

-

лимфоцитов

 

с

 

непра

-

вильно

 

сформированным

 

рецептором

 

к

 

антигену

. 

Поэтому

 

в

 

мозговое

 

вещество

 

переходит

 

мало

 

лимфоцитов

 — 

на

 

препаратах

 

мозговое

 

вещество

 

гораздо

 

светлее

 

коркового

. 

В

 

мозговом

 

веществе

 

тимоциты

 

проходят

 

отрицательную

 

селекцию

  — 

отбор

 

и

 

унич

-

тожение

 

Т

-

лимфоцитов

 

с

 

рецепторами

 

к

 

своим

 

собственным

 

белкам

. 

Этот

 

отбор

 

происходит

 

с

 

помощью

 

тимусных

 

телец

 

Гассаля

, 

образованных

 

эпителием

 

стромы

. 

Функции

 

тимуса

: 

–

 

антигенНЕзависимая

 

дифференцировка

 

Т

-

лимфоцитов

 

и

 

формирование

 

толерантно

-

сти

 

к

 

белкам

 

собственного

 

организма

; 

–

 

образование

 

разных

 

функциональных

 

групп

 

Т

-

лимфоцитов

: 

цитотоксических

 

Т

-

лим

-

фоцитов

 (

киллеров

), 

Т

-

хелперов

 

и

 

пр

.; 

–

 

выработка

 

стромальными

 

эпителиальными

 

клетками

 

веществ

  (

тимозин

, 

тимопоэтин

 

и

 

др

.), 

под

 

действием

 

которых

 

происходит

 

дифференцировка

 

лимфоцитов

. 

Структура

 

тимуса

 

может

 

меняться

 

в

 

зависимости

 

от

 

ряда

 

обстоятельств

  (

голодание

,  

болезни

, 

стрессы

), 

при

 

этом

 

погибают

 

лимфоциты

, 

обнажается

 

эпителиальная

 

строма

 — 

это

 

акцидентальная

 

инволюция

. 

Она

 

обратима

, 

структура

 

органа

 

может

 

восстанавливаться

.  

С

 

возрастом

 

наступает

 

возрастная

 

инволюция

 

тимуса

  (

необратимая

), 

когда

 

паренхима

 

его

 

замещается

 

жировой

 

тканью

. 

73 

В

ТОРИЧНЫЕ

 

(

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ

)

 

ЛИМФОИДНЫЕ

 

ОРГАНЫ

 

В

 

этих

 

органах

 

происходит

 

дальнейшая

, 

антигензависимая

 

дифференцировка

 

Т

-  

и

 

В

-

лимфоцитов

, 

попадающих

 

сюда

 

из

 

первичных

 

органов

 

иммунитета

. 

После

 

встречи

 

с

 

ан

-

тигеном

 

Т

- 

и

 

В

-

лимфоциты

, 

которые

 

имеют

 

рецепторы

 

к

 

этому

 

антигену

, 

превращаются

  

в

 

бласты

, 

размножаются

, 

и

 

дифференцируются

 

в

 

эффекторные

 

клетки

: 

цитотоксические

  

Т

-

киллеры

 

и

 

плазмоциты

. 

Цитотоксические

 

Т

-

лимфоциты

 

уничтожают

 

чужеродные

 

клетки

 

(

клеточный

 

иммунный

 

ответ

). 

Плазмоциты

 

секретируют

 

антитела

, 

которые

 

связывают

  

антигены

 (

гуморальный

 

иммунный

 

ответ

). 

Макрофаги

 

и

 

Т

-

хелперы

 

обеспечивают

 

регуляцию

 

этих

 

процессов

. 

В

 

лимфатических

 

узлах

 

происходят

 

преимущественно

 

реакции

 

клеточного

 

иммунитета

, 

а

 

в

 

селезёнке

, 

в

 

основном

, — 

гуморального

 

иммунитета

. 

Миндалины

, 

пейеровы

 

бляшки

 

уча

-

ствуют

 

и

 

в

 

общих

, 

и

 

в

 

местных

 

иммунных

 

реакциях

. 

Лимфатический

 

узел

 — 

паренхиматозный

 

орган

 

бобовидной

 

формы

, 

источником

 

раз

-

вития

 

которого

 

является

 

мезенхима

. 

Строма

 

лимфатического

 

узла

 

представлена

 

рыхлой

 

во

-

локнистой

 

соединительной

 

тканью

, 

которая

 

образует

 

капсулу

 

и

 

перегородки

; 

внутри

 

органа

 

строма

 

образована

 

ретикулярной

 

соединительной

 

тканью

. 

Паренхиму

 

лимфатического

 

узла

 

образуют

 

лимфоциты

 

на

 

разных

 

стадиях

 

антигензависимой

 

дифференцировки

, 

макрофаги

. 

Лимфатические

 

узлы

 

располагаются

 

по

 

ходу

 

лимфатических

 

сосудов

. 

Приносящие

 

лимфатические

 

сосуды

 

входят

 

в

 

узел

 

с

 

его

 

выпуклой

 

стороны

. 

Из

 

них

 

лимфа

 

попадает

  

в

 

синусы

. 

Синусы

  — 

это

  «

продолжение

» 

приносящих

 

лимфатических

 

сосудов

. 

Выделяют

 

краевые

, 

межузелковые

 

и

 

мозговые

 

синусы

  (

рис

.  39). 

Из

 

мозгового

 

синуса

 

лимфа

 

оттекает

  

в

 

выносящий

 

лимфатический

 

сосуд

. 

По

 

лимфе

 

в

 

узел

 

попадают

 

антигены

, 

которые

 

встреча

-

ются

 

здесь

 

с

 

лимфоцитами

. 

В

 

просвете

 

синусов

 

преобладают

 

лимфоциты

 

и

 

макрофаги

, 

могут

 

встречаться

 

плазмоциты

. 

В

 

лимфатических

 

узлах

 

выделяют

 

три

 

функциональные

 

зоны

: 

корковое

 

вещество

,  

паракортикальную

 

область

 

и

 

мозговое

 

вещество

 (

рис

. 39). 

В

 

периферическом

 

корковом

 

веществе

 

располагаются

 

шаровидные

 

лимфоидные

 

узел

-

ки

 — 

В

-

зона

  (

тимусНЕзависимая

), 

которая

 

состоит

 

из

 

центра

 

размножения

 

и

 

мантийного

 

слоя

. 

В

-

лимфобласты

 

делятся

 

и

 

дифференцируются

 

до

 

предшественников

 

плазматических

 

клеток

 

и

 

клеток

 

памяти

, 

которые

 

перемещаются

 

в

 

мозговые

 

тяжи

. 

В

 

паракортикальной

 

области

 

лимфоциты

 

распределены

 

диффузно

. 

Эта

 

зона

 

относится

 

к

 

Т

-

зоне

  (

тимусзависимой

) 

лимфоузла

, 

т

. 

к

. 

здесь

 

преобладают

 

Т

-

лимфоциты

, 

которые

  

под

 

воздействием

 

антигенов

 

размножаются

, 

дифференцируются

 

в

 

эффекторные

 

клетки

.  

74 

В

 

паракортикальной

 

зоне

 

располагаются

 

особые

 

венулы

, 

через

 

стенку

 

которых

 

В

-  

и

 

Т

-

лимфоциты

 

могут

 

входить

 

в

 

паренхиму

 

узла

 

и

 

покидать

 

её

. 

 

Рис

. 39

. 

Схема

 

строения

 

лимфатического

 

узла

 (

по

 

Н

. 

А

. 

Жариковой

, 1988): 

I  —

общий

 

вид

;  II  — 

участок

 

коркового

 

вещества

;  III  — 

участок

 

мозгового

 

вещества

:  1  — 

капсула

;  

2 — 

трабекулы

; 3 — 

краевой

 

синус

; 4 — 

межузелковый

 

синус

; 5 — 

мозговой

 

синус

; 6 — 

лимфоид

-

ный

 

узелок

  (

корковое

 

вещество

);  7  — 

паракортикальная

 

зона

;  8  — 

посткапиллярные

 

венулы

;  9  — 

мозговые

 

тяжи

; 10 — 

приносящий

 

лимфососуд

; 11 — 

выносящий

 

лимфососуд

; 12 — 

артерия

; 13 — 

вена

; 14 — 

эндотелий

; 15 — 

макрофаг

; 16 — 

лимфоциты

; 17 — 

фибробласт

; 18 — 

коллагеновые

 

и

 

эластические

 

волокна

 

 

Мозговое

 

вещество

 

состоит

 

из

 

мозговых

 

синусов

 

и

 

мозговых

 

тяжей

. 

Мозговые

 

тяжи

 — 

это

 

также

 

В

-

зона

  (

тимусНЕзависимая

), 

где

 

плазмоциты

 

дозревают

 

и

 

секретируют

 

антитела

. 

Антитела

, 

плазмоциты

, 

клетки

 

памяти

 

попадают

 

в

 

мозговые

 

синусы

, 

с

 

током

 

лимфы

 

поки

-

дают

 

лимфоузел

 

и

 

разносятся

 

по

 

организму

. 

Кроме

 

обеспечения

 

специфических

 

иммунных

 

реакций

, 

лимфатические

 

узлы

, 

благода

-

ря

 

большому

 

количеству

 

макрофагов

, 

играют

 

важную

 

роль

 

и

 

в

 

неспецифических

 

защитных

 

реакциях

 

организма

. 

Функции

 

лимфатического

 

узла

: 

1) 

антигензависимая

 

пролиферация

 

и

 

дифференцировка

 

лимфоцитов

 

и

 

образование

 

клеток

 

памяти

; 

75 

2) 

обогащение

 

лимфы

 

антителами

 

и

 

зрелыми

 

лимфоцитами

; 

3) 

депонирование

 

лимфы

 

и

 

клеток

; 

4) 

очистка

 

лимфы

 

от

 

антигенов

 

и

 

чужеродных

 

клеток

. 

Селезёнка

 — 

паренхиматозный

 

орган

, 

источником

 

развития

 

которого

 

является

 

мезен

-

хима

. 

Строма

 

селезенки

 

представлена

 

соединительной

 

тканью

, 

которая

 

образует

 

капсулу

  

и

 

перегородки

  (

трабекулы

). 

В

 

капсуле

 

и

 

трабекулах

 

есть

 

гладкие

 

миоциты

. 

Строма

 

органа

 

образована

 

ретикулярной

 

соединительной

 

тканью

. 

Паренхима

 

селезенки

 

образована

 

лимфо

-

цитами

 

на

 

разных

 

стадиях

 

антигензависимой

 

дифференцировки

 

и

 

макрофагами

. 

В

 

паренхиме

 

выделяют

 2 

функциональные

 

зоны

: 

белую

 

и

 

красную

 

пульпы

 (

рис

. 40). 

 

Рис

. 40

. 

Схема

 

строения

 

селезёнки

 (

по

 

Н

. 

А

. 

Жариковой

, 1988): 

I — 

общий

 

вид

; II — 

участок

 

красной

 

пульпы

: 1 — 

трабекулярная

 

артерия

; 2 — 

пульпарная

 

артерия

; 

3 — 

центральная

 

артерия

; 4 — 

центр

 

размножения

 

В

-

зоны

; 5 — 

кисточковые

 

артериолы

; 6 — 

арте

-

риолы

; 7 — 

венозные

 

синусоиды

; 8 — 

пульпарные

 

вены

; 9 — 

трабекулярная

 

вена

; 10 — 

муфты

; 11 — 

венозные

 

сфинктеры

;  12  —

лимфоидный

 

узелок

;  13  — 

селезёночные

 

тяжи

;  14  — 

эндотелий

;  15  — 

фибробласт

; 16 — 

макрофаг

; 17 — 

лимфоцит

; 18 — 

плазматическая

 

клетка

; 19 — 

эритроцит

; 20 — 

коллагеновые

 

и

 

эластические

 

волокна

 

 

В

 

белой

 

пульпе

 

происходит

 

антигензависимая

 

дифференцировка

 

лимфоцитов

. 

Она

  

образована

 

лимфоидными

 

узелками

 

и

 

периартериальными

 

влагалищами

  (

скопления

 

лимфо

-

цитов

 

по

 

ходу

 

артерий

). 

В

 

элементе

 

белой

 

пульпы

 

объединены

 

В

- 

и

 

Т

-

зоны

. 

Т

-

зона

 

занимает

 

небольшой

 

объём

 

вокруг

 

центральных

 

артерий

  (

периартериальное

 

влагалище

). 

К

 

В

-

зоне

  

76 

относится

 

лимфоидный

 

узелок

 

с

 

центром

 

размножения

 

и

 

мантийным

 

слоем

. 

В

 

центре

  

размножения

 

происходит

 

пролиферация

 

стимулированных

 

антигенами

 

В

-

лимфобластов

  

с

 

образованием

 

клеток

 

памяти

 

и

 

предшественников

 

плазматических

 

клеток

. 

Т

- 

и

 

В

-

зоны

 

ок

-

ружены

 

общей

 

маргинальной

 

зоной

, 

которая

 

является

 

границей

 

элемента

 

белой

 

пульпы

. 

Красная

 

пульпа

 

селезёнки

 

образована

 

селезёночными

 

тяжами

 

и

 

венозными

 

синусоида

-

ми

. 

Селезёночные

 

тяжи

  — 

аналоги

 

мозговых

 

тяжей

 

лимфатических

 

узлов

. 

Это

 

тоже

 

В

-

зона

 

селезёнки

, 

где

 

происходит

 

дозревание

 

плазмоцитов

.  

В

 

венозных

 

синусоидах

 

красной

 

пульпы

 

селезёнки

 

происходит

 

депонирование

 

крови

  

и

 

гибель

 

старых

 

и

 

повреждённых

 

эритроцитов

. 

Эти

 

функции

 

обеспечиваются

 

особенным

 

кровоснабжением

 

селезёнки

. 

Кровь

 

поступает

 

по

 

селезёночной

 

артерии

. 

Она

 

делится

 

на

  

трабекулярные

 

артерии

. 

От

 

трабекулярной

 

артерии

 

отходят

 

веточки

 

в

 

красную

 

пульпу

 

(

пульпарные

 

артерии

). 

Пульпарные

 

артерии

, 

проходящие

 

через

 

белую

 

пульпу

, 

называются

 

центральными

. 

Выходя

 

из

 

белой

 

пульпы

, 

центральная

 

артерия

 

делится

 

на

 

несколько

 

кисточковых

 

артериол

. 

На

 

их

 

концах

 

находятся

 

входные

 

сфинктеры

 

для

 

капиллярного

 

русла

 

селезёнки

. 

Капилляры

 

селезёнки

 

вначале

 

имеют

 

обычное

 

строение

, 

а

 

затем

 

переходят

 

в

 

венозные

 

синусоиды

. 

В

 

месте

 

перехода

 

синусоидов

 

в

 

пульпарные

 

вены

 

также

 

есть

 

выходные

 

сфинктеры

. 

Пульпарные

 

вены

 

переходят

 

в

 

трабекулярные

, 

а

 

затем

 — 

в

 

селезеночную

 

вену

. 

Вены

 

селезенки

 

безмышечного

 

типа

. 

Если

 

сфинктеры

 

закрыты

 

с

 

обоих

 

концов

, 

то

 

происходит

 

депонирование

 

крови

. 

Если

 

входной

 

сфинктер

 

открыт

, 

а

 

выходной

 

закрыт

, 

то

 

клетки

 

крови

 

под

 

давлением

 

попадают

 

из

 

синусоидов

 

в

 

селезёночные

 

тяжи

. 

Если

 

входной

 

сфинктер

 

закрыт

, 

а

 

выходной

 

открыт

,  

то

 

клетки

 

крови

 

из

 

селезёночных

 

тяжей

 

переходят

 

в

 

просвет

 

синусоида

 

и

 

уходят

 

в

 

общий

 

кровоток

. 

Проходя

 

в

 

обоих

 

направлениях

 

через

 

стенку

 

синусоида

, 

старые

 

и

 

повреждённые

 

эритроциты

 

и

 

тромбоциты

 

уничтожаются

 

макрофагами

.  

Функции

 

селезенки

: 

1) 

антигензависимая

 

пролиферация

 

и

 

дифференцировка

 

лимфоцитов

 

и

 

образование

 

клеток

 

памяти

; 

2) 

разрушение

 

старых

 

и

 

повреждённых

 

эритроцитов

 

и

 

тромбоцитов

; 

3) 

депонирование

 

крови

; 

4) 

участие

 

в

 

кроветворении

 

в

 

эмбриональном

 

периоде

. 

Миндалины

.

 

У

 

человека

 

выделяют

 

парные

 

нёбные

 

и

 

трубные

 

миндалины

, 

непарные

 

язычную

 

и

 

глоточную

 

миндалины

. 

Наиболее

 

крупные

 

из

 

них

 — 

нёбные

 

миндалины

. 

Они

 

об

-

разованы

 

складками

 

слизистой

 

оболочки

 

полости

 

рта

, 

в

 

собственной

 

пластинке

 

которой

 

на

-

77 

ходятся

 

скопления

 

лимфоцитов

. 

Свободная

 

поверхность

 

миндалины

 

покрыта

 

многослойным

 

плоским

 

неороговевающим

 

эпителием

  (

рис

.  41). 

Впячивания

 

эпителия

 

в

 

собственную

 

пла

-

стинку

 

называют

 

криптами

. 

С

 

наружной

 

стороны

 

миндалины

 

отделяются

 

от

 

соседних

 

тканей

 

соединительнотканной

 

капсулой

. 

 

Рис

. 41

. 

Схема

 

строения

 

миндалины

 (

по

 

Н

. 

А

. 

Жариковой

,1988): 

1 — 

эпителий

; 2 — 

крипта

; 3 — 

капсула

;  4 — 

трабекула

;  5 — 

лимфоидный

 

узелок

:  5

а

 — 

центр

 

раз

-

множения

; 5

б

 — 

мантийный

 

слой

; 6 — 

субэпителиальная

 

зона

; 7 — 

межузелковая

 

зона

; 8 — 

субкап

-

сулярная

 

зона

; 9 — 

эпителий

, 

инфильтрированный

 

лимфоцитами

 

 

Строму

 

миндалин

 

образует

 

рыхлая

 

волокнистая

 

соединительная

 

ткань

. 

Паренхима

  

органа

 

представлена

 

лимфоцитами

. 

В

 

миндалине

 

выделяют

: 

–

 

лимфоидные

 

узелки

  (

фолликулярная

 

зона

) 

являются

 

В

-

зоной

  (

тимусНЕзависимой

) 

миндалин

;  

–

 

межузелковые

 

зоны

  (

интерфолликулярные

) 

представляют

 

собой

 

Т

-

зону

  (

тимусзави

-

симую

); 

–

 

субэпителиальную

 (

В

-

зона

, 

тимусНЕзависимая

); 

–

 

субкапсулярную

 (

Т

-

зона

 — 

тимусзависимая

).  

Миндалины

 

принимают

 

активное

 

участие

 

не

 

только

 

в

 

общих

 

специфических

 

иммунных

 

реакциях

 (

образование

 

клеток

 

памяти

), 

но

 

и

 

в

 

местных

 

защитных

 

реакциях

, 

как

 

неспецифи

-

ческих

  (

фагоцитоз

, 

выделение

 

лизоцима

, 

интерферона

), 

так

 

и

 

специфических

  (

клеточный

 

иммунитет

, 

снабжение

 

плазматическими

 

клетками

 

соседних

 

желёз

, 

выработка

 

иммуноглобу

-

лина

 

А

). 

 

78 

НЕРВНАЯ

 

СИСТЕМА

 

 

Нервная

 

система

 

представлена

: 

1) 

головным

 

и

 

спинным

 

мозгом

 — 

органами

 

центральной

 

нервной

 

системы

 (

ЦНС

); 

2) 

нервами

, 

нервными

 

узлами

  — 

органами

 

периферической

 

нервной

 

системы

  (

ПНС

) 

(

схема

 20). 

По

 

анатомическому

 

признаку

 

НЕРВНАЯ

 

СИСТЕМА

 

Центральная

 

 

Периферическая

 

 

Головной

 

мозг

 

 

 

Нервы

 

Спинной

 

мозг

 

 

Нервные

 

узлы

 

По

 

функциональному

 

признаку

 

НЕРВНАЯ

 

СИСТЕМА

 

Соматическая

 

 

 

Вегетативная

 

Иннервирует

 

скелетную

 

мускулатуру

, 

связки

, 

сухожилия

 

Иннервирует

 

внутренние

 

органы

, 

сосуды

 

(

гладкие

 

миоциты

), 

железы

 

 

 
 

 

Выделяют

: 

Симпатический

 

отдел

 

Парасимпатический

 

отдел

 

Схема

 20

. 

Классификация

 

органов

 

нервной

 

системы

 

 

По

 

функциональной

 

классификации

 

выделяют

: 

1)

 

соматическую

 

нервную

 

систему

, 

которая

 

отвечает

 

за

 

сокращение

 

скелетных

 

мышц

;  

2)

 

вегетативную

  (

автономную

) 

нервную

 

систему

, 

которая

 

регулирует

 

деятельность

 

внутренних

 

органов

 

и

 

сосудов

. 

Функции

 

нервной

 

системы

: 

регуляция

, 

координация

 

и

 

объединение

 (

интеграция

) 

функ

-

ций

 

всех

 

систем

 

организма

, 

а

 

также

 

обеспечение

 

взаимодействия

 

организма

 

с

 

внешней

  

средой

 (

отражательная

 

функция

).  

Функции

 

нервной

 

системы

 

могут

 

быть

 

выполнены

 

благодаря

 

объединению

 

нейронов

. 

Эти

 

объединения

 

называются

 

нервными

 

центрами

. 

В

 

нервных

 

центрах

 

происходит

 

передача

 

нервного

 

импульса

 

через

 

синапсы

, 

анализ

 

и

 

синтез

 

поступившей

 

информации

 

и

 

формирова

-

ние

 

ответной

 

реакции

. 

Бывают

 

нервные

 

центры

 

ядерного

  (

например

, 

ядра

 

промежуточного

 

мозга

, 

вегетативные

 

узлы

) 

и

 

экранного

 

типа

  (

например

, 

кора

 

больших

 

полушарий

, 

кора

  

мозжечка

, 

сетчатка

 

глаза

). 

 

79 

П

ЕРИФЕРИЧЕСКАЯ

 

НЕРВНАЯ

 

СИСТЕМА

 

Нервы

 

состоят

 

из

 

пучков

 

миелиновых

 

или

 

безмиелиновых

 

нервных

 

волокон

 (

см

. 

тему

 

«

Нервная

 

ткань

»), 

которые

 

разделены

 

соединительной

 

тканью

  (

рис

.  42, 

А

). 

Одиночные

  

волокна

 

окружены

 

тонкой

 

прослойкой

 

рыхлой

 

волокнистой

 

соединительной

 

ткани

  —  

эндоневрием

, 

пучки

 

волокон

 

окружены

 

более

 

толстой

 

прослойкой

 — 

периневрием

. 

Наружная

 

оболочка

 

нерва

  — 

эпиневрий

  — 

образован

 

плотной

 

волокнистой

 

соединительной

 

тканью

. 

Соединительная

 

ткань

 

нерва

 

содержит

 

кровеносные

 

сосуды

, 

нервные

 

волокна

, 

жировые

 

клетки

.  

  

А

 

     

 

Б

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В

 

Рис

. 42

. 

Схема

 

строения

 

органов

 

периферической

 

нервной

 

системы

 

А

 — 

участок

 

периферического

 

нерва

: 1 — 

миелиновое

 

волокно

, 1.1 — 

отросток

 

нейрона

, 1.2 — 

мие

-

линовая

 

оболочка

, 2 — 

безмиелиновое

 

волокно

, 3 — 

эндоневрий

, 4 — 

периневрий

; 5 — 

эпиневрий

;  

Б

 —

 

спинномозговой

 

узел

: 1 — 

псевдоуниполярный

 

чувствительный

 

нейрон

, 2 — 

олигодендроглио

-

циты

,  3 — 

соединительная

 

ткань

,  4 — 

кровеносный

 

сосуд

;  

В

 — 

вегетативный

 

узел

:  1 — 

клетка

 

1 

типа

, 2 — 

клетка

 2 

типа

, 3 — 

клетки

 

глии

 

 

Нервные

 

узлы

 (

ганглии

)

 — 

это

 

скопления

 

нервных

 

и

 

глиальных

 

клеток

, 

которые

 

ок

-

ружены

 

соединительнотканной

 

капсулой

.  

Спинномозговые

 

узлы

  (

ганглии

)

 

(

рис

.  42, 

Б

) 

расположены

 

по

 

ходу

 

задних

 

корешков

 

спинного

 

мозга

, 

покрыты

 

соединительнотканной

 

оболочкой

, 

от

 

которой

 

внутрь

 

отходят

  

4 

5 

80 

тяжи

. 

В

 

этих

 

тяжах

 

расположены

 

кровеносные

 

сосуды

. 

По

 

периферии

 

узла

 

располагаются

 

афферентные

 

псевдоуниполярные

 

нейроны

. 

Каждый

 

нейрон

 

окружён

 

олигодендроглиоцита

-

ми

, 

которые

 

здесь

 

называются

 

клетками

-

сателлитами

 (

мантийными

 

клетками

). 

В

 

центре

 

узла

 

располагаются

 

отростки

 

чувствительных

 

нейронов

, 

окружённые

 

глией

, — 

нервные

 

волокна

. 

Вегетативные

 

узлы

  (

ганглии

) 

(

рис

.  42, 

В

) 

имеют

 

соединительнотканную

 

капсулу

, 

от

 

которой

 

вглубь

 

узла

 

отходят

 

перегородки

 

с

 

кровеносными

 

сосудами

. 

Вегетативный

 

ганглий

 

содержит

 

мультиполярные

 

нейроны

, 

среди

 

которых

 

различают

 

три

 

типа

 

клеток

. 

Клетки

 1-

го

 

типа

 

двигательные

 

имеют

 

длинный

 

аксон

, 

клетки

  2-

го

 

типа

 

чувствительные

 

— 

равноот

-

ростчатые

 

и

 

клетки

 3-

го

 

типа

 

вставочные

 

нейроны

 

имеют

 

короткие

 

отростки

. 

Каждый

 

ней

-

рон

 

ганглия

 

и

 

его

 

отростки

 

окружены

 

олигодендроцитами

. 

Вегетативные

 

нервные

 

узлы

 

ле

-

жат

 

в

 

стенках

 

органов

 

или

 

по

 

ходу

 

нервов

. 

Ц

ЕНТРАЛЬНАЯ

 

НЕРВНАЯ

 

СИСТЕМА

 

Спинной

 

мозг

  (

рис

.  43) 

обеспечивает

 

рефлекторную

 

деятельность

, 

а

 

также

 

связывает

 

головной

 

мозг

 

с

 

периферическими

 

рабочими

 

органами

. 

Спинной

 

мозг

 

состоит

 

из

 

белого

  

и

 

серого

 

вещества

.  

 

Рис

. 43

. 

Схема

 

строения

 

спинного

 

мозга

 

 

Белое

 

вещество

 

расположено

 

снаружи

 

и

 

образовано

 

нервными

 

волокнами

, 

которые

 

сгруппированы

 

в

 

передние

, 

боковые

 

и

 

задние

 

канатики

. 

Волокна

 

входят

 

в

 

состав

 

проводящих

 

путей

  — 

цепей

 

нейронов

, 

которые

 

передают

 

информацию

 

от

 

рабочего

 

органа

 

к

 

нервным

 

центрам

 (

восходящие

 

пути

) 

или

 

от

 

нервного

 

центра

 

к

 

рабочему

 

органу

 (

нисходящие

 

пути

).  

Серое

 

вещество

 

расположено

 

в

 

центре

 

спинного

 

мозга

, 

по

 

форме

 

напоминает

 

букву

 

«

Н

» 

и

 

содержит

 

скопления

 

нейронов

. 

В

 

сером

 

веществе

 

выделяют

 

передние

, 

боковые

  

и

 

задние

 

рога

.  

81 

В

 

передних

 

рогах

 

расположены

 

двигательные

 

нейроны

. 

К

 

ним

 

приходит

 

информация

  

от

 

чувствительных

, 

вставочных

 

нейронов

 

и

 

нейронов

 

головного

 

мозга

, 

а

 

их

 

аксоны

 

направ

-

ляются

 

к

 

скелетным

 

мышцам

.  

Задние

 

рога

 

содержат

 

вставочные

 

нейроны

. 

К

 

ним

 

поступают

 

нервные

 

импульсы

 

от

 

чувствительных

 

нейронов

 

спинномозговых

 

ганглиев

 

и

 

нейронов

 

головного

 

мозга

. 

Их

 

аксоны

 

образуют

 

синапсы

 

на

 

мотонейронах

 

передних

 

рогов

 

или

 

входят

 

в

 

состав

 

восходящих

 

прово

-

дящих

 

путей

. 

В

 

боковых

 

рогах

 

локализованы

 

нейроны

, 

которые

 

относятся

 

к

 

вегетативной

 

нервной

 

системе

: 

в

 

грудном

 

и

 

поясничном

 

отделах

 — 

симпатические

, 

в

 

крестцовом

 — 

парасимпати

-

ческие

. 

Они

 

получают

 

импульсы

 

от

 

чувствительных

 

нейронов

 

спинномозговых

 

узлов

 

или

 

нейронов

 

головного

 

мозга

. 

Аксоны

 

вегетативных

 

нейронов

 (

преганглионарные

 

волокна

) 

на

-

правляются

 

к

 

вегетативным

 

ганглиям

, 

где

 

образуют

 

синапсы

 

на

 

двигательных

 

нейронах

. 

В

 

спинном

 

мозге

 

располагаются

 

глиальные

 

клетки

: 

эпендимоциты

  (

выстилают

 

спин

-

номозговый

 

канал

, 

секретируют

 

спинномозговую

 

жидкость

), 

астроциты

  (

обеспечивают

 

трофику

, 

опору

, 

защиту

 

нейронов

), 

олигодендроциты

  (

формируют

 

оболочки

 

вокруг

 

отрост

-

ков

 

нейронов

, 

участвуют

 

в

 

регенерации

 

нервных

 

волокон

), 

микроглия

.  

В

 

основе

 

деятельности

 

нервной

 

системы

 

лежат

 

рефлекторные

 

дуги

. 

Соматическая

 

рефлекторная

 

дуга

 

состоит

 

из

 

трёх

 

нейронов

 — 

чувствительного

, 

вставочного

 

и

 

двигательного

. 

Чувствительный

 

псевдоуниполярный

 

нейрон

 

расположен

 

в

 

спинномозговом

 

узле

. 

Его

 

дендрит

 

образует

 

рецепторное

 

окончание

 

в

 

коже

 

или

 

внутренних

 

органах

, 

а

 

аксон

 

образует

 

синапс

 

со

 

вставочным

 

нейроном

. 

Вставочный

 

мультиполярный

 

нейрон

 

расположен

 

в

 

задних

 

рогах

 

спинного

 

мозга

. 

Аксоны

 

вставочных

 

нейронов

 

формируют

 

синапсы

 

на

 

двигательных

 

нейро

-

нах

. 

Двигательные

 

мультиполярные

 

мотонейроны

 

расположены

 

в

 

передних

 

рогах

 

спинного

 

мозга

. 

Их

 

аксоны

 

подходят

 

к

 

скелетным

 

мышцам

 

и

 

формируют

 

нейромышечный

 

синапс

. 

Вегетативная

 

рефлекторная

 

дуга

 

также

 

состоит

 

из

  3 

нейронов

. 

Чувствительный

  

псевдоуниполярный

 

нейрон

 

расположен

 

в

 

спинномозговом

 

узле

. 

Его

 

дендрит

 

образует

  

рецепторное

 

окончание

 

в

 

коже

 

или

 

внутренних

 

органах

, 

а

 

аксон

 

образует

 

синапс

 

со

 

вставоч

-

ным

 

вегетативным

 

нейроном

. 

Вставочный

 

вегетативный

 

нейрон

 

расположен

 

в

 

боковых

 

рогах

 

спинного

 

мозга

 

или

 

ядрах

 

некоторых

 

черепно

-

мозговых

 

нервов

. 

Его

 

аксон

  (

преганглионар

-

ное

 

волокно

) 

идёт

 

в

 

вегетативный

 

ганглий

. 

Симпатические

 

ганглии

 

расположены

 

обычно

  

в

 

составе

 

симпатического

 

ствола

 

или

 

на

 

небольшом

 

расстоянии

 

от

 

спинного

 

мозга

.  

Они

 

называются

 

пара

- 

или

 

превертебральными

 

экстрамуральными

 

ганглиями

. 

Парасимпати

-

ческие

 

ганглии

 

расположены

 

в

 

стенке

 

органа

 (

например

, 

кишки

, 

сердца

). 

Такие

 

ганглии

 

на

-

зываются

 

интрамуральными

. 

Двигательные

 

нейроны

 

вегетативных

 

ганглиев

 

отдают

 

аксоны

 

82 

(

постганглионарные

 

волокна

), 

которые

 

формируют

 

эффекторное

 

окончание

 

на

 

гладком

 

мио

-

ците

, 

кардиомиоците

 

или

 

секреторной

 

клетке

. 

Головной

 

мозг

.

 

Все

 

отделы

 

головного

 

мозга

 

состоят

 

из

 

белого

 

и

 

серого

 

вещества

, 

но

 

организованы

 

более

 

сложно

, 

чем

 

в

 

спинном

 

мозге

, 

и

 

имеют

 

особенности

 

строения

 

в

 

различ

-

ных

 

отделах

.  

Стволовая

 

часть

 

мозга

 

включает

 

продолговатый

 

мозг

, 

мост

, 

мозжечок

, 

средний

 

и

 

про

-

межуточный

 

мозг

. 

Белое

 

вещество

 

содержит

 

проводящие

 

пути

, 

а

 

серое

 

представлено

 

скопле

-

ниями

 

нейронов

. 

Эти

 

скопления

 

называются

 

ядрами

. 

Все

 

ядра

 

ствола

 

головного

 

мозга

 

состоят

 

из

 

мультиполярных

 

нейронов

. 

Большинство

 

ядер

 

являются

 

нервными

 (

ядерными

) 

центрами

, 

обеспечивающими

 

переработку

 

информации

 

и

 

дающие

 

ответ

 

на

 

поступающие

 

импульсы

.  

Мозжечок

 

обеспечивает

 

регуляцию

 

позы

 

и

 

равновесия

, 

мышечного

 

тонуса

 

и

 

коорди

-

нации

 

движений

. 

Серое

 

вещество

 

мозжечка

 

представлено

 

ядрами

 

нейронов

 

в

 

глубине

 

белого

 

вещества

 

и

 

корой

 

на

 

периферии

. 

В

 

коре

 

мозжечка

 

нейроны

 

расположены

 

слоями

.  

Кора

 

мозжечка

 (

рис

. 44) 

состоит

 

из

 

трёх

 

слоев

 

нейронов

: 1) 

молекулярного

, 2) 

ганглио

-

нарного

, 3) 

зернистого

. 

В

 

молекулярном

 

слое

 

расположены

 

звёздчатые

 

и

 

корзинчатые

 

клетки

, 

в

 

ганглионарном

 — 

грушевидные

 (

клетки

 

Пуркинье

), 

в

 

зернистом

 — 

клетки

-

зерна

 

и

 

клетки

 

Гольджи

  (

крупные

 

звёздчатые

). 

Клетки

 

молекулярного

 

и

 

зернистого

 

слоев

 

являются

 

вста

-

вочными

, 

получают

 

информацию

 

от

 

чувствительных

 

нейронов

 

по

 

моховидным

 

и

 

лазящим

 

афферентным

 

волокнам

 

и

 

передают

 

импульсы

 

на

 

грушевидные

 

нейроны

. 

Аксоны

 

грушевид

-

ных

 

нейронов

 

формируют

 

нисходящие

 (

эфферентные

) 

проводящие

 

пути

, 

несущие

 

тормозные

 

импульсы

 

в

 

ядра

 

мозжечка

.  

 

Рис

. 44

. 

Организация

 

коры

 

мозжечка

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

83 

Конечный

 

мозг

.

 

Конечный

 

мозг

 

представлен

 

полушариями

 

головного

 

мозга

. 

Серое

  

вещество

 

конечного

 

мозга

 

состоит

 

из

 

подкорковых

 

ядер

 

и

 

коры

. 

Кора

 

головного

 

мозга

  

осуществляет

 

регуляцию

 

всех

 

функций

 

организма

 

и

 

высших

 

функций

 

ЦНС

. 

Здесь

 

происхо

-

дит

 

анализ

 

и

 

синтез

 

поступающей

 

информации

, 

на

 

основе

 

которых

 

работает

 

мышление

  

и

 

формируется

 

память

. 

Кора

 

головного

 

мозга

 

построена

 

по

 

принципу

 

экранного

 

центра

 (

рис

. 45) 

и

 

может

 

иметь

 

от

 4 (

в

 

двигательной

 

зоне

) 

до

 6 (

в

 

чувствительной

 

зоне

) 

слоёв

 

нервных

 

клеток

 (

цитоархитек

-

тоника

 

коры

): 1 — 

молекулярный

, 2 — 

наружный

 

зернистый

, 3 — 

слой

 

пирамидных

 

нейро

-

нов

, 4 — 

внутренний

 

зернистый

, 5 — 

ганглионарный

, 6 — 

слой

 

полиморфных

 

клеток

.  

 

Рис

. 45

. 

Участок

 

коры

 

большого

 

мозга

 

(

С

. 

И

. 

Юшканцева

, 

В

. 

Л

. 

Быков

, 2006)

:

 

 

1  — 

мягкая

 

мозговая

 

оболочка

;  2  — 

серое

 

вещество

;  2.1  — 

молекулярный

 

слой

;  2.2  — 

наружный

 

зернистый

 

слой

; 2.3 — 

слой

 

пирамидных

 

клеток

; 2.4 — 

внутренний

 

зернистый

 

слой

; 2.5 — 

ганглио

- 

нарный

 

слой

; 2.6 — 

слой

 

полиморфных

 

клеток

; 3 — 

белое

 

вещество

 

 

Большинство

 

нейроцитов

 

коры

 

являются

 

вставочными

. 

Эффекторными

 

клетками

 

обра

-

зован

 5-

й

 

слой

 

коры

. 

Эти

 

клетки

 

называются

 

большими

 

пирамидными

 

клетками

 (

клетки

 

Беца

). 

Их

 

дендриты

 

образуют

 

контакты

 

со

 

вставочными

 

нейронами

 

коры

, 

а

 

аксоны

 

формируют

 

нисходящие

 

проводящие

 

пути

 

к

 

двигательным

 

нейронам

 

переднего

 

рога

 

спинного

 

мозга

.