КРАТКОЕ РУКОВОДСТВО ПО РЕПРОДУКЦИИ ЖИВОТНЫХ: крупный рогатый скот (2009 год)

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Рис. 10. Оценка показателей стельности при увеличении

Рис. 11. Динамика развития фолликула у коров, проходивших лечение

продолжительности доминантного периода предовуляторного

эстрадиолом в начале программы синхронизации, основанной на

фолликула (источник: Diskin и соавт., 2002)

применении прогестагенов

100

Эстрадиол

Овуляция

Атрезия

ГСЖК

Лечение прогестагеном

Д1

Д2

Д4

Д10

Д12

Развитие новой фолликулярной волны

Доминирование нового доминантного фолликула

Длительность периода доминирования доминантного фолликула, дней

Применение эстрадиола в начале синхронизации прогестероном, даже

Экзогенный эстрадиол, вводимый вместе с прогестероном, подавляет об-

если продолжительность лечения увеличивается до 12 дней, не всегда га-

разование или уменьшает диаметр доминантного фолликула при введении

рантирует, что регресс желтого тела завершится у всех животных к моменту

до или во время возникновения фолликулярной волны, предположительно

отмены прогестерона или спустя 24 часа после нее. Следовательно, настоя-

вследствие подавления ФСГ и, возможно, ЛГ. Если отбор фолликула произо-

тельно рекомендуется вводить PGF2α во время или до отмены прогестерона,

шел, применение эстрадиола вызывает уменьшение диаметра доминантного

что будет гарантировать регресс желтого тела у животных, не проявлявших

фолликула, не изменяя значительно время наступления следующей волны

реакции на эстрадиол.

(рис. 11). Лечение коров, у которых отсутствует овуляция, низкими дозами

Одним из преимуществ таких препаратов на основе прогестагена, как

прогестагенов в течение 6-8 дней, редко инициирует образование перси-

Crestar^®, является их способность инициировать половой цикл у коров с анэ-

стентного фолликула, что следовало бы ожидать у коров, имеющих половой

струсом. Прогестаген оказывает воздействие на гипоталамо-гипофизарно-

цикл, но не имеющих желтого тела (McDougal и соавт., 2004). Cerri и соавт.

яичниковую ось животных с отсутствием полового цикла и гарантирует

(2009) выяснили, что лечение высокоудойных коров голштинской породы,

нормальную продолжительность существования желтого тела. Введение

которым внутривагинально был установлен прогестерон-высвобождающий

ГСЖК после удаления прогестагенов продолжает стимулировать созревание

аппарат (CIDR^®), обусловливает меньшую, чем в лютеиновой фазе, концен-

фолликула и процесс овуляции. Показатели успешного применения Crestar^®

трацию прогестерона, однако у высокоудойных коров в анэструсе подобное

и других препаратов на основе прогестагенов при лечении анэструса могут

лечение усиливает индуцирование полового цикла без какого-либо влияния

быть различными (50-70%), в зависимости от времени, прошедшего от отела

на результаты оплодотворяемости во время первого осеменения.

до начала лечения, упитанности коровы и причин возникновения анэструса.

Однако Crestar^® и другие системы на основе прогестагенов можно рассмат-

ривать как оптимальный способ регулирования эструса у мясных коров,

поскольку он позволяет проводить осеменение компактно в начале сезона

и обеспечивает высокий уровень оплодотворяемости во время первого

синхронизированного эструса. Это, в свою очередь, упрощает незамед-

лительное проведение повторного искусственного осеменения у коров, не

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

оплодотворенных во время первого эструса, сокращая период между отела-

ниям запрещено применение бензоата эстрадиола, а в Австралии сущест-

ми. Половая охота и овуляция после лечения прогестагенами имеют место

вует добровольное соглашение о неприменении бензоата эстрадиола для

раньше и предсказать срок их наступления можно точнее, чем при лечении

молочных коров в период лактации.

с помощью инъекций постагландинов. При использовании Crestar^® рекомен-

Механизм воздействия программы, объединяющей ГнРГ и прогестагены,

дуется единое, заранее установленное время осеменения (таблица 9).

немного отличается от программы на основе эстрадиола и прогестагенов,

поскольку ГнРГ инициирует овуляцию доминантного фолликула и спо-

Таблица 9. Использование Crestar^® в различных программах

собствует образованию дополнительного желтого тела (рис. 12) (Cavalieri

для телок и коров

и соавт., 2006).

Рис. 12. Динамика развития фолликула у коров, проходящих лечение

48 часов перед

Искусственное

ГнРГ, в начале программы синхронизации полового цикла, основанной

Тип животного

День 0

удалением

День 9-10

осеменение

импланта

на применении прогестагенов

Мясные телки

Имплант и инъ-

Удаление

48 часов

екция Crestar^®

импланта,

после удаления

инъекция 400-

импланта

ГнРГ

Овуляция

600 ед. ГСЖК

(Folligon^®)

Молочные

Имплант и инъ-

Удаление

48 часов

Овуляция

ГСЖК

телки

екция Crestar^®

импланта

после удаления

PGF2α

импланта

Лечение прогестагеном

Мясные

Имплант и инъ-

Удаление

56 часов

Д1

Д2

Д4

Д10

Д12

коровы

екция Crestar^®

импланта,

после удаления

инъекция 500-

импланта

Развитие новой фолликулярной волны

700 ед. ГСЖК

(Folligon^®)

Доминирование нового доминантного фолликула

Молочные

Имплант и инъ-

Инъекция

Удаление

56 часов

коровы

екция Crestar^®

простагландина

импланта,

после удаления

При использовании такой системы необходимо учитывать несколько

(Estrumate^®)

инъекция 300-

импланта

важных моментов.

400 ед. ГСЖК

При замене эстрадиола гонадолиберином можно получить дополни-

(Folligon^®)

тельные преимущества, такие как стимуляция роста фолликула (особенно

важно для лечения коров, у которых отсутствует овуляция) и формирование

Последние исследования представляют программы, в рамках кото-

дополнительного желтого тела, что приводит к увеличению концентрации

рых инъекция эстрадиола заменяется введением ГнРГ в начале лечения

прогестерона и оказывает положительное воздействие на фертильность

(Thompson и соавт., 1999; Stevenson и соавт., 2000; Garcia и соавт., 2004).

при индуцированном эструсе. Поскольку введение ГнРГ должно иницииро-

Эти изменения связаны с запретом использования в Европе эфиров эс-

вать образование дополнительного желтого тела у значительного процента

традиола для лечения животных, производящих продукты питания (Lane

коров, а фактор, способствующий лютеолизу (эстрадиол в традиционной

и соавт., 2008). Более того, эти ограничения действуют и за пределами

программе) при этом не учитывается, необходимо вводить всем животным,

Европейского союза. Например, они повлекли за собой изменения в Новой

проходящим лечение, аналог простагландина PGF2α, желательно за 48 часов

Зеландии и Австралии. В Новой Зеландии по всем ветеринарным показа-

до удаления источника прогестерона (рис. 13).

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Рис. 13. Пример программы синхронизации полового цикла,

Программы, которые считаются пригодными для повторной синхрониза-

основанной на применении прогестагенов и введении ГнРГ

ции, можно классифицировать следующим образом.

в начале программы

1. Подбор вслепую

Receptal

^® /Fertagyl^® 2,5 мл

Estrumate^® 2 мл

Эструс и осеменение

Повторная синхронизация начинается до выявления в осемененной груп-

пе яловой особи. Программа основана на использовании ГнРГ для осеменен-

9-10 дней

48 ч

ных животных, что указывается в инструкциях к некоторым аналогам ГнРГ

во многих странах. ГнРГ обычно вводится на 23-24-й день после искусствен-

Введение источника прогестерона

Удаление источника прогестерона

ного осеменения, с последующей ультразвуковой диагностикой семь дней

спустя (Chebel и соавт., 2003). Яловые коровы получают инъекцию PGF2α

Это подход нашел применение в виде все более и более популярной

и могут продолжать лечение по полной программе «Овсинх». Повторное

комбинации введения прогестагена/прогестерона с одновременным осу-

осеменение проводится приблизительно через 32 дня после предыдущего

ществлением полной классической программы «Овсинх». Эта програм-

искусственного осеменения. Хотя период до повторного осеменения значи-

ма предполагает установку прогестерон-высвобождающего препарата

тельно короче, чем при запланированном осеменении, использование этой

(PRID^®  — прогестерон-высвобождающий внутривагинальный препарат) во

программы приводит к тому, что многие коровы, уже будучи стельными,

время первой инъекции ГнРГ по программе «Овсинх». После удаления пре-

получают ненужное лечение.

парата производится инъекция простагландина, а через 48 часов — вторая

инъекция ГнРГ. Эта система достоверно повышает потенциал классической

2. Целевой подбор

программы «Овсинх» на молочных фермах (El-Zarkouny и соавт., 2004;

Программа повторной синхронизации начинается сразу после выявле-

Ambrose и соавт., 2005; Stevenson и соавт., 2006), но может эффективно

ния в группе яловых коров. Данная система основана на использовании

применяться и у мясных коров.

ранней ультразвуковой диагностики (на 27-28-й день после искусственного

Несомненно, добавление прогестерона во время развития фоллику-

осеменения) или тестов на стельность на ранних сроках (см. раздел 2.2.3).

лярной волны и будущего овуляторного фолликула оказывает очевидное

Яловые коровы получают инъекцию PGF2α и могут быть осеменены при

положительное воздействие на качество яйцеклетки, а также уменьшает

последующем выявлении охоты или включены в программу повторной

вероятность сокращения лютеиновой фазы после осеменения при лечении

синхронизации «Овсинх» (Bartolome и соавт., 2005a, b, c). Такое повторное

коров с анэструсом. Melendez и соавт. (2006) продемонстрировали, что

осеменение может осуществляться приблизительно на 30-31-й день после

у коров, которым вводились препараты по программе «Овсинх» и дополни-

предварительного искусственного осеменения (с инициированным простаг-

тельный экзогенный прогестерон, показатели стельности и концентрация

ландином эструсом и искусственным осеменением по выявлению охоты) или

прогестерона после искусственного осеменения были выше, чем у коров,

даже спустя 49 дней (если используется полная программа предварительной

проходящих по программе «Овсинх», но не подвергавшихся инъекциям

синхронизации «Овсинх»).

дополнительного прогестерона.

Период между осеменением, выявлением яловых коров и повторным

осеменением является более продолжительным, чем при повторном осеме-

Повторная синхронизация эструса у коров, вернувшихся в охоту

нении «вслепую», однако эта программа гарантирует, что лечение проходят

Для повторной синхронизации вернувшихся в охоту и ранее синхронизо-

только не осемененные животные, что гораздо экономичнее и соответствует

ванных коров применяются различные стратегии, позволяющие увеличивать

рекомендациям о целенаправленном использовании медикаментов.

количество особей, направляемых на повторное осеменение в определен-

Применение других различных комбинаций прогестагенов и эстрадиола

ный период. Данные стратегии включали использование прогестерон-вы-

также характеризуется различными результатами (Galvao и соавт. ,2007;

свобождающих препаратов или возвращение ранее осемененных коров

Calavalieri и соавт., 2008). Более того, возможный побочный эффект воз-

в программу «Овсинх».

действия на функцию желтого тела эстрадиола, примененного после искус-

ственного осеменения, требует дальнейшего изучения.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

2.3.3. Факторы, оказывающие воздействие

• лютеотоксические факторы, вызывающие преждевременный лютео-

на оплодотворяемость осемененных коров

лиз: микотоксины, бактериальные токсины, вызывающие маститы;

b. замедленная функция эндометрия и неблагоприятная среда в матке:

У молочных коров показатели оплодотворяемости в период лакта-

• повышение уровня мочевины и азота в плазме,

ции и отсутствия лактации являются одинаковыми и составляют в сред-

• субклинические эндометриты.

нем 76,2% (от 55,3 до 87,8%) и 78,1% (от 58,0 до 98,0%) соответственно

(Santos и соавт., 2004). У мясных коров средние показатели равны 75,0%,

3. Факторы, вызывающие позднюю гибель эмбрионов/гибель плода:

разброс — от 60 до 100%.

a. инфекции, причиняющие вред непосредственно плоду или ухудшаю-

Humblot (2001) продемонстрировал, что отсутствие оплодотворяемости

щие деятельность плаценты:

и ранняя гибель эмбрионов являются причиной потери стельности в 20-45%

• вирусные инфекции: ВД КРС, ИРТ.

случаев, поздняя гибель эмбрионов/гибель плода — в 8-17,5% случаев,

• бактериальные инфекции: Brucella spp., Chlamydia spp.,

поздний аборт — в 1-4% случаев. Существуют также две дополнительные

• протозойные инфекции: Neospora caninum, Trichomonas spp.;

причины потери стельности, помимо проблем осеменения, неудачного оп-

b. неинфекционные факторы, оказывающие прямое воздействие на плод

лодотворения и потери плода. Таким образом, факторы, обусловливающие

или ухудшающие деятельность плаценты:

потерю стельности после осеменения, могут быть сгруппированы следую-

• микотоксины,

щим образом.

• токсичные вещества, такие как поливинилы, свинец и т. д.

1. Факторы, обусловливающие отсутствие оплодотворяемости:

2.3.3.1. Задержка овуляции

a. недостаточная деятельность эндокринной системы, вызывающая за-

медление роста фолликула и ухудшение качества яйцеклетки:

Различие в продолжительности эструса и проблемы в выявлении эструса

• тепловой стресс,

могут привести к некорректному планированию времени осеменения и отсут-

• отрицательный энергетический баланс,

ствию успешных показателей стельности. С другой стороны, у высокоудой-

• инфекции, такие как ВД КРС и ИРТ;

ных коров на успех оплодотворяемости может влиять как задержка овуляции,

b. задержка овуляции и/или ее отсутствие:

так и атрезия фолликула. Эти факторы являются причиной так называемой

• тепловой стресс,

«асимптотической» неоплодотворяемости, которая имеет место весной.

• отрицательный энергетический баланс;

Овуляция происходит примерно через 30 часов после начала эструса,

c. факторы, оказывающие влияние на качество сперматозоидов:

т. е. по окончании проявления признаков половой охоты. Однако на факти-

• факторы, влияющие на сперматогенез: инфекции, такие как ВД КРС,

ческое время наступления овуляции по отношению к пику эструса (макси-

ИРТ, Brucella spp., тепловой стресс, повышенная температура тела,

мальное проявление признаков половой охоты) могут оказывать влияние

• факторы, оказывающие влияние на выживание спермы до помеще-

различные факторы. Как отмечалось в других главах, замедление лютеини-

ния ее в половые пути коровы: техника сохранения семени, внесение

зации вследствие дефицита метаболизма либо излишний метаболизм или

семени.

воздействие высоких температур (тепловой стресс) могут вызвать задержку

овуляции. Задержка овуляции после окончания эструса сводит шансы на

2. Факторы, оказывающие влияние на ранние стадии развития эмбриона,

успешное оплодотворение к минимуму. Ввиду относительно короткого

диагностику стельности и имплантацию:

жизненного цикла сперматозоидов в замороженной сперме успех искусст-

a. замедление динамики лютеиновой фазы на раннем этапе:

венного осеменения во многом зависит от правильно выбранного времени

• высокая степень метаболизма у молочных коров,

осеменения по отношению ко времени овуляции. Оплодотворяемость яйце-

• инфекции, такие как ВД КРС и ИРТ,

клетки значительно увеличивается в течение 8-12-ти часов после овуляции,

• недостаточность прогестерона во время первого цикла после отсут-

а проведение осеменения за 25-40 часов до овуляции вызывает существен-

ствия эструса,

ное снижение уровня оплодотворяемости.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Более того, пролонгированное доминирование фолликула ассоциируется

ского баланса. При разрушении аминокислот увеличивается концентрация

с нарушением жизнеспособности яйцеклетки и увеличением количества

аммиака и мочевины в крови. Считается, что это в свою очередь приводит

случаев гибели эмбриона (Diskin и соавт., 2004).

к неблагоприятным изменениям кислотно-щелочного баланса эндометрия,

Недавние исследования, опубликованные Bloch и соавт. (2006), были

что может сказаться на имплантации. Кроме того, было доказано, что повы-

посвящены описанию состояния эндокринной системы коров, имеющих

шенная концентрация аммиака и мочевины как в кровотоке, так и в среде

различный интервал между эструсом и овуляцией. Результаты подтвердили

эндометрия, может оказывать влияние на жизнеспособность эмбриона

существование связи между предовуляторным снижением концентрации

и его способность к дальнейшему развитию. Самые значительные изме-

эстрадиола и небольшим отсроченным предовуляторным выбросом ЛГ

нения среды матки происходят в середине лютеиновой фазы, являющейся

с одной стороны и увеличенным интервалом между эструсом и овуляцией

критическим периодом для раннего развития эмбриона, определяющим его

с другой стороны (рис. 14).

выживание в долгосрочной перспективе. Недавняя работа Rhoads и соавт.

(2006) продемонстрировала, что высокое содержание мочевины в плазме

Рис. 14. Концентрация предовуляторного уровня ЛГ у коров

крови у молочных коров в период лактации уменьшает жизнеспособность

с различным интервалом между эструсом и овуляцией

эмбриона путем воздействия на яйцеклетку и эмбрион еще до имплантации

(источник: Bloch и соавт., 2006)

его в матку через семь дней после осеменения.

Достаточная информация о возможном воздействии субклинических

Короткий (22-25 ч)

эндометритов и необратимых морфологических изменений эндометрия,

Нормальный (26-30 ч)

вызванных продолжительным воспалительном процессом, на успешность

Длинный (31-35 ч)

имплантации эмбриона у КРС отсутствует. Существующие данные о кобы-

Очень длинный (> 36 ч)

лах, однако, ясно указывают на то, что подобные изменения могут оказывать

негативное влияние на диагностику стельности и замедлять процесс имплан-

тации, приводя к ранней гибели эмбриона. Более того, Hill and Gilbert (2008)

обнаружили ухудшение качества эмбрионов КРС, выращенных в среде,

имитирующей воспаленный эндометрий. Это может указывать на то, что из-

менение качества эмбриона запускает раннюю эмбриональную смертность

-6

-3

у коров с субклиническими эндометритами.

Часов после «стойкой» охоты

2.3.3.3. Важность ранней функции желтого тела для диагностики

Более того, данное исследование обнаружило низкую концентрацию

стельности и ее сохранения

прогестерона после овуляции в середине лютеиновой фазы у животных

с длинным или очень длинным интервалом между эструсом и овуляцией по

Уже в течение многих лет считается, что концентрация прогестерона

сравнению со средним или коротким промежутком. Эти результаты дают

на ранних стадиях стельности оказывает значительное воздействие на ее

ключ к пониманию возможной связи между задержкой овуляции, увеличен-

исход.

ным интервалом между эструсом и овуляцией и ранней гибелью эмбрионов,

Как недавно отметили Robinson и соавт. (2008), образование функциони-

вызванной недостаточной концентрацией прогестерона.

рующего желтого тела и подъем уровня прогестерона после овуляции имеют

критическое значение для развития эмбриона. Периферийная концентрация

2.3.3.2. Неблагоприятная среда в матке

прогестерона начинает увеличиваться примерно на четвертый день после

овуляции и достигает максимального уровня к 8-10-му дню. Именно быстрое

Другим фактором, снижающим способность к оплодотворению в мо-

снижение концентрации эстрадиола и последующее увеличение концен-

лочном стаде, является скопление токсинов мочевины и азота у коров,

трации прогестерона гарантирует согласованное по времени функциони-

получающих в рационе грубый белок на фоне неадекватного энергетиче-

рование эндометрия и яйцевода, обусловливающее выживание и развитие

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

эмбриона. Уровень концентрации прогестерона как в железах эндометрия,

достаточный потенциал развития эмбриона является предпосылкой для

так и в субэпителиальной строме достигает максимума на 4-10-й день после

пролонгированной функции желтого тела у КРС. В исследовании Mann и

овуляции. Железы эндометрия синтезируют, выделяют и транспортируют

соавт. (2001) было продемонстрировано, что степень развития эмбриона

комплекс из аминокислот, глюкозы, транспортных белков и факторов роста,

тесно взаимосвязана с материнским прогестероном. В этом исследовании

именуемый гистотрофом. Гистотроф является важным источником питания

также было отмечено, что даже один день задержки в росте концентрации

и регуляторных молекул для развивающейся бластоцисты до прикрепления

прогестерона после овуляции значительно замедляет дальнейшее развитие

эмбриона к слизистой матки.

эмбриона.

Многочисленные исследования отмечают низкую концентрацию про-

Плохое обеспечение прогестероном развивающегося эмбриона очевидно

гестерона в молоке (Lamming и соавт., 1989; Mann и соавт., 1995) и плазме

оказывает влияние на его способность синтезировать и выделять интерфе-

(Mann и соавт., 1995, 1996; Buttler и соавт., 1996; Mann и соавт., 2001) коров,

рон-τ — эмбриональный сигнал о наличии стельности, широко распростра-

у которых произошел срыв стельности (рис. 15).

ненный у жвачных животных (Mann и соавт., 1999).

Удлинение бластоцисты инициирует выделение интерферона-τ, который

Рис. 15. Диаграммы уровня прогестерона у животных,

определяется в моче с 12-го по 25-й день после овуляции. Коровы, имеющие

оказавшихся стельными и яловыми

плохо развивающийся эмбрион к 16-му дню после первого осеменения и не

выделяющие или выделяющие незначительное количество интерферона-τ,

Средняя концентрация прогестерона в молоке у коров

демонстрируют задержку в повышении концентрации прогестерона после

после искусственного осеменения

овуляции и сниженную активность лютеиновой фазы по сравнению с коро-

вами, имеющими хорошо развивающийся эмбрион.

2.3.3.4. Влияние теплового стресса на эффективность

репродукции у КРС

Стельная

Яловая

Влияние теплового стресса считается основным фактором ухудшения

фертильности молочных коров, осемененных в последние летние месяцы.

Уменьшение показателей стельности в теплое время года может на 20-30%

отличаться по сравнению с зимними месяцами (Wolfenson и соавт., 2000;

Дней после искусственного осеменения

Rensis и соавт., 2003).

Постоянное увеличение производства молока в последние годы только

Эмбрионы коров с повышенной концентрацией прогестерона демонст-

усилило летний синдром отсутствия оплодотворяемости, поскольку высо-

рируют более активное развитие уже на пятый день после овуляции (Green

кий уровень удоев повышает метаболизм коровы и приводит к увеличению

и соавт., 2005).

температуры ее тела. Верхний предел температуры окружающей среды,

Давно установлено, что оплодотворяемость и производство молока

при котором молочные коровы в период лактации имеют нормальную тем-

имеют у молочных коров отрицательную взаимосвязь. Lopez и соавт. (2005)

пературу тела (на верхней границе нормы), составляет 25-27 ^оС. Проблема

указывали на то, что высокоудойные коровы демонстрируют сниженную кон-

отрицательного воздействия теплового стресса касается не только тропиков

центрацию прогестерона по сравнению с низкоудойными. Такое положение,

и значительно влияет на прибыльность молочной промышленности.

возможно, связано с более высоким уровнем метаболизма у высокоудойных

Доказано также пролонгированное воздействие теплового стресса на

особей и соответственно повышенными показателями разложения прогес-

фертильность животных и в осенние месяцы (Wolfenson и соавт., 1997;

терона (Wiltbank и соавт., 2006).

2002). Это негативное влияние на оплодотворяемость сохраняется в течение

Многочисленные исследования диагностики и вынашивания стельности

одного-двух первых месяцев осени даже в том случае, если коровы уже не

у КРС показывают, что два этих фактора тесно взаимосвязаны, поскольку

подвержены воздействию высоких температур (рис. 16). По-видимому, такое

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

влияние — результат воздействия летней жары на фолликулы, которые ста-

Более высокие показатели скрытой охоты и анэструса являются одним

нут доминантными 40-50 дней спустя (Roth и соавт., 2000; 2001a; Wolfenson

из последствий воздействия высоких температур.

и соавт., 2002).

Влияние теплового стресса на эндокринную систему и развитие

Рис. 16. Сезонные изменения при 90-дневном невозвращении в охоту

фолликула

у голштинской породы коров в Южной Джорджии и Флориде в группах

Механизм воздействия теплового стресса на деятельность гипоталамо-

животных с различными удоями (источник: Wolferson и соавт., 1997)

гипофизарно-яичниковой оси остается не полностью понятным. Выделение

ФСГ гипофизом у животных, подверженных воздействию повышенной

температуры, не замедляется. Наоборот, коровы, подверженные тепловому

стрессу, демонстрировали значительное уменьшение как частоты, так и ам-

плитуды пульсации ЛГ. Таким образом, можно сделать вывод о том, что при

высоких температурах доминантный фолликул развивается на пониженном

фоне ЛГ. Это приводит к уменьшению выделения эстрадиола, которое,

в свою очередь, обусловливает слабое проявление эструса и снижение

фертильности (Rensis и соавт., 2003). Кроме того, снижение пульсации ЛГ

(частоты и амплитуды) вызывает удлинение периода существования пер-

систентного фолликула, задержку овуляции и образование постоянного до-

Янв Фев Март Апр Май Июнь Июль Авг Сен Окт Нояб Дек

минантного фолликула, что связывается с заметным ухудшением качества

Месяц первого осеменения

яйцеклетки и уменьшением показателей стельности (Diskin и соавт., 2002;

Bridges и соавт., 2005). Изменения стероидогенного потенциала фоллику-

< 4,536 кг

4,536-9,072 кг

> 9,072 кг

лов влияет на их окончательное развитие, вызывая сокращение выработки

адростендиона тека-клетками и снижение концентрации эстрадиола в фол-

Механизм отрицательного воздействия теплового стресса на репро-

ликулярной жидкости, отобранной из доминантного фолликула.

дуктивную функцию у КРС

Появление большого количества крупных фолликулов с низкой выработ-

Негативное влияние высокой температуры окружающей среды на

кой эстрадиола, по-видимому, влечет за собой также увеличение случаев

репродуктивные процессы у молочных коров подробно зафиксировано

двойной овуляции и многоплодой стельности (Wolfenson и соавт., 2000).

и включает:

Низкая концентрация циркулирующего прогестерона у коров связыва-

• отрицательное воздействие на половое поведение;

лась с соответствующим ухудшением репродуктивной функции и снижением

• замедленную работу эндокринной системы;

показателей стельности (Butler и соавт., 1996; Lamming и соавт., 1989; Mann

• изменения в модели развития фолликула;

и соавт., 1995; 2001). Ведутся многочисленные споры о том, является ли

• ухудшение качества яйцеклетки и эмбрионов;

недостаточная выработка прогестерона желтым телом возможной причиной

• отрицательное воздействие на питание и энергетический баланс.

низкого уровня фертильности у КРС, подверженных воздействию повышен-

ной температуры окружающей среды. Недавняя работа, опубликованная

Воздействие теплового стресса на поведенческие модели

Wolfenson и соавт. (2002), анализирует выработку прогестерона in vitro

Под влиянием повышенной температуры продолжительность и интен-

тека-клетками и гранулезными клетками, полученными от коров в холодный

сивность эструса уменьшаются, что сопровождается явным снижением

и жаркий периоды, а также концентрацию прогестерона в системном крово-

моторной активности и других проявлений признаков половой охоты. Nobel

токе. Это исследование показало, что в стабильно жаркие летние месяцы

и соавт. (1997) обнаружили, что коровы голштинской породы в течение лета

выработка прогестерона значительно уменьшается, особенно это касается

имеют 4,5 покрытия быком во время эструса, в отличие от 8,6 покрытия на

лютеиновых тека-клеток. Результаты указывают на летнее снижение концен-

эструс в зимнее время.

трации прогестерона в плазме КРС на 25% по сравнению с зимой. Авторы

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

утверждают, что ухудшение фолликулярной функции, вызванное повы-

Заметное различие в силе воздействия высокой температуры воздуха

шенной температурой окружающей среды, сказывается и на желтом теле.

на потенциал развития и качество яйцеклетки и эмбрионов было отмечено

В последних опубликованных исследованиях Kornmatitsuk и соавт. (2008) об-

между представителями видов bos taurus и зебу. Высокая сопротивляемость

наружили, что в жаркое время года основными проблемами стада являются

эмбриона коров вида зебу воздействию повышенной температуры была

высокий процент нарушений функции желтого тела у коров, причем чаще

продемонстрирована Paula-Lopes и соавт. (2003) и Hernandez-Ceron и соавт.

всего сообщалось о задержке деятельности желтого тела и ановуляции.

(2004) и обобщена Hansen (2004).

Тепловой стресс также оказывает негативное воздействие на среду

Влияние теплового стресса на качество и развитие эмбриона

матки, уменьшая маточный кровоток и повышая температуру матки, что

Доказано, что образование гамет и развитие эмбриона на ранних стади-

может привести к срыву имплантации и гибели эмбриона. Это воздействие

ях во многом зависит от температуры.

объясняется выработкой эндометрием в стрессовый период белков тепло-

Повышенная температура вызывает гипертермию мошонки и яичек,

вого шока и снижением продуцирования интерферона-τ оплодотворенной

что приводит к ухудшению качества семени как с морфологической, так

яйцеклеткой. Кроме того, тепловой стресс может оказывать влияние на

и с функциональной точки зрения. Hansen (1997) описал нарушение фер-

выработку простагландина эндометрием, вызывая преждевременный люте-

тильности быка, вызванное воздействием повышенной температуры воздуха

олиз и гибель эмбриона. Malayer и Hansen (1990) также обнаружили явное

в летние месяцы. Жара оказывает менее серьезное воздействие на качество

различие в реакции эндометрия на культуры при повышенной температуре

семени быков породы зебу, нежели быков европейских пород. Этот феномен

между коровами породы брахман и голштинская.

обусловлен не только более эффективной терморегуляцией, характерной

Однако следует признать, что, хотя сопротивляемость воздействию

для представителей вида зебу, но и видовой адаптацией, выражающейся

повышенной температуры у представителей вида зебу выше, чем у пред-

в местном охлаждении крови, поступающей в яички (Brito и соавт., 2004).

ставителей bos taurus, она имеет ограничения. Как показали последние

Тепловой стресс становится причиной задержки овуляции и образования

исследования, проведенные Torres-Junior и соавт. (2008), продолжительное

персистентного фолликула, что может привести к овуляции старой яйце-

воздействие повышенной температуры на коров вида зебу оказывает от-

клетки плохого качества и повлечет за собой низкую фертильность и гибель

сроченный разрушительный эффект на динамику фолликула и жизнеспо-

эмбриона (Sartori и соавт., 2000; Al-Katanani и соавт., 2001; Roth и соавт.,

собность яйцеклетки.

2001). Aroyo и соавт. (2007) продемонстрировали, что индуцированное хими-

ческой реакцией деление яйцеклетки КРС, взятой в жаркое время года, на

Отрицательное воздействие на пищевой статус и энергетический

два и четыре бластомера было замедленно по сравнению с яйцеклетками,

баланс

отобранными в холодное время года. Таким образом, время начала деления

Совершенно очевидно, что отрицательное воздействие повышенной

клетки оказывает основное и длительное воздействие на последующий по-

температуры окружающей среды на репродуктивную функцию может быть

тенциал развития эмбриона, что объясняет недоразвитие эмбрионов коров,

результатом как прямого влияния на репродуктивную систему и развитие

подверженных воздействию повышенной температуры воздуха.

эмбриона, так и непрямого воздействия путем изменения энергетического

Высокая температура окружающей среды оказывает отрицательное воз-

баланса. У молочных коров в жаркую погоду наблюдается снижение потреб-

действие на эмбрионы, готовящиеся к прикреплению (Ryan и соавт., 1993;

ления сухого вещества корма, что усиливает отрицательный энергетический

Ealy и соавт., 1993), однако сопротивляемость эмбриона увеличивается

баланс и оказывает негативное воздействие на концентрацию инсулина,

с его развитием (Ealy и соавт., 1993; Sartori и соавт., 2002, Hansen и соавт.,

IGF-I и глюкозы в плазме крови (Jonsson и соавт., 1997; Ronchi и соавт.,

2001).

2001). Это является причиной слабого развития фолликула, скрытой охоты

Недавние исследования, проведенные Garcia-Ispierto и соавт. (2006), по-

и образования яйцеклетки плохого качества.

казали, что тепловой стресс во время перимплантационного периода может

Помимо этого, недавние исследования Kornmatitsuk и соавт. (2008) до-

до такой степени нарушить успешное осеменение, что индекс температур

казали снижение упитанности на пятой неделе после отела у коров в жар-

и влажности на 21-30-й день после осеменения может рассматриваться как

кое время года, что очевидно ассоциируется со снижением потребления

фактор риска потери плода на ранних стадиях стельности.

кормов. В ходе того же эксперимента наблюдалось большее число случаев

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

аномальной активности желтого тела у коров, что приводило к задержке

Рис. 17. Влияние введения ГнРГ (бузерелин, Receptal^®)

лютеиновой фазы и к ановуляции и являлось наиболее частой причиной

на периферическую концентрацию ЛГ у коров

нарушения функции яичников.

(источник: Kaim и соавт., 2003)

2.3.4. Улучшение показателей оплодотворяемости

Контрольная группа

во время и после искусственного осеменения

Группа, получающая

бузерелин

Меры по повышению репродуктивности молочных коров в период лак-

тации требуют понимания биохимических и физиологических принципов

управления репродукцией и лактацией. Программы питания, производства

молока и воспроизводства на ферме должны быть соответствующем обра-

зом модифицированы.

-6

-3

Попытки при помощи фармакологических средств улучшить оплодотво-

Часов после пиковой концентрации ЛГ

ряемость у осемененных животных сосредоточены на трех аспектах:

• индукция овуляции к определенному времени;

• предотвращение ранней гибели эмбриона путем увеличения концен-

Время введения ГнРГ

трации прогестерона в организме в целом и предотвращения преж-

С учетом временной зависимости между выделением эндогенного ЛГ,

девременного лютеолиза (см. главу, посвященную ранней гибели

продолжительностью половой охоты и овуляцией, а также сроком жизнеспо-

эмбрионов);

собности сперматозоида и яйцеклетки, оптимальным будет введение ГнРГ во

• сведение к минимуму отрицательного воздействия повышенной тем-

время искусственного осеменения или за шесть часов до него (Rosenberger

пературы окружающей среды.

и соавт., 1991). Многочисленные исследования показывают, что инъекция

ГнРГ на ранних стадиях эструса с последующим искусственным осеменени-

Предотвращение задержки овуляции — гарантия своевременной

ем в течение 5-10-ти часов дает наилучшие результаты как с точки зрения

овуляцию по отношению к сервис-периоду

времени овуляции, так и с точки зрения улучшения показателей стельности.

Одним из способов получения хороших показателей оплодотворяемости

На практике, однако, ГнРГ чаще всего вводится во время искусственного

является обеспечение овуляции в течение 7-18-ти часов после искусствен-

осеменения и с весьма удовлетворительными результатами.

ного осеменения. Одной из методик является введение ГнРГ во время осе-

менения. В зависимости от размера и зрелости доминантного фолликула,

Результаты лечения

предовуляторный выброс ЛГ и овуляция обычно происходят в течение 24-х

Rosenberger и соавт. (1991) оценили влияние инъекции ГнРГ во время

часов после инъекции ГнРГ, что равняется времени между началом эструса

эструса (10 мкг Receptal^®, «Интервет»; 250 мкг Fertagyl^®, «Интервет») на

и овуляцией (рис. 17).

содержание ЛГ в плазме и успешность зачатия по отношению ко времени

Считается, что введение аналогов ГнРГ во время осеменения может

проведения лечения и осеменения. В группах с низким уровнем оплодо-

изменить функцию и характеристики предовуляторных фолликулов и секре-

творяемости после первого следующего за отелом осеменения лечение

торную функцию растущего желтого тела (Mee и соавт., 1993). Результаты,

ГнРГ улучшило результаты искусственного осеменения. Предполагалось,

полученные этими авторами, позволяют предположить, что ГнРГ усиливает

что введение ГнРГ может снизить вариативность времени овуляции или

или изменяет тека-лютеиновую или гранулезно-лютеиновую дифференциа-

не допустить ее отсутствия. Многочисленные исследования, проведенные

цию пред- или пост-овуляторного фолликула или растущего желтого тела

ранее, доказали, что инъекция ГнРГ при повторном осеменении улучшает

и может оказывать на растущее желтое тело воздействие, инициирующее

показатели стельности (Stevenson и соавт., 1988, 1989; Lee и соавт., 1983;

превращение малых лютеиновых клеток в большие и усиливающее при этом

Phatak и соавт., 1986; Kharche и соавт., 2007).

выделение прогестерона.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Исследования Morgan и Lean (1993) представили развернутый анализ

Поддержание функции желтого тела и предотвращение преждевре-

возможного воздействия лечения с помощью ГнРГ во время осеменения

менного лютеолиза

на показатели оплодотворяемости у КРС. Статья сравнивает многочис-

Были предприняты многочисленные попытки предотвращения ранней

ленные предыдущие исследования, в рамках которых ГнРГ или его аналог

гибели эмбриона у высокоудойных коров, особенно у тех, кто подвергался

вводились во время искусственного осеменения, а результаты затем были

тепловому стрессу, а также у реципиентов при пересадке эмбрионов.

исследованы в мета-анализе.

Были испробованы различные способы увеличения процента оплодотво-

Было отмечено значительное увеличение вероятности стельности у ко-

ряемости путем повышения концентрации прогестерона в плазме во время

ров, получивших аналог ГнРГ во время первого осеменения после отела, во

лютеиновой фазы, что достигается инициированием образования дополни-

время второго осеменения после отела и во время повторного осеменения,

тельного желтого тела, которое происходит при лечении ХГЧ в среднем на

если лечение проводилось во время осеменения. Коровы, подвергавшиеся

4-6-й день после осеменения (Binelli и соавт., 2001). Считается, что, помимо

повторному осеменению, лучше реагировали на лечение, чем другие группы

индукции образования дополнительного желтого тела, такое лечение обеспе-

животных. Это подкрепляет гипотезу о том, что часть животных, направлен-

чивает дополнительное выделение ЛГ, поддерживающего жизнеспособность

ных на повторное осеменение, не смогла зачать ранее вследствие неверного

желтого тела, появившегося при овуляции доминантного фолликула.

времени введения или концентрации ГнРГ, ЛГ или ФСГ во время эструса.

Santos и соавт. (2001) вводили ХГЧ высокоудойным коровам на пятый

Heuwieser и соавт. (1994) в большом исследовании, проведенном на

день после осеменения и заметили, что лечение индуцировало образо-

2437 коровах, проанализировали связь между введением ГнРГ, состоянием

вание дополнительного желтого тела, увеличило концентрацию прогес-

упитанности животного и фертильностью. Показатели стельности улучша-

терона в плазме и улучшило показатели стельности при диагностике

лись при введении ГнРГ во время первого после отела осеменения коровам,

на 28, 45 и 90-й день, особенно у коров со сниженным показателем упи-

состояние упитанности которых было ниже коэффициента 3,0, независимо

танности в течение месяца, следующего за искусственным осеменением.

от количества предыдущего потомства.

Аналогично Breuel и соавт. (1989); Sianangama и соавт. (1992); Rajamahedran

Ullah и соавт. (1996) оценили эффект введения ГнРГ коровам голштин-

и Sianangama (1992) отметили значительное увеличение процента стель-

ской породы, подверженным тепловому стрессу в период лактации, и обнару-

ности при вводе ХГЧ на седьмой день после осеменения. Keneda и соавт.

жили, что введение ГнРГ во время эструса улучшило результаты оплодотво-

(1981) и Kerbler и соавт. (1997) достигли увеличения процента стельности

ряемости по сравнению с группой, не проходившей лечения. Исследования,

путем введения 1500 ед. ХГЧ после искусственного осеменения.

представленные Kaim и соавт. (2003) и включавшие введение бузерелина

Ранняя гибель эмбрионов, являющаяся одной из причин низких показа-

(Receptal^®), продемонстрировали, что использование ГнРГ устранило разли-

телей успешной пересадки эмбрионов, находится в центре внимания ученых,

чия в показателях стельности для животных, осемененных раньше или позже

особенно ввиду дороговизны данной процедуры. В качестве факторов,

по отношению к началу эструса, и повысило эффективность осеменения

оказывающих влияние на раннюю гибель эмбрионов после пересадки, рас-

коров, у которых были зафиксированы нарушения деятельности половой

сматривались следующие:

системы после отела. Авторы исследования пришли к выводу о том, что вве-

• пересадка эмбриона морфологически низкого качества;

дение ГнРГ во время начала эструса увеличило выброс ЛГ, предотвратило

• неправильная синхронизация эструса у донора и реципиента;

задержку овуляции, и, возможно, увеличило последующую концентрацию

• тепловой стресс;

прогестерона. Применение бузерелина во время исследования увеличило

• субклинические эндометриты;

процент оплодотворяемости первотелок в летнее время и коров с низким

• низкий пищевой статус реципиента;

показателем упитанности.

• недостаточность функции желтого тела у реципиента.

Введение прогестерона, ХГЧ и ГнРГ применялось с целью предотвраще-

ния ранней гибели пересаженного эмбриона, вызванной недостаточностью

функции желтого тела, а также для улучшения показателей стельности при

пересадке эмбриона в целом.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

На пятый день цикла эструса гранулезные клетки доминантного фолли-

повышения уровня стельности у реципиентов эмбрионов после лечения

кула содержат рецепторы к ЛГ, таким образом ХГЧ будет инициировать ову-

ГнРГ. Ellington и соавт. (1991) оценили эффективность применения бузери-

ляцию и образование дополнительного желтого тела. Поэтому ввод ХГЧ на

лина в момент пересадки эмбриона и на 4-7-й день после пересадки, но не

пятый день после искусственного осеменения может увеличить выделение

обнаружили значительных улучшений показателей стельности по сравнению

прогестерона в ранний период стельности. Положительное воздействие ХГЧ

с коровами, не проходившими лечение.

на показатели стельности характеризуется уменьшением случаев ранней

гибели эмбрионов. Помимо этого, наиболее явное положительное влияние

Предотвращение преждевременного лютеолиза

введения ХГЧ наблюдалось у лактирующих молочных коров, потерявших

Большое количество современных исследований посвящено анализу

упитанность во время периода осеменения. Поскольку высокоудойные ко-

воздействия лечения ГнРГ в середине цикла (обычно на 11-14-й день по-

ровы имеют ускоренный метаболизм прогестерона (Wiltbank и соавт., 2006),

сле осеменения) на выживание эмбриона и показатели стельности. Целью

их реакция на лечение ХГЧ более вероятна.

лечения ГнРГ является повышение живучести эмбриона путем подавления

Хорионический гонадотропин человека обычно вводится в дозе 1500 ед.

механизма лютеолиза, который запускается в случае отсутствия положи-

в день пересадки эмбриона. Было доказано, что введение ХГЧ в это время

тельного сигнала о стельности. В зависимости от стадии развития фол-

непосредственно поддерживает развитие и функционирование желтого тела,

ликула лечение аналогами ГнРГ во время лютеиновой фазы вызывает

образовавшегося в результате овуляции, а также индуцирует овуляцию/

лютеинизацию или овуляцию существующих и восприимчивых фолликулов

лютеинизацию восприимчивых фолликулов первой волны последующего

лютеиновой фазы, которые продолжают рост после овуляции доминантного

фолликулярного развития. Это приводит к образованию индуцированного

фолликула предыдущего цикла. Таким образом, повышается концентрация

желтого тела, повышению концентрации прогестерона и снижению концен-

прогестерона и снижается концентрация эстрадиола, поскольку фолликуляр-

трации эстрадиола. Small и соавт. (2002) оценили действие ХГЧ (Chorulon^®,

ный цикл уменьшает выработку эстрадиола. Это приводит к невозможности

«Интервет»; 2500 ед. на корову) при введении его на седьмой день ре-

регулировать рецепторы к окситоцину и, тем самым, блокирует выделение

ципиентам эмбриона и осемененным коровам. Обнаружено, что лечение

PGF2α. Этот тезис был подтвержден исследованиями Matsui и соавт. (2008),

ХГЧ в момент пересадки эмбриона, через семь дней после искусственного

которые обнаружили, что выделение эстрадиола доминантным фолликулом

осеменения, улучшает показатели стельности после запланированного ис-

первой фолликулярной волны после осеменения оказывает отрицательное

кусственного осеменения у коров с многоплодной стельностью и первотелок.

воздействие на уровень оплодотворяемости.

Авторы утверждают, что лечение ХГЧ на седьмой день после искусственного

Mann и соавт. (1995) пришли к выводу о том, что ГнРГ ослабляет сиг-

осеменения может применяться для улучшения показателей стельности

нал запуска лютеолиза, предоставляя эмбриону больше времени для по-

у коров, имеющих проблемы с метаболизмом, и первотелок.

вышения его способности подавлять лютеолиз. В зависимости от стадии

Nishigai и соавт. (2002) вводили ХГЧ на шестой день после эструса реци-

развития фолликула лечение аналогами ГнРГ во время лютеиновой фазы

пиентам при пересадке эмбриона. Результаты эксперимента показали, что

вызывает преждевременную атрезию, лютеинизацию или овуляцию, сопро-

введение ХГЧ (1500 ед. на корову) на шестой день после эструса повышает

вождаемую лютеинизацией соответствующего фолликула. Введение ГнРГ

показатели стельности при нехирургической пересадке замороженных эм-

между 11 и 13-м днями после осеменения дает значительное увеличение

брионов на седьмой день после эструса, усиливая функцию желтого тела

процента стельности (MacMillan и соавт., 1986; Mee и соавт., 1990; Peters

и подавляя выделение эстрадиола. Недавние исследования, представленные

и соавт., 1992; Stevenson и соавт., 1990; Ryan и соавт., 1994). Peters (2000)

Chagas и Silva и соавт. (2008), оценили влияние введения ХГЧ высокоудой-

обобщил результаты различных исследований, анализируя воздействие

ным коровам в день пересадки эмбриона при крайне неблагоприятных

ГнРГ, введенного между 11 и 13-м днями эструса, на показатели стельности

исходных условиях (двойной эмбрион). Лечение 1500 ед. ХГЧ повышало

у коров, и отметил широкие различия как в отношении схем эксперимен-

живучесть слабых эмбрионов (в двойне) и увеличивало концентрацию про-

та, так и в отношении степени повышения показателей стельности. По

гестерона, вызывающую образование дополнительного желтого тела.

результатам этого анализа можно предположить, что при определенных

Хотя причины введения ГнРГ и ХГЧ в день пересадки эмбриона одинако-

обстоятельствах лечение ГнРГ после осеменения может принести положи-

вы, немногочисленные исследования отмечают положительные результаты

тельные результаты.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Этот тезис нашел поддержку в исследованиях Sterry и соавт. (2006), ко-

ях, когда причиной ранней гибели эмбрионов становится преждевременный

торые выяснили, что лечение ГнРГ на пятый день после запланированного

лютеолиз. На сегодняшний день это лечение считается многообещающим, но

осеменения у молочных коров повысило показатели стельности у коров, не

рассматривается как пробное, поскольку число проведенных исследований

имевших полового цикла. У коров с нормальным половым циклом улучше-

ограничено, а условия регистрации продуктов, содержащих НПВП, обычно

ний не зафиксировано.

не подразумевают использования их в программах лечения молочных коров

Lopez-Gatius и соавт. (2006) продемонстрировали, что лечение ГнРГ

после искусственного осеменения с целью улучшения оплодотворяемости.

во время осеменения и 12 дней спустя увеличивает процент стельности

у высокоудойных коров в теплое время года. Менее эффективное, чем при

Стратегии уменьшения отрицательного воздействия теплового

использовании двойной дозы, но несомненное улучшение было получено

стресса на репродукцию молочного скота

после ввода единичной дозы ГнРГ во время осеменения.

Меры, направленные на уменьшение отрицательного воздействия тепло-

Подобное положительное воздействие лечения ГнРГ после осеменения

вого стресса на репродуктивность молочного скота, должны в обязательном

было также отмечено Bech-Sabat и соавт. (2009) у определенных целевых

порядке включать сокращение времени пребывания животных в условиях

групп животных.

повышенных температур, а также биотехнические или фармацевтические

С другой стороны, два эксперимента, описанных Franco и соавт. (2006a,

средства, имеющие непосредственной целью повышение фертильности.

b), потерпели неудачу и не смогли доказать значительного повышения про-

Возможные меры

цента стельности у коров, получивших ГнРГ после искусственного осеме-

• Изменение системы производства

нения или пересадки эмбриона. Эти результаты обращают внимание на тот

• Отбор пород, устойчивых к воздействию высоких температур (зебу

факт, что лечение ГнРГ после осеменения может иметь смысл у отдельных

и скрещенные с ними виды)

групп животных, однако ввиду сложной этиологии смертности эмбрионов

• Пересадка эмбрионов

у КРС не всегда дает постоянное повышение показателей стельности.

• Гормональная терапия

В ряде недавних публикаций сообщалось об использовании у молочных

коров в период после осеменения нестероидных противовоспалительных

Изменение системы производства

препаратов (НПВП), таких как флуниксин меглумин. Метод основывается на

Наиболее направленной и чаще всего применяемой мерой является кон-

способности НПВП вступать в синтез с различными провоспалительными мо-

троль температуры и влажности при помощи водораспылителей, вентилято-

лекулами арахидоновой кислоты, включая простагландины. Таким образом

ров, тентов или оросителей. Younas и соавт. (1993) продемонстрировали, что

у коров с задержкой развития эмбриона и/или выработкой недостаточного

охлаждение и использование вентиляторов в целом обусловливает повыше-

количества интерферона-τ может подавляться преждевременный синтез

ние предовуляторного уровня концентрации ЛГ и, соответственно, процента

PGF2α. Guzeloglu и соавт. (2007) описал увеличение процента стельности

коров в эструсе, однако эти меры следует вводить за несколько недель до

у телок, проходивших лечение флуниксин меглумином на 15-16-й дни по-

предполагаемого осеменения, поскольку значительные изменения в репро-

сле осеменения, по сравнению с животными, не получавшими лечения.

дуктивной системе требуют времени. Эти исследования были подтверждены

Аналогично, Merril и соавт. (2007) выявили, что лечение осемененных коров

Bucklin и соавт. (1991) и Armstrong (1994). В исследовании Morton и соавт.

флуниксин меглумином повышает показатели стельности, независимо

(2007) приведены данные, подтверждающие явное снижение процента опло-

от того, подвергались ли животные стрессу при перевозке. И наоборот,

дотворяемости при подверженности коров воздействию высоких температур

введение флуниксин меглумина на 11-16-й день после искусственного осе-

начиная с дня оплодотворения и в течение шести дней после него, а также за

менения мясным коровам не повысило процент стельности (Lucacin 2008).

неделю до осеменения. Высокая температура, воздействующая на животных

Кетопрофен, используемый в подобном эксперименте Guzeloglu и соавт.

за 3-5 недель до осеменения, также становилась одной из причин снижения

(2008), не привел к сколь-либо значительным улучшениям показателей

процента зачатий. Таким образом, мероприятия, направленные на снижение

стельности по сравнению с контрольной группой животных.

отрицательного воздействия теплового стресса на репродукцию, необходимо

В случае если эти выводы будут подтверждены дополнительными экспе-

начинать не менее чем за пять недель до предполагаемой даты осеменения

риментами, такой метод может стать довольно привлекательным в ситуаци-

и продолжать не менее недели после него.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

В рамках другого исследования Roth и соавт. (2001b) обнаружили, что

Гормональная терапия

для восстановления после теплового стресса и появления жизнеспособной

Гормональная терапия не направлена против отрицательного воздейст-

яйцеклетки потребуется период, состоящий из двух-трех циклов эструса.

вия высокой температуры. Ее цель — создание эндокринного баланса, что

Некоторые улучшения были также обнаружены при добавлении в рацион

помогает уменьшить отрицательное влияние теплового стресса на репро-

минералов, витамина Е и бета-каротина, особенно в сочетании с охлаждени-

дуктивную функцию животных в течение лета и ранней осени.

ем и обдувом, а также наряду с регулированием эструса при помощи фар-

На гормональную терапию никогда нельзя полагаться как на единствен-

макологических средств. Arechiga и соавт. (1998) отметили, что запланиро-

ное средство борьбы с тепловым стрессом. До применения любых фармако-

ванное осеменение в сочетании с добавлением бета-каротина увеличивает

логических средств необходимо реализовать очевидные меры по улучшению

процент стельности у молочных коров в жаркий период. Добавление селена

содержания животных.

и витамина Е, согласно наблюдениям Arechiga и соавт. (1998), оказывает

Для улучшения результатов репродукции в жаркое время может приме-

положительное действие на оплодотворяемость коров в жару. С другой

няться следующая стратегия:

стороны, Ealy и соавт. (1994) сообщают, что охлаждение лишь незначи-

• синхронизация эструса к запланированному времени искусственного

тельно повышает процент стельности у коров, подверженных тепловому

осеменения;

стрессу, а использование витамина Е не дает заметных положительных

• введение ГнРГ во время эструса;

результатов.

• введение ГнРГ или ХГЧ после искусственного осеменения.

Отбор пород, устойчивых к воздействию высоких температур

Синхронизация эструса к запланированному времени искусствен-

Совершенно точно установлено, что представители вида зебу более

ного осеменения

успешно сопротивляются негативному воздействию высокой температуры

Отрицательное воздействие теплового стресса на репродуктивную систе-

как на репродукцию, так и на производительность.

му коров проявляется также в слабовыраженных признаках половой охоты,

В условиях повышенной температуры воздуха скот зебу проявляет

выявляющихся, как правило, только в ночное время. Это значительно сужает

менее заметное снижение потребления кормов, роста и удоев. Таким обра-

возможности по осеменению после выявления эструса, а также увеличивает

зом, в жарком климате, несмотря на относительно низкую производитель-

количество случаев неудачного осеменения следствие неверно определен-

ность и относительно медленный рост, представители вида зебу являются

ного времени искусственного осеменения. Управление половой охотой при

наилучшей породой как мясного, так и молочного направления, однако

помощи фармакологических средств позволяет проводить запланированное

они, безусловно, не подходят молочным фермам с интенсивным ведением

по времени осеменение и устраняет необходимость выявления признаков

хозяйства.

охоты, повышая, таким образом, общие показатели стельности. Однако

различные программы индукции и синхронизации эструса должны непре-

Пересадка эмбриона

менно сочетаться с другими мерами, такими как охлаждение или орошение

Пересадка эмбрионов, полученных в лаборатории или взятых у доноров,

животных, уменьшающими воздействие высоких температур.

не подверженных тепловому стрессу, используется как средство уменьше-

Предпочтительным способом управления эструсом в стаде, подвержен-

ния отрицательного воздействия высоких температур на оплодотворяемость

ном воздействию высоких температур, является так называемая программа

и дает многообещающие результаты (Drost и соавт., 1999; Rutledge 2001;

типа «Овсинх». В рамках этой программы овуляция фолликула индуциру-

Al Katanani и соавт., 2002).

ется при помощи инъекции ГнРГ или ХГЧ; спустя семь дней вводится доза

Однако к этим результатам необходимо относиться с осторожностью,

PGF2α, вызывающая лютеолиз, а затем — спустя 47 часов — повторная

поскольку пересадка эмбриона осуществляется реципиенту, подверженному

доза ГнРГ или ХГЧ, индуцирующая овуляцию нового доминантного фолли-

тепловому стрессу, а следовательно, имеющему нарушения эндокринной

кула. По результатам последних исследований можно предположить, что

системы и среды матки.

основным преимуществом данной программы является индукция овуляции

Более того, процедура пересадки эмбриона часто неприемлема для стран

и устранение необходимости выявления охоты во время летних месяцев.

с жарким климатом по экономическим и техническим соображениям.

Некоторые авторы полагают, что лечение ГнРГ или ХГЧ во время эструса

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

способствует образованию нормального и полностью функционирующего

Фертильность в период после отела в зимние и летние месяцы,

желтого тела, предвестника хорошей оплодотворяемости (Rensis и соавт.,

следующая за синхронизацией эструса при помощи протокола ГПГ

2003, 2008).

(ГнРГ+PGF2α+ГнРГ) или ХПХ (ХГЧ+PGF2α+ХГЧ) была проанализирована

De la Sota и соавт. (1998) оценили действие программы синхронизации

Rensis и соавт. (2002). Регулирование эструса при помощи любой из этих

«Овсинх» и запланированного осеменения во время жарких летних месяцев

систем повышает показатели стельности, которые приближаются к резуль-

у лактирующих молочных коров. Авторы пришли к выводу о том, что про-

татам, полученным у животных, не проходивших лечение в зимние месяцы.

грамма «Овсинх» улучшила репродуктивную деятельность группы животных,

Кроме того, синхронизация эструса уменьшает период между отелом и оп-

проходившей лечение.

лодотворением и зимой, и летом.

Показатели стельности у коров, осемененных в запланированное

Преимущества управления эструсом при помощи программы «Овсинх»

время (группа «Овсинх» —13,9%±2,6; контрольная группа — 4,8%±2,5),

у молочных коров, подверженных тепловому стрессу, были также подтвер-

а также общие показатели стельности к 120-му дню после отела (группа

ждены Almier и соавт. (2002) и Cartmil и соавт. (1999).

«Овсинх» — 27%±3,6; контрольная группа — 16,5%±3,5), были выше. Авторы

отмечают также сокращение сервис-периода у коров, оплодотворенных

Введение ГнРГ во время искусственного осеменения

к 120-му дню после отела (группа «Овсинх» —77,6±3,8 дн.; контрольная груп-

Считается, что введение ГнРГ на ранних стадиях эструса индуцирует

па — 90,0±4,2 дн.), и сокращение периода до первого осеменения (группа

и усиливает выброс ЛГ и улучшает синхронизацию периодов между эстру-

«Овсинх» — 58,7±2,1 дн.; контрольная группа — 91,0±1,9 дн.).

сом, выбросом ЛГ, овуляцией и осеменением. Более того, индукция овуля-

Кроме того, экономическая оценка программы, предусматривающей

ции при введении ГнРГ во время эструса сокращает число случаев задержки

первое осеменение в летние месяцы, демонстрирует увеличение чистого

овуляции и пролонгации жизнедеятельности доминантного фолликула,

дохода на корову.

которые являются следствием воздействия высоких температур.

В своей недавней публикации De Rensis (2008) отметил, что использова-

Лечение лактирующих коров ГнРГ во время эструса в летние месяцы

ние ХГЧ вместо второй инъекции ГнРГ в классической программе «Овсинх»

повышает показатели оплодотворяемости с 18 до 29% (Ullah и соавт., 1996).

повышает концентрацию прогестерона в плазме и улучшает оплодотворяе-

Как предполагают некоторые авторы, улучшение оплодотворяемости после

мость у молочных коров в теплое время года.

лечения ГнРГ или ХГЧ во время искусственного осеменения, помимо гаран-

Управление эструсом при помощи фармакологических средств дает

тированной по времени овуляции и лучшего качества яйцеклетки, является

дополнительные преимущества при комбинировании с другими мерами, та-

также следствием улучшения функции желтого тела и, соответственно,

кими как добавление в рацион животных витаминов и минералов. Arechiga

большей концентрации прогестерона в течение первых 30-ти дней после

и соавт. (1998) оценили эффективность запланированного осеменения

искусственного осеменения. В исследованиях, описанных Ullah и соавт.

и использование добавки бета-каротина на репродуктивную деятельность

(1996), средняя концентрация прогестерона у коров, пролеченных ГнРГ во

и выработку молока у молочных коров, подверженных тепловому стрессу.

время эструса, была выше, чем у особей контрольной группы. Кроме того,

В рамках программы «Овсинх» было выявлено, что показатели стельности

при повторной диагностике стельности после 45-ти дней у коров из контроль-

после первого осеменения были одинаковыми у животных, проходивших

ной группы наблюдалось значительное снижение показателей стельности

и не проходивших лечение в холодные и теплые месяцы. Однако, в теплые

по сравнению с результатами более ранней диагностики, в отличие от

месяцы процент коров, стельных к 90-му дню после отела, был выше у жи-

коров, прошедших лечение ГнРГ во время эструса, что позволяет сделать

вотных, проходивших лечение по программе «Овсинх» с фиксированным

вывод о более высоком уровне выживания эмбрионов у пролеченных коров.

временем осеменения, нежели у коров, осемененных по выявлении эст-

Авторы заключают, что лечение ГнРГ во время искусственного осеменения

руса (16,5% против 9,8% и 34% против 14,3%). Авторы пришли к выводу

увеличивает выделение прогестерона в лютеиновой фазе и повышает

о том, что запланированное осеменение позволит улучшить показатели

выживаемость эмбриона у коров, подверженных тепловому стрессу (Ullah

стельности во время воздействия высоких температур, а добавки в виде

и соавт., 1996).

бета-каротина могут повысить показатели стельности и увеличить удои

Это предположение было подтверждено результатами, полученными

в летние месяцы.

Kaim и соавт. (2001), которые обнаружили увеличение процента стельности

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

приблизительно на 16,6% по сравнению с контрольной группой у пролечен-

показатель стельности, чем у коров, пролеченных ГнРГ (на 5 или 11-й день

ных ГнРГ (бузерелин, Receptal^®) коров при проявлении первых признаков

после искусственного осеменения), причем более значительные улучшения

скрытой охоты в летние и осенние месяцы в Израиле. Более того, в первом

наблюдались после более позднего лечения.

эксперименте, описанном Kaim и соавт. (2001), лечение ГнРГ во время эстру-

Принимая во внимание положительное воздействие введения ХГЧ у ко-

са значительно повысило показатели оплодотворяемости у коров с  плохой

ров на 4-6-й день после осеменения и у реципиентов после пересадки эм-

упитанностью в момент искусственного осеменения, а также у коров с хо-

брионов (Greve и соавт., 1982; Kaneda и соавт., 1981; Lewis и соавт., 1990;

рошей упитанностью в летнее время. Воздействие лечения было особенно

Nishigai и соавт., 2001, 2002; Santos и соавт., 2001; Sianangama и соавт.,

очевидным у коров с плохой упитанностью, поскольку введение ГнРГ во

1992) и инъекции ГнРГ на 11-12-й дни после осеменения (Peters и соавт.,

время эструса значительно улучшило их показатели оплодотворяемости

2000), следует отметить, что возможности применения подобного лечения

как в летнее, так и в зимнее время. Довольно интересен и следующий факт:

как средства сокращения отрицательного воздействия высокой темпера-

авторы также обнаружили, что лечение ГнРГ во время эструса увеличивает

туры на репродуктивную систему у молочного скота требуют дальнейшего

показатели оплодотворяемости более чем в два раза у коров с нарушениями

изучения.

репродуктивной функции после отела.

2.4. Нарушения репродуктивной системы

Введение ГнРГ или ХГЧ после искусственного осеменения

Некоторые исследования также посвящены использованию лютеотро-

Бесплодие может стать серьезной проблемой, особенно для высокоудой-

фических гормонов для более успешной подготовки эндокринной системы

ных коров. В период после отела должно произойти быстрое, неосложненное

к развитию эмбриона и его выживанию в условиях воздействия повышенных

сокращение матки и раннее восстановление активности яичников с после-

температур.

дующим точным выявлением эструса и высоким процентом оплодотворяе-

Считается, что лечение ГнРГ или ХГЧ после осеменения приводит к уст-

мости. В то же время, от коровы требуется выработка большого количества

ранению доминантного фолликула первой волны лютеиновой фазы, и, та-

молока, несмотря на то, что непосредственно после отела у животного со-

ким образом, снижает концентрацию эстрадиола и предотвращает начало

храняется отрицательный энергетический баланс. Поэтому неудивительно,

каскада лютеолиза.

что проблемы репродуктивной системы — весьма распространенное явле-

Более того, овуляция фолликула ранней стадии лютеиновой фазы также

ние. Для получения хороших результатов оплодотворяемости необходима

приводит к образованию дополнительных желтых тел и, соответственно,

ранняя диагностика и лечение таких нарушений.

увеличивает концентрацию прогестерона, что обусловливает повышение

Нарушения репродуктивной системы отдельных коров можно разделить

показателей оплодотворяемости (Butler и соавт., 1996; Lamming и соавт.,

на следующие группы:

1989; Mann и соавт., 1995; 2001; Lopez-Gatius и соавт., 2006).

• задержание последа;

Хорошо известно, что введение инъекций ХГЧ (на 4-6-й день) и ГнРГ

• инфекции матки;

(на 11-12-й день) после осеменения направлено на улучшение показателей

• анэструс;

стельности у молочного скота, однако существует и небольшое количество

• кистоз яичников;

исследований, изучающих влияние введения ХГЧ и ГнРГ после осеменения

• гибель эмбриона;

коровам, подверженным воздействию теплового стресса.

• необходимость повторного осеменения;

Влияние введения ГнРГ после осеменения на уровень прогестерона

• аборты.

в сыворотке и показатели стельности у молочных коров, подверженных воз-

Все эти нарушения будут рассматриваться в следующих главах, начиная

действию средневысоких температур, было оценено Willard и соавт. (2003).

с физиологических аспектов послеотельного периода.

Авторы отметили, что введение ГнРГ на 5 или 11-й день после осеменения

инициировало более динамичный подъем концентрации прогестерона, ко-

торый достигал максимума на 8-15-й день по сравнению с непролеченными

коровами. У непролеченной контрольной группы животных был более низкий

КРАТКОЕ РУКОВОДСТВО ПО РЕПРОДУКЦИИ ЖИВОТНЫХ: крупный рогатый скот (2009 год) - часть 3