КРАТКОЕ РУКОВОДСТВО ПО РЕПРОДУКЦИИ ЖИВОТНЫХ: крупный рогатый скот (2009 год)

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Введение

Содержание

Рада представить вам новое, 10-е издание Руководства по репродукции

1. Физиология репродукции млекопитающих

животных, которое нашло свое место на книжных полках и в сердцах наших

коллег, практикующих ветеринаров, преподавателей, а также студентов, изу-

1.1. Введение

чающих ветеринарию — тех, для кого управление репродукцией домашних

животных стало частью ежедневной работы, и тех, кто разделяет мою не

1.2. Нервная система, гормональная система

угасающую страсть к изучению воспроизводства.

и клеточные мессенджеры

Цель этой книги — рассказать о последних научных разработках и по-

мочь при их воплощении в конкретные решения, которые будут применять-

1.3. Регулирование репродуктивной функции самки

ся в каждодневной работе ветеринаров и принесут пользу как ветерина-

рии в целом, так и нашим клиентам — владельцам домашних животных

1.5. Сезонность

и фермерам.

Возвращение к работе над Руководством стало для меня прекрасным

1.6. Дополнительная литература

опытом, однако эта работа была бы невозможной без помощи моих коллег,

которые с энтузиазмом посвятили свое время этому проекту. Я хотела бы

выразить уважение и признательность доктору Линде Хорспул за внесе-

ние редакторских правок и изменений в главы 7, 8 и 11 и доктору Марку

2. Репродукция КРС

Мартенсу за редактирование главы 4.

Я также в долгу перед доктором Дэвидом Пеппером, который помог мне

2.1. Физиология

с редактурой и вычиткой текста на английском языке.

Надеюсь, что Руководство окажется для вас полезным источником ин-

2.2. Управление оплодотворяемостью в стаде

формации по этому интереснейшему как с научной, так и с практической

2.2.1. Оценка оплодотворяемости

точки зрения вопросу.

2.2.2. Экономические аспекты

2.2.3. Диагностика стельности

2.2.4. Эструс и выявление признаков половой охоты

2.2.5. Время осеменения

2.3. Регулирование эструса

2.3.1. Причины, по которым следует регулировать

наступление эструса

2.3.2. Способы регулирования эструса

2.3.3. Факторы, оказывающие воздействие

на оплодотворяемость осемененных коров

2.3.3.1. Задержка овуляции

2.3.3.2. Неблагоприятная среда в матке

2.3.3.3. Важность ранней функции желтого тела

для диагностики стельности и ее сохранения

2.3.3.4. Влияние теплового стресса на эффективность

репродукции у КРС

2.3.4. Улучшение показателей оплодотворяемости

во время и после искусственного осеменения

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Содержание

1. Физиология репродукции млекопитающих

2.4. Нарушения репродуктивной системы

1. Физиология репродукции

2.4.1. Физиологические аспекты послеотельного периода.

Сокращение матки

млекопитающих

2.4.2. Задержание последа

2.4.3. Маточные инфекции

2.4.4. Анэструс

108

1.1. Введение

2.4.4.1. Лечение анэструса у КРС

110

2.4.5. Киста яичников

114

В репродуктивный процесс млекопитающих вовлекаются две регулятор-

2.4.6. Потеря стельности

118

ные системы. Специфическую роль играет как эндокринная, так и нервная

2.4.7. Корова, нуждающаяся в повторном осеменении

122

система. Тонкое взаимодействие между этими двумя системами обусловли-

2.4.8. Аборты

122

вает целый каскад событий, который в конечном итоге приводит к рождению

2.4.9. Нежелательная стельность

137

и успешному выращиванию здорового потомства. В этой главе приводятся

основы теории репродуктивных процессов и примеры регулирования размно-

2.5. Стимуляция отела

138

жения у коров, иллюстрирующие взаимосвязи между различными стадиями

процесса. Более подробная информация о репродукции у других видов жи-

2.6. Бык-производитель

139

вотных представлена в соответствующих главах. В кратких разделах в конце

2.6.1. Оценка пригодности быка к осеменению

139

данной главы рассматриваются эндокринные процессы у самцов, а также

2.6.2. Бесплодие

141

некоторые аспекты, связанные с сезонностью размножения.

2.7. Пересадка эмбриона

143

1.2. Нервная система, гормональная система

2.7.1. Подготовка коровы-донора

146

и клеточные мессенджеры

2.7.2. Подготовка коровы реципиента

148

Нервная система. Раздражители, продуцируемые окружающей средой,

2.8. Использование сексированного семени

регистрируются органами чувств и передаются в головной мозг. Что каса-

для осеменения

149

ется репродуктивной системы, то примеры сенсорных сигналов включают

информацию, получаемую посредством органов зрения (свет, образ других

2.9. Многоплодная стельность

150

животных того же вида) и обоняния (половые запахи), а также посредством

тактильных рецепторов (близость других животных), и передаваемую через

2.10. Дополнительная литература

151

зрительный нерв, обонятельный нерв и афферентные нервы в головной

мозг. Мозг распознаёт информацию и, при необходимости, реагирует на нее,

посылая импульсы по нервным волокнам в орган-мишень.

Гормональная система. Гормон можно определить как вырабатываемое

железой или тканью организма химическое вещество, которое вызывает

специфическую реакцию в ткани, чувствительной к гормону. Гормональная

система осуществляет свое воздействие при помощи этих химических

мессенджеров и регулируется комплексом обратных связей и импульсами,

посылаемыми нервной системой и различными органами. Действие гормо-

нальной системы можно подразделить на типы в зависимости от способа,

которым гормоны достигают клетки-мишени (Norman и Litwack, 1997).

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

1. Физиология репродукции млекопитающих

Системные гормоны — гормоны эндокринной системы

Биохимическая структура гормональных рецепторов может быть раз-

В эндокринной системе гормон вырабатывается и хранится в специ-

личной, но в целом, каждый рецептор может распознавать только очень

альных клетках анатомически обусловленной эндокринной железы. Эти

специфичный гормональный объект и взаимодействовать с ним (в отличие

гормоны вбрасываются в кровоток и транспортируются (часто при помощи

от взаимодействия ферментов с субстратом по модели «ключ-замок»).

специальных транспортирующих белков) к органу-мишени, во многих слу-

Тем не менее, все рецепторы имеют два основных компонента:

чаях удаленному от источника, вырабатывающего гормоны.

а) лиганд-связывающий домен, который стереоспецифически связывает

Эндокринная система включает выделительные железы, которые вы-

подходящий гормон;

свобождают свои гормоны в общий кровоток (напр. инсулин) или локально

б) эффекторный домен, который распознает наличие комплекса «лиганд-

(напр. гонадолиберин).

связывающий домен — гормон» и активирует специфичную для данной

клетки биологическую реакцию, которая обычно включает в себя активацию

Паракринные гормоны

или инактивацию ферментов в клетках-мишенях.

Так называемые паракринные гормоны воздействуют на клетки или ор-

Рецепторы стероидных гормонов обычно обнаруживаются в цитозоли

ганы, находящиеся в непосредственной близости. Например, интерстициаль-

и ядерном компартменте клетки-мишени, где они взаимодействуют непо-

ные клетки Лейдига вырабатывают тестостерон, оказывающий воздействие

средственно с ДНК. Рецепторы пептидных и белковых гормонов обычно

на прилежащие семенные канальцы.

располагаются на внешней мембране клетки.

Большинству рецепторов, особенно рецепторам клеточной мембраны,

Аутокринные гормоны

для передачи сигнала требуется вторичный мессенджер. Одним из наиболее

Термин «аутокринный» используется для описания процесса, при кото-

известных вторичных мессенджеров является циклический АМФ (см. рис. 1).

ром выделяющая гормон клетка является одновременно и клеткой-мишенью.

После связывания с рецептором гормон активирует аденилатциклазную

В качестве примера можно привести простагландины.

систему в клеточной мембране, и аденозинтрифосфат (АТФ) преобразуется

в циклический АМФ. Циклический АМФ (цАМФ), вторичный мессенджер,

Нейромедиаторы

в свою очередь активирует неактивную цАМФ-зависимую протеинкиназу

Сегодня нейромедиаторы все чаще рассматриваются как гормоны, то

А, которая расщепляется на активную каталитическую субъединицу и регу-

есть считаются гормональными мессенджерами. Нейромедиаторы, такие как

ляторную субъединицу. Активная каталитическая субъединица протеинки-

ацетилхолин, могут рассматриваться в качестве паракринных гормонов.

назы стимулирует фосфорилирование белка или фермента, что вызывает

До настоящего времени об эндокринных функциях было известно боль-

определенные клеточные реакции, такие как, например, синтез белка, рост

ше, чем обо всей остальной гормональной системе. В последние десять

или гормональную секрецию. Ввиду того, что обычно концентрация цирку-

лет все большее внимание ученых привлекают аутокринные и паракринные

лирующих гормонов является низкой, рецептору требуется эффективный

функции, однако многие аспекты по-прежнему остаются невыясненными.

механизм захвата соответствующего гормона.

Действие, оказываемое выбросом эндокринного гормона, может менять-

После достижения клетки-мишени гормон должен вызвать реакцию,

ся в зависимости от ряда обстоятельств. Количество и тип рецепторов клет-

которая активируется специфичными к гормону рецепторами клетки-мише-

ки-мишени не является постоянным, и их образование и деградация пред-

ни — расположенными внутри клетки или на их поверхности уникальными

ставляет собой динамический процесс. Функцией одного гормона в клетке

молекулярными структурами, каждая из которых обладает специфичной

может быть индукция и деградация рецепторов для другого мессенджера.

восприимчивостью к определенной гормональной конфигурации. Таким

Более того, при избытке гормонов рецепторы могут блокироваться. В таком

образом, рецепторы выполняют две важные функции:

случае дополнительная стимуляция дозой гормонов, которая в обычных

• распознавание конкретного гормона клеткой-мишенью;

условиях является в высшей степени эффективной, не приводит к необхо-

• превращение гормонального сигнала в специфическую для клетки

димым результатам. Многие патологические состояния в репродуктивной

реакцию.

сфере вызваны нарушениями на уровне рецепторов.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

1. Физиология репродукции млекопитающих

Рис.1. цАМФ в качестве вторичного мессенджера

сколько раз в год (крупный рогатый скот, свиньи), тогда как у других видов

полиэструс носит сезонный характер (лошади, овцы, кошки). У собак эструс

Химический мессенджер

имеет место один раз в год.

Существуют также различия в механизме овуляции. У большинства

Рецептор

видов она спонтанна, однако у кошки, крольчихи или верблюдицы овуляция

Плазматическая

Передача сигнала

индуцируется стимуляцией сенсорных рецепторов во влагалище и шейке

мембрана

матки при коитусе. Специфические аспекты репродуктивного процесса

Аденилатциклаза

у других видов млекопитающих рассматриваются в других главах, затраги-

вающих физиологию различных видов животных. В этом разделе приводится

АТФ

лишь общий обзор функций и взаимодействий наиболее важных гормонов,

которые участвуют в репродукции (а также их секреторных тканей и тканей-

цАМФ

Неактивная

цАМФ

мишеней), на примере полового цикла коровы.

цАМФ-зависимая

Регуляторная

протеинкиназа

субъединица

Рис. 2. Взаимосвязи в рамках регулирования

Каталитическая

репродуктивной функции самки

субъединица

(активная) а

ГИПОТАЛАМУС

ГнРГ

Снижение секреции

Белок PO4

Белок

ФГС ингибином

Фосфорилирование белка

по принципу отрица-

ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ

тельной обратной связи

ГИПОФИЗА

Положительная

Отрицательная

Клеточный ответ (секреция гормонов, синтез белка,

обратная связь,

ФГС ЛГ

обратная связь,

активация ферментов и т.д.)

обусловленная

экстрадиолом

прогестероном

Фолликул

ЯИЧНИК

Лютео-

лиз

1.3. Регулирование репродуктивной функции самки

Рост

Лютеи-

низация

PGF2-альфа

Большая часть жизни типичной половозрелой самки проходит в стадии

MМейозon

полового покоя (анэструс). Период полового созревания, а также периоды,

связанные с беременностью и лактацией, в общей сложности занимают

Эстрогены

Окситоцин

Прогестерон

больше времени, чем относительно краткие периоды половой активности.

Овуляция

Тем не менее основное внимание уделяется именно периодам половой

активности. В это время человек чаще всего вмешивается в репродуктивный

МАТКА

процесс (допускает или не допускает размножение, делает выбор между

Поведенческий

Изменения в период

Прогестационные

самцом и искусственным осеменением, осуществляет управление эструсом,

эструс

эструса

изменения

индукцию овуляции и т. д.). В течение этого периода также проявляется

большинство проблем, связанных с разведением домашних животных.

Общий принцип гормональной регуляции репродуктивного процесса

Репродуктивный процесс у млекопитающих регулируется сложным

одинаков для различных видов домашних животных, однако существуют

и лишь частично изученным каскадом последовательных совокупных дей-

и некоторые различия. У отдельных видов животных эструс происходит не-

ствий центральной нервной системы, ряда секреторных тканей, тканей-ми-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

1. Физиология репродукции млекопитающих

шеней и некоторых гормонов. На Рис. 2 схематически представлены самые

При этом синтез ФСГ модулируется различными гонадными факторами,

важные органы и гормоны, вовлекаемые в репродуктивный процесс у самки

а гонадотропин, как выяснилось, необходим для его поддержания. Запасы

млекопитающих, а также некоторые их функции и взаимодействия.

ФСГ в гипофизе малы, и его выделение отражает уровень и продолжитель-

Центральная нервная система (ЦНС) получает информацию из внешней

ность его биосинтеза.

среды, окружающей животное (визуальные, обонятельные, звуковые и так-

ГнРГ выделяется гипоталамусом в виде последовательности коротких

тильные сигналы) и направляет эту информацию, в той степени, в которой

выбросов, разделенных периодом покоя. Пульсообразная природа выделе-

она касается размножения, в гонады через гипоталамо-гипофизарно-яични-

ния ГнРГ гарантирует, что орган-мишень постоянно подвергается стимуля-

ковую систему. Гипоталамус и гипофиз тесно связаны с вентральной частью

ции гормонами: постоянная стимуляция высокой концентрацией гормонов

головного мозга. Обе эти структуры не только продуцируют гормоны, но

приводит к снижению чувствительности клеток-мишеней. Экспериментально

и являются органами-мишенями, образуя сложную гомеостатическую систе-

доказано, что постоянный ввод ГнРГ в высокой концентрации ведет к про-

му обратной связи, с помощью которой они регулируют скорость выделения

грессирующему снижению реакции гипофиза на ГнРГ. Это снижение чув-

собственных гормонов.

ствительности скорее всего вызвано уменьшением количества рецепторов

После получения сигналов из ЦНС эндокринные нейроны в гипоталамусе

ГнРГ в мембране клеток гипофиза.

продуцируют один из рилизинг-гормонов, гонадотропин-рилизинг-гормон

На уровень ниже в гипоталамо-гипофизарно-яичниковой системе ФСГ

(гонадолиберин, ГнРГ), — относительно простой пептид, состоящий из

стимулирует развитие фолликулов яичников. Во внутренней оболочке (theca

10 аминокислот (декапептид). Поскольку ГнРГ у млекопитающих высоко-

interna) фолликула ЛГ стимулирует синтез андростендиона из холестерина.

консервативен, технология регулирования фертильности на основе данного

Андростендион трансформируется в тестостерон, после чего в зернистых

гормона нашла широкое применение у различных видов.

клетках фолликула последний под влиянием ФСГ подвергается ароматиза-

Этот гормон транспортируется через гипоталамо-гипофизарную порталь-

ции и преобразуется в эстрадиол-17β. По принципу положительной обратной

ную систему в переднюю долю гипофиза, органа-мишени. Здесь он стиму-

связи эстрадиол воздействует на гипоталамус и гипофиз, повышая частоту

лирует специальные клетки гипофиза, которые выделяют фолликулостиму-

пульсов выброса ГнРГ. При достижении определенного порогового уровня

лирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Высвобождение

эстрадиола гипоталамус реагирует всплеском ГнРГ, что, в свою очередь,

гормонов ГнРГ, ФСГ и ЛГ происходит не на постоянном уровне, а в виде

индуцирует всплеск ЛГ, который инициирует овуляцию. Таким образом, по

последовательности пиков. При модулировании выделительной деятельно-

отношению к функции яичников ФСГ стимулирует рост фолликулов, в то

сти гипофиза решающее значение имеет амплитуда и частота пиков ГнРГ,

время как ЛГ стимулирует их созревание, выработку эстрадиола и овуляцию.

а не постоянная концентрация гормона. Как внутренние (механизм обратной

ЛГ также поддерживает образование и функционирование желтого тела на

связи с гонадами), так и внешние факторы (фотопериод, феромоны, питание

раннем этапе.

и метаболический статус) оказывают первичное воздействие на репродук-

Важным результатом действия эстрадиола является и индукция симпто-

тивную модель путем модулирования выделения ГнРГ гипоталамусом.

мов эструса. Эструс можно определить как поведенческие и физические

Как уже упоминалось, ГнРГ стимулирует выделение ФСГ и ЛГ клетка-

симптомы, которые сигнализируют другим животным о том, что самка нахо-

ми гипофиза. Гонадотропины ФСГ и ЛГ принадлежат к суперсемейству

дится в фертильной фазе цикла и готова к спариванию.

гликопротеинов. Они состоят из двух различных субъединиц, альфа и бе-

Зернистые клетки также продуцируют ингибин. Значение данного гор-

та, которые не связаны ковалентно. ФСГ и ЛГ выделяются в организме не

мона выяснено не в полной мере. Свое название он получил вследствие

одновременно, поскольку регулируются независимо друг от друга. ГнРГ

обеспечения отрицательной обратной связи в отношении выброса ФСГ из

чрезвычайно важен для контроля выделения ЛГ. Поэтому пульсообраз-

гипофиза, что позволяет контролировать развитие фолликула.

ное выделение ЛГ гипофизом сопровождает пульсообразоное выделе-

После овуляции остатки фолликула под влиянием ЛГ трансформируются

ние ГнРГ гипоталамусом. Стимуляция посредством ГнРГ немедленно

в желтое тело, полость фолликула заполняется кровеносными сосудами,

включает высвобождение и биосинтез ЛГ, восполняющий его запасы.

а зернистые клетки увеличиваются в размерах. Желтое тело является,

Содержание ЛГ в гипофизе у большинства млекопитающих до 10 раз

прежде всего, секреторным органом, который продуцирует прогестерон

выше, чем содержание ФСГ.

и окситоцин.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

1. Физиология репродукции млекопитающих

Прогестерон — одна из важнейших составляющих, обусловливающих

Рис. 3. Гормональный фон коровы во время эструса

нормальный половой цикл коровы, а после оплодотворения яйцеклетки он

Уровень

становится основным гормоном, обеспечивающим сохранение стельности.

гормонов

Прогестерон ослабляет пульсообразные выбросы ГнРГ и, тем самым, инги-

бирует новую овуляцию. Кроме того, он готовит эндометрий к имплантации

развивающегося эмбриона, а также угнетает неконтролируемые сокраще-

ния стенки матки, являющиеся опасными для стельности. Если яйцеклетка,

выходящая из фолликула при овуляции, не оплодотворяется, то организм

ОВ

животного не получает сигнала о наступившей стельности от эмбриона.

Примерно через 16 дней после овуляции эндометрий яловой матки начинает

Фолл.фаза

Лютеиновая фаза

Фолл. фаза

высвобождать простагландин F2α.

ФСГ

Прогестерон

PGF2α инициирует рассасывание желтого тела; этот процесс называет-

Эструс

Эстрадиол

ся лютеолиз. Механизм, посредством которого простагландины вызывают

ЛГ

ОВ Овуляция

лютеолиз, в полной мере не изучен, однако он включает в себя снижение

кровоснабжения желтого тела в результате сужения сосудов и воздействие

простагландина F2α непосредственно на лютеиновые клетки. Первичным

Упомянутые в данной главе гормоны, участвующие в репродуктивном

звеном для инициации лютеолиза является крупная лютеиновая клетка

процессе, перечислены в таблице 1, где приводятся их основные функции,

стареющего желтого тела (Weem и соавт., 2006). Предполагается, что

локализация выработки и химическая структура. Однако следует отметить,

в лютеолизе также принимает участие окситоцин, вырабатываемый жел-

что в таблицу включены лишь некоторые из известных функций отдельных

тым телом. Связывание окситоцина с его рецептором в эндометрии матки

гормонов, и совершенно очевидно, что не все функции этих гормонов дос-

ялового животного стимулирует пульсообразное выделение простагландина

таточно изучены. Мы описываем известное эндокринное действие, однако

F2α. Экспериментальные исследования, проведенные в течение последних

большинство гормонов оказывает также и паракринное действие, которое

10 лет, доказывают, что эстрогены усиливают экспрессию окситоциновых

исследовано крайне мало. Репродуктивный процесс у самок и самцов регу-

рецепторов матки и снижают экспрессию прогестероновых рецепторов.

лируется точно настроенной взаимосвязью действий и реакций самых раз-

Однако способ, посредством которого изменения в выделении эстрогена

ных гормонов. За последние десятилетия в этой области, безусловно, были

и прогестерона во время цикла эструса влияют на внутриклеточную динами-

достигнуты существенные результаты, но, тем не менее, общее понимание

ку в клетках-мишенях матки, может оказаться гораздо более сложным, чем

этих сложнейших процессов по-прежнему нельзя назвать полным.

считалось до сих пор. Выделение эндометриального простагландина PGF2α

инициирует лютеолиз. Уровень PGF2α в маточном венозном кровотоке начи-

нает увеличиваться на 11-13-й день у овец, 13-14-й день у свиней и 16-17-й

день после эструса у коров (обзор в Weem и соавт., 2006).

В результате рассасывания желтого тела концентрация прогестерона

в крови падает, что снимает прогестероновую блокировку высвобождения

ГнРГ из гипоталамуса. Это инициирует новую фолликулярную фазу и, в ко-

нечном итоге, развитие предовуляторного фолликула. Период созревания

фолликула, эструс и овуляция, которая характеризуется выработкой эстра-

диола, называется фолликулярной фазой цикла. Фаза, в которой преобла-

дает прогестерон — от овуляции до лютеолиза, — называется лютеиновой

фазой (см. рис. 3).

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

1. Физиология репродукции млекопитающих

Таблица 1. Биологическая активность ФСГ у самок

1.4. Регулирование репродуктивной функции самца

(источник: Norman и Litwak, 1997)

Принцип размножения у самцов по своему характеру напоминает тако-

вой у самок. Гормонами, обеспечивающими развитие и сохранение муж-

Локализация

Химическая

Название

Основная функция

ского фенотипа, также являются гонадотропины: ЛГ, который у самцов

выработки

структура

называется гормоном, стимулирующим интерстициальные клетки (ГСИК),

Мелатонин

Шишковидная

Индикатор длины дня/ночи

Индоламин

и ФСГ, вырабатываемый гипофизом; андрогенные стероидные гормоны,

железа

включая тестостерон, вырабатываемый яичками, и ингибин. Женские сте-

ГнРГ

Гипоталамус

Стимулирует высвобождение

Пептид (10

роидные гормоны, эстрадиол и эстрон, при определенных обстоятельствах

гипофизом ФСГ и ЛГ

аминокислот)

также играют важную роль в управлении репродуктивной функцией самцов.

ФСГ

Передняя доля

Самки: Стимулирует

Гликопротеин

На рис. 4 представлена схема регулирования репродукции у самцов.

гипофиза

развитие фолликулов и их

(>200

созревание в яичнике

аминокислот)

Таблица 2. Биологическая активность ФСГ у самцов

Самцы: Стимулирует

(источник: Norman и Litwak, 1997)

сперматогенез

ЛГ

Передняя доля

Самки: Стимулирует созрева-

Гликопротеин

Клетка-мишень

Воздействие

гипофиза

ние фолликулов, индуцирует

(> 200

овуляцию, образование

аминокислот)

Незрелая клетка Сертоли

Стимуляция митотического деления

и сохранение желтого тела

Зрелая клетка Сертоли

Инициирование сперматогенеза, инициирование синтеза

в яичнике

ингибина, стимуляция выработки новых белков, включая

Самцы: Стимулирует выра-

андроген-связывающий белок (АСБ), ГнРГ-подобные

ботку тестостерона

пептиды, ингибирующее вещество Мюллера (ИВМ)*,

активатор плазминогена и трансферрин.

Эстрогены

Яичник (зер-

Индуцирует поведенче-

Стероид

(эстрадиол-

нистые клетки

ский эструс, стимулирует

* Ингибирующее вещество Мюллера — это гонадный пептидный гормон, вызывающий регрес-

17β)

фолликула)

высвобождение ГнРГ перед

сию Мюллеровых протоков во время эмбрионального развития самца.

овуляцией

Ингибин

Самки: Яичник

Ингибирует высвобождение

Пептид

ЛГ стимулирует выработку тестостерона клетками Лейдига. Выделение

(зернистые клет-

ФСГ гипофизом (механизм

ЛГ обратно пропорционально уровню тестостерона и эстрадиола в крови,

ки фолликула)

обратной связи)

поскольку тестостерон оказывает влияние на секрецию ЛГ по принципу

Самцы: Яички

отрицательной обратной связи, подавляя пульсообразное высвобождение

(клетки Сертоли)

ГнРГ из гипоталамуса.

Прогестерон

Яичник (желтое

Подготавливает эндометрий

Стероид

Известно, что ЛГ индуцирует биологические реакции в клетках Лейдига

тело)

к имплантации эмбриона,

и Сертоли, однако ЛГ-специфичные рецепторы обнаружены только в клетках

обеспечивает сохранение

Лейдига. Это позволяет предположить, что механизм воздействия ЛГ на

беременности, снижает

клетки Сертоли является паракринным. Рецепторы, специфичные к ФСГ,

высвобождение ГнРГ, тем

присутствуют в клетках Сертоли и в некоторой степени в сперматогониях.

самым ингибируя новые

Тестостерон (оказывающий воздействие на клетки Сертоли) также необ-

овуляции

ходим для сперматогенеза. Доказано наличие функциональных андрогенных

Простагландин

Матка

Рассасывание желтого тела

Жирорастворимая

ядерных рецепторов в клетках Лейдига, Сертоли и перитубулярных клетках

F2α

кислота

тканей яичек. Тестостерон и другие андрогены отвечают за обособление

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

1. Физиология репродукции млекопитающих

и созревание репродуктивных органов самца, развитие вторичных половых

1.5. Сезонность

признаков, а также за поведение самца, соответствующее его роли в репро-

дуктивном процессе.

В умеренных широтах животные сталкиваются с повторяющимися сезон-

Таким образом, можно перечислить следующие основные функции

ными изменениями температуры, климата и доступности корма, что может

клеток Лейдига: выработка тестостерона и инициирование сложных пара-

оказать влияние на их репродуктивную деятельность. Одной из общих черт

кринных взаимодействий с семеносными тубулярными клетками и клетками

большинства диких и некоторых домашних животных является взаимосвязь

Сертоли с целью оказания воздействия на сперматогенез. В ходе полового

репродуктивности с сезонностью. Роды предпочтительны в оптимальное

созревания клетки Сертоли созревают с точки зрения как биохимии, так

время года, обычно весной, что позволяет потомству вырасти в наилучших

и морфологии. Таким образом, формируется так называемый гематотести-

климатических условиях и при максимальной доступности и разнообразии

кулярный барьер. Клетки Сертоли задействованы в пяти важных процессах:

кормов до наступления следующей зимы (рис. 5).

выработка уникальных регулирующих белков, таких как андроген-связы-

вающий белок (АСБ); питание развивающихся сперматозоидов; фагоцитоз

Рис. 5. График сезонности спаривания и родов для некоторых видов

поврежденных сперматозоидов; выработка насыщенной бикарбонатом

млекопитающих (источник: Chemineau и соавт., 2008)

и калием жидкости, участвующей в транспортировке зрелых клеток спермы,

Весна Лето Осень Зима

и выработка эстрадиола из тестостерона.

Лошадь

Дикая лошадь

Рис. 4. Взаимосвязи в рамках процесса регулирования

Дикий КРС

Коза

Сезон

репродуктивной функции самца

спаривания

Тексельская овца

Соэйская овца

ГИПОТАЛАМУС

Сезон родов

Муфлон

ГнРГ

Калифорнйский толсторог

ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ

Аляскинский толсторог

ГИПОФИЗА

Дикая свинья

Норка

ЛГ

ФСГ

Месяцы

Это означает, что периоды половой активности (сезонный эструс) пе-

Ингибин

ремежаются периодами ее отсутствия (сезонный анэструс). Такие виды

домашних животных, как овцы, козы и лошади, сохраняют строгую се-

Клетки

зонность репродукции. Например, у овец половая активность начинается

Лейдига

Сертоли

с сокращением длительности светового дня (размножение короткого дня),

а у лошадей — с его удлинением (размножение длинного дня). В регионах

с холодным и умеренным климатом это приводит к тому, что и овцы и ло-

Тестостерон

Сперматогенез

шади дают потомство весной (т. е. в период, когда достаточно корма), тем

самым обеспечивая ему наилучшие шансы для выживания. Для любого вида

или породы сезон спаривания остается постоянным в течение всей жизни,

с относительно фиксированным временем начала и окончания активности

яичников и соответствующим периодом максимальной выработки семени

самцом. Этот точный и постоянный график обусловлен сложным механиз-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

1. Физиология репродукции млекопитающих

мом, позволяющим обоим полам синхронизировать проявление их половой

1.6. Дополнительная литература

активности и сезона спаривания с учетом внешних факторов.

Эпифиз (шишковидная железа) является основным регуляторным ор-

Chemineau P., Guillaume D., Migaud M., Thiery JC., Pellicer-Rubio MT.,

ганом сезонного размножения. Она запечатлевает продолжительность дня

Malpaux B. Seasonality of Reproduction in Mammals: Intimate Regulatory

в результате получения сигналов от органов зрения и посредством сложных

Mechanisms and Practical Implications. Rerod Domest Anim

2008;

нейронных связей (см. рис. 6). Эпифиз продуцирует индоламины, самым

(Suppl. 2): 40-47.

важным из которых является мелатонин. Мелатонин вырабатывается и вы-

Clarke IJ., Pompolo S. Synthesis and secretion of GnRH. Anim Reprod Sci

свобождается в ночное время (в темноте). При укорачивании светового дня

2005; 88: 29-55.

воздействие мелатонина на организм животного усиливается. Это оказывает

Ginther OJ., Beg MA., Donadeu FX., Bergfelt DR. Mechanism of follicle

стимулирующее действие, механизм которого в полной мере не изучен, на

deviation in monovular farm species. Anim Reprod Sci 2003; 78:23 9-25 7.

секрецию ГнРГ гипоталамусом животных, размножающихся при коротком

Herbert CA., Trigg TE. Applications of GnRH in the control and manage-

световом дне, например овец. У животных, размножающихся при длинном

ment of fertility in female animals. Animal Reproduction Science 2005; 88:

световом дне (лошади), мелатонин, напротив, в течение длинных ночей

141-153.

(коротких дней) ингибирует высвобождение ГнРГ гипоталамусом. Таким об-

Mihm M., Bleach ECL. Endocrine regulation of ovarian antral follicle develop-

разом, происходит распознавание различий в длине дня, и эта информация

ment in cattle. Anim Reprod Sci 2003; 78:21 7-237.

трансформируется в сигналы, запускающие половую активность.

Norman AW and Litwack G. Hormones. 2nd Edn. Academic Press, 1997.

В целом, можно отметить, что фотопериод, который определяет внут-

Thiery JC., Chemineau P., Hernandez X., Migaud M., Malpaux B.

ренний годичный ритм репродуктивной активности, влияет на репродукцию

Neuroendocrine interactions and seasonality. Dom Anim End

2002;

двумя различными, но дополняющими друг друга способами: путем адап-

23:87-100.

тации фаз гонадного развития к изменениям в окружающей среде и путем

Weems CW., Weems YS., Randel RD. Prostaglandins and reproduction in

синхронизации репродуктивного периода отдельных особей одного вида

female farm animals. Vet J 2006; 171: 206-228.

(Chemineau и соавт., 2008).

Рис. 6. Роль эпифиза и мелатонина в репродукции

Нервы

Шишковидная

Длина светового дня

железа

Мелатонин

Гипоталамус

ГнРГ

Гипофиз

ЛГ

ФСГ

Гонады

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

2. Репродукция КРС

первой овуляции. Низкий уровень энергии, получаемой животным в первые

недели лактации, ослабляет выработку гормона ЛГ, что также снижает вос-

приимчивость яичника к стимуляции ЛГ (Jolly и соавт., 1995; Butler, 2000).

2.1. Физиология

Состояние эндокринной системы высокоудойных молочных коров

Влияние рациона

Большинство доступных данных демонстрируют антагонистическую зави-

В ходе многочисленных исследований на коровах молочных пород

симость между производством молока и фертильностью. Тем не менее, во-

было четко продемонстрировано, что резкое повышение выработки мо-

прос о том, насколько силен этот антагонизм, остается открытым, особенно

лока в начале периода лактации сопровождается появлением различных

в свете того, что — как и для многих других репродуктивных показателей —

репродуктивных проблем (Grohn и соавт., 1994; Macmillan и соавт., 1996;

четкой зависимости от выработки молока не выявлено. Однако наблюдения

Poso и соавт., 1994). Более того, генетически заложенная способность к вы-

в полевых условиях четко свидетельствуют о том, у высокоудойных коров

работке предельно большого количества молока у молочных коров, наряду

уровень оплодотворяемости ниже, чем у телок. Возможное отрицательное

с изменениями в рационе и увеличением поголовья на ферме, связывается

воздействие высоких удоев на функционирование репродуктивной системы

с постепенным снижением фертильности.

высокоудойных коров можно модулировать с помощью различных аспектов

В поздний период стельности потребность в питании молочной коровы

репродуктивной функции.

неизменно приводит ее к катаболическому состоянию. Следующая за оте-

В литературе не существует однозначного подтверждения отрицатель-

лом выработка молока вызывает дополнительную потребность в глюкозе,

ного воздействия высоких удоев на интенсивность и продолжительность

жирных кислотах и белке.

периода охоты. Однако как практикующие ветеринары, так и фермеры

Неспособность удовлетворить высокие потребности в энергии — как для

отмечают, что в отношении высокоудойных коров существуют трудности

поддержания сил, так и для выработки молока — у высокопродуктивного

в выявлении эструса. В исследованиях Lopez и соавт. (2004) говорится о том,

скота приводит в результате к отрицательному балансу энергии, особенно

что продолжительность эструса положительно взаимосвязана с пиковой

в первые недели после отела.

концентрацией эстрадиола и отрицательно взаимосвязана с выработкой

Сниженный уровень глюкозы в организме приводит к глюконеогенезу

молока. Wiltbank и соавт. (2006) предположили, что высокие удои ведут

в печени и действует как потенциальный механизм запуска липолиза.

к уменьшению концентрации эстрадиола, что сокращает продолжительность

Мобилизованные неэтерифицированные жирные кислоты (НЖК) служат

и интенсивность эструса. Сниженная концентрация эстрадиола может вы-

альтернативным источником энергии для молочной коровы и помогают

звать увеличение размера фолликулов вследствие увеличения интервала до

сохранить уровень глюкозы, которая используется в основном молочной

начала индуцированного эстрадиолом эструса, выброса ГнРГ-ЛГ и овуляции

железой для выработки лактозы.

высокоудойных коров.

Было документально зафиксировано, что у перекормленных на момент

Сегодня кажется очевидным, что состояние эндокринной системы вы-

отела коров впоследствии гораздо чаще отмечается снижение аппетита

сокоудойных коров отличается от состояния эндокринной системы нелак-

и, в конечном итоге, развивается более выраженный отрицательный энер-

тирующих животных ввиду высокого уровня метаболизма. У коров, выра-

гетический баланс, чем у нормальных коров на той же ферме. У первых

батывающих молоко, развиваются фолликулы большего размера, однако

отмечается более выраженная мобилизация запасов жира и накопление

концентрация эстрадиола в крови у этих животных остается более низкой

в печени триацилглицеридов (Rukkwamsuk и соавт., 1998), что приводит

(Lopes и соавт., 2004). Кроме того, у высокоудойных особей наблюдается

к липидозу печени, который, по мнению многих авторов, связан со сниже-

больший объем лютеиновой ткани и сниженная концентрация прогестеро-

нием фертильности в период после отела.

на. Наиболее очевидное объяснение заключается в том, что метаболизм

Энергетический баланс в течение первых трех недель лактации тесно

стероидных гормонов увеличивается при повышении выработки молока

коррелирует с промежутком между отелом и первой овуляцией (Butler и со-

у молочных коров.

авт., 2000). Сообщается также о том, что ярко выраженный отрицательный

Wiltbank и соавт. (2006) предположили, что некоторые изменения в ра-

энергетический баланс может увеличить интервал от отела до наступления

боте репродуктивной системы коровы в период лактации вызваны значи-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

тельным ускорением метаболизма стероидов, связанным с увеличением

Физиология эструса у КРС

потребления кормов и увеличением печеночного кровотока. У молочных

Половой цикл коровы, как правило, не зависит от времени года. В сред-

коров в период лактации постоянный богатый рацион приводит к хрони-

нем эструс, или «охота», наблюдается каждый 21 день (диапазон: 18-24 дня).

ческому увеличению печеночного кровотока и приблизительно удвоению

Момент эструса называют «нулевым» днем полового цикла. Он является

уровня метаболизма стероидных гормонов по сравнению с нелактирующими

относительно кратковременным и длится в среднем 18 часов (диапазон:

животными такого же размера и возраста. Результаты последних исследо-

4-24 часа). Овуляция происходит примерно через 30 часов после начала

ваний показывают, что даже при одинаковом уровне выработки гормонов

эструса, т. е. уже после окончания проявления признаков поведенческого

уровень концентрации стероидных гормонов в период лактации снижен

эструса. Оплодотворение яйцеклетки происходит в яйцеводе. Бластоциста

(Sangsritavong и соавт., 2002; Wiltbank и соавт., 2006).

достигает матки примерно на 5-й день. Стельность длится 279-290 дней.

В дополнение к низкой концентрации эстрадиола в начале эструса также,

Интервал от отела до первой овуляции сильно варьируется и зависит от

по-видимому, происходит ускоренное снижение его концентрации после

породы коровы, ее питания, удоев, сезона, а также наличия при матери

выброса ЛГ вследствие ускорения метаболизма данного стероида. Это при-

подсосного теленка. Первая овуляция после отела обычно не сопровожда-

водит к сокращению продолжительности эструса у высокоудойных живот-

ется характерным для эструса поведением, и часто ее называют «скрытой»

ных. Ускоренный метаболизм стероидов, обусловленный высоким уровнем

охотой. См. также 2.4.1.

удоев, может оказывать и более выраженное отрицательное воздействие

на фертильность. Предовуляторный фолликул и яйцеклетка подвергаются

Рост фолликула у КРС

более длительному воздействию усиленной пульсообразной волны ЛГ, что,

Рост и созревание фолликула жвачных животных характеризуется нали-

в свою очередь, может привести к овуляции излишне стимулированной или

чием двух или трех последовательных фолликулярных волн на цикл эструса.

незрелой яйцеклетки и тем самым уменьшить фертильность. Уменьшение

Появление ультразвукового исследования позволило собрать больше ин-

скорости роста концентрации прогестерона, следующее за овуляцией, так-

формации о стадиях роста фолликула и его отбора. Каждая волна включает

же может снизить уровень фертильности ввиду ухудшения выживаемости

набор когорты фолликулов из общего потока фолликулов из яичника, затем

эмбрионов.

происходит выбор доминантного фолликула, который продолжает расти

Более того, на яичники, рост и созревание фолликула у высокоудойных

и созревать во время предовуляторной фазы, в то время как остальные

молочных коров оказывает непосредственное воздействие измененный

подвергаются атрезии. В развитии фолликула различают три определенные

инсулин, инсулиноподобный фактор роста I (IGF-I), лептин и уровень неэте-

стадии: фаза роста, фаза отбора и фаза покоя.

рифицированных жирных кислот (НЖК). Поскольку инсулин стимулирует

Каждая волна состоит из одновременной попытки трех-шести фоллику-

рост фолликула, его созревание и стероидогенез на локальном уровне, то

лов вырасти больше 4-5 мм в диаметре. В течение нескольких дней после

уменьшенная концентрация инсулина после отела связана с замедленным

начала волны один из фолликулов становится доминантным. Доминантный

развитием фолликула.

фолликул продолжает расти и дифференцироваться, в то время как осталь-

Важно понимать, что последствия отрицательного энергетического ба-

ные фолликулы перестают расти и регрессируют. Доминантный фолликул

ланса будут наблюдаться и после того, как корова восстановит физическое

первой волны при двухволновом цикле, а также второй и третьей волны —

состояние. Исследователи доказали наличие остаточного воздействия

при трехволновом цикле, регрессирует. Однако, доминантный фолликул

указанного метаболического состояния на состояние предовуляторного

любой фолликулярной волны, включая первую, может овулировать при

фолликула в течение 2-3 месяцев после отела. Такие фолликулы могут

соответствующем состоянии эндокринной системы, обеспеченном индукцией

оказаться неспособными вырабатывать достаточный уровень эстрадиола,

лютелиоза (инъекцией простагландина F2α) во время его доминирующего

качество их яйцеклетки может быть более низким, а последующая овуляция

состояния.

может привести к образованию желтого тела со сниженной способностью

к стероидогенезу.

Фолликулярные волны

У КРС и других видов фолликулярной волне предшествует или сопрово-

ждает ее небольшое увеличение уровня ФСГ.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Все фолликулы, растущие в виде когорты, имеют специфические ре-

и соавт. (2009) перечисляют следующие процессы, в которых задействован

цепторы к ФСГ и нуждаются в гонадотропине, который необходим для их

фактор IGF-I, связанный с КРС: стимуляция роста первичного и вторичного

роста. На этой стадии растущие фолликулы не имеют достаточно рецепто-

фолликулов; выработка эстрадиола вторичным и антральным фолликулами;

ров к ЛГ, чтобы ответить на стимуляцию ЛГ, поэтому такую стадию роста

пролиферация зернистых клеток в антральных фолликулах; жизнеспособ-

часто именуют ФСГ-зависимой. У КРС последующий рост ФСГ имеет ту же

ность и созревание яйцеклетки; увеличение восприимчивости фолликулов

амплитуду, что и выброс ГнРГ, связывается с образованием новых фолли-

к гонадотропинам; доминирование фолликула; множественная овуляция.

кулярных волн, происходит во время цикла эструса, после отела, в период

Поскольку наблюдения показывают, что фактор IGF-I увеличивает диф-

стельности и перед отелом.

ференциацию индуцированных ФСГ зернистых клеток и особенно при-

обретение рецепторов к ЛГ, увеличенная концентрация свободного IGF-I

Отбор доминантного фолликула

в отобранном будущем доминантном фолликуле может отвечать за пре-

По причинам, которые на данный момент изучены недостаточно, из

имущества ее развития.

группы фолликулов, образовавшихся при незначительном повышении ФСГ,

отбирается только один доминантный фолликул. Основной характеристикой

Отобранный доминантный фолликул

доминантного фолликула является его высокая способность к выработке

Следующий за отбором рост, выделение эстрогена и продолжительность

эстрадиола. Выделение эстрадиола и, возможно, андрогена связывается

жизни доминантного фолликула контролируются пульсообразной секрецией

с прекращением роста уровня ФСГ и затем его сохранением на базальном

ЛГ. Поэтому любые изменения в ГнРГ, а следовательно, и в выделении ЛГ,

уровне (Ginther и соавт., 2000 a,b). Будущий доминантный фолликул приоб-

окажут значительное воздействие на продолжающийся рост доминантного

ретает рецепторы ЛГ, которые позволяют ему продолжать рост в условиях

фолликула и его овуляцию. На данный момент хорошо известно, что, напри-

низкого уровня ФСГ и растущего уровня ЛГ. Это подтверждается увели-

мер, при увеличении частоты пульсации ЛГ в результате лечения прогесте-

чившейся способностью к связыванию ЛГ зернистыми клетками нового

роном период доминирования этого фолликула увеличивается с двух-семи

доминантного фолликула.

до более 14-ти дней, что оказывает воздействие на созревание яйцеклетки

Посредством косвенного снижения уровня ФСГ доминантный фолликул

(Diskin и соавт., 2002). Питание, условия содержания животных и даже нали-

уменьшает поддержку, важную для второстепенных фолликулов, снижая

чие инфекций — все, что прямо или косвенно оказывает воздействие на фон

содержание жизненно важного компонента для их роста и одновременно

ГнРГ/ЛГ у КРС, — будет иметь значительные последствия для доминантного

извлекая пользу из низкого уровня ФСГ и растущего уровня ЛГ. В то же

фолликула и, следовательно, овуляции и фертильности.

время этот доминантный фолликул может обеспечивать пролиферацию кле-

ЛГ

ток и усиливать выделение эстрадиола, несмотря на снижение стимуляции

ФСГ. По-видимому, доминантный фолликул увеличивает или поддерживает

8 часов

высокий уровень экспрессии мРНК ФСГ-рецептора и обеспечивает его свя-

зывание, что позволяет ему преодолеть пороговый диаметр в 8,5 мм (Mihm

и Evans, 2008).

Недавно появилась важная информация о роли других модуляторов,

таких как факторы роста, ингибин и инсулин, в определении и выборе до-

минантного фолликула (Fortune и соавт., 2001; Mihm и соавт., 2003). Гормон

День эструса

роста вызывает повышение синтеза инсулиноподобного фактора роста I

(IGF-I) и его основного транспортного и связывающего белков.

На сегодняшний день совершенно очевидно, что яичник является важной

Образование и функция желтого тела

составляющей, обеспечивающей как экспрессию гена IGF-I, так и рецепцию

На месте овулировавшего фолликула формируется особая структура,

последнего. Большинство компонентов системы ИФР (IGF) экспрессируются

которая называется «желтое тело». Желтое тело образуется в результате

в фолликулах коровы. Кроме того, в недавно опубликованной работе Silva

процесса, именуемого лютеинизацией и включающего как структурные, так

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

и функциональные изменения гранулезных клеток и тека-клеток овулиро-

яичника (как описывалось выше — путем переноса по яичниковой артерии)

вавшего фолликула, что приводит к образованию временной секреторной

и вызывает регресс желтого тела.

структуры.

Быстрый функциональный регресс желтого тела характеризуется умень-

У коров в желтом теле существует не менее двух типов клеток со сте-

шением выработки прогестерона, за которой следует фаза структурного

роидогенными свойствами: большие и малые лютеиновые клетки. Большие

регресса.

лютеиновые клетки образуются из зернистых клеток, а малые — из тека-

Механизм подавляющего воздействия PGF2α пока изучен не полностью,

клеток фолликула после овуляции. Важно помнить, что желтое тело состоит

однако предполагается наличие двух основных механизмов.

не только из стероидогеннных лютеиновых клеток, но и из множества других

клеток, таких как эндотелиоциты сосудистой стенки, различные иммунные

1. Уменьшение кровотока в желтом теле

клетки и фибробласты.

Недавно было предложено рассматривать быстрое уменьшение крово-

Образование желтого тела напрямую стимулируется воздействием ЛГ.

тока как основное лютеолитическое воздействие PGF2α. Гистологические

Однако совершенно очевидно, что стероидные и белковые гормоны, фак-

изменения, которые происходят во время лютеолиза, включают гипертро-

торы роста, эйкозаноиды и цитокины играют важную роль в формировании

фию и гиперплазию клеток стенок артериол, аккумулирование эластичных

функционального желтого тела (Berisha и Schams, 2005).

тканей в средней оболочке, мукоидную дегенерацию внутренней оболочки,

У КРС и других домашних животных именно ЛГ, выделяемый гипофизом,

проникновение некоторых эндотелиальных клеток в просветы капилляров

выступает в качестве основного регулятора синтеза и выделения прогесте-

и образование липких соединений между ними, приводящих к сужению диа-

рона желтым телом (Skarzynski и соавт., 2008). ЛГ стимулирует выделение

метра сосудов. Недавно было также продемонстрировано, что инъекция лю-

прогестерона малыми лютеиновыми клетками посредством специальных

теолитической дозы простагландина F2α, аналогичная состоянию в середине

рецепторов к ЛГ. Более того, концентрация прогестерона в лютеиновой

лютеиновой фазы, увеличивает в лютеиновой фазе выработку вазоактивных

фазе, согласно новейшим исследованиям, является одним из важнейших

веществ, которые играют важную роль в каскаде лютеолиза. Уменьшение

факторов, поддерживающих функционирование желтого тела.

кровотока в желтом теле через 8 часов после инъекции простагландина

Вновь сформированное желтое тело остается устойчивым к воздействию

совпало с началом структурного лютеолиза, что привело к значительному

внешнего PGF2α до четырех-шести дней. По-видимому, восприимчивость

сокращению объема желтого тела.

желтого тела к экстрагонадному PGF2α также увеличивается к концу лю-

теиновой фазы.

2. Прямое воздействие на лютеиновые клетки

Прямое воздействие простагландина на лютеиновые клетки в результате

Лютеолиз

уменьшения синтеза циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), обычно

У нестельного животного происходит регресс желтого тела — процесс,

вырабатываемого в виде реакции на ЛГ, а также подавление стероидоген-

называемый лютеолизом. Этот процесс обусловливает продолжение цик-

ного воздействия цАМФ. Это воздействие в дальнейшем будет только уси-

ла и развитие нового доминантного фолликула, что обеспечивает корове

ливаться за счет уменьшения числа рецепторов к ЛГ. Во время структурной

возможность нового зачатия. Лютеолиз начинается на 16-17-й день после

фазы лютеолиза лютеиновые клетки подвергаются процессу апоптоза (так

эструса, инициированного простагландином F2α (PGF2α), который выделяет

называемой запрограммированной гибели).

матка в конце лютеиновой фазы. PGF2α в венозном кровотоке матки коровы

Этот тезис был еще раз подтвержден результатами исследования, пока-

изначально увеличивается на 16-17-й день после эструса.

завшими, что инициированное простагландинами снижение концентрации

Лютеолитический каскад может быть представлен в следующем виде: ок-

прогестерона в плазме происходит до ощутимого уменьшения как объема

ситоцин, вырабатываемый желтым телом, связывается со специальными ок-

желтого тела, так и кровотока в нем.

ситоциновыми рецепторами в эндометрии (индуцированным ограниченным

количеством эстрадиола, выработанного фолликулами в конце лютеиновой

фазы), стимулируя тем самым высвобождение PGF2α из клеток эндометрия.

Простагландин высвобождается в маточный венозный кровоток, достигает

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

2.2. Управление оплодотворяемостью в стаде

Таблица 1. Параметры и целевые показатели репродукции

для молочных ферм

В целях оптимальной выработки молока и прироста поголовья телят

в отношении каждой коровы на ферме, как правило, ставится задача каж-

Параметр

Целевые показатели

дый год получать одного здорового теленка, т. е. интервал между отелами

Интервал от отела до оплодотворения яйцеклетки (среднее

< 90 дней

составляет 365 дней. Многочисленные исследования подтвердили, что если

количество дней сервис-периода)

корова остается яловой в период, выходящий за рамки оптимального срока

после отела, это является экономически невыгодным для фермерского хо-

Интервал от отела до первого осеменения

< 70 дней

зяйства (Groenendaal и соавт., 2004; De Vries, 2006).

Процент оплодотворения после первого осеменения

> 60 %

Многие современные профессиональные периодические издания под-

Количество осеменений на оплодотворение

< 1,5

нимают вопрос о том, может ли более длительный период между отелами,

Количество абортов (в период от 45 до 265 дней стельности)

< 3%

позволяющий дольше потреблять энергетические корма и приостановить

процесс воспроизводства, оказать положительное влияние на репродуктив-

Выбраковка по причине бесплодия

< 5%

ную функцию, особенно у молочных коров. Несмотря на очевидное доказа-

Возраст на момент первого отела

24 месяца

тельство того, что более успешного осеменения можно достичь на 70-90-й

день после отела, чем при осеменении немедленно после естественного

периода ожидания, более позднее осеменение экономически не выгодно как

В мясном стаде с подсосным молодняком этот теленок является основ-

на молочных, так и на сезонных мясных фермах (Arbel и соавт., 2001).

ным источником дохода. Основные данные по эффективности репродукции

Регулирование репродукции в молочном стаде является лишь одним из

приводятся в таблице 2.

инструментов в наборе решений по управлению фермой, который должен

присутствовать в арсенале каждого ветеринара. Производительность ко-

Таблица 2. Параметры и целевые показатели репродукции

ров напрямую определяет прибыль, зависящую от удоя на корову в день,

для мясных ферм

количества ремонтных животных, имеющихся в наличии, а также процента

добровольной или обязательной выбраковки. Важно понимать, что выбор

Параметр

Целевые показатели

программы регулирования репродукции будет обусловлен уровнем затрат,

Длительность периода осеменения

< 63 дней

наличием возможностей по содержанию и уходу, задачами фермы и стилем

управления.

Процент стельности (через 35 дней после окончания сезона

> 95%

Согласно опросам фермеров рентабельность расходов на услуги, ока-

спаривания)

зываемые ветеринаром, является основой для успеха программы по под-

Процент телят, рожденных живыми (у коров с подтвержден-

> 93%

держанию здоровья стада.

ной стельностью)

Настоящая глава посвящена основным аспектам регулирования фер-

тильности поголовья.

Необходимо обратить внимание на то, что эти данные приводятся для

молочного и мясного стада с интенсивным способом управления и умерен-

2.2.1. Оценка оплодотворяемости

ного климата. Сравнения уместны только для стад, содержащихся в тех же

или подобных условиях.

В таблице 1 перечислены параметры и целевые показатели, обычно

используемые для анализа и оценки оплодотворяемости на молочной

2.2.2. Экономические аспекты

ферме.

Существуют три причины экономических потерь, обусловленных про-

блемами фертильности:

КРАТКОЕ РУКОВОДСТВО ПО РЕПРОДУКЦИИ ЖИВОТНЫХ: крупный рогатый скот (2009 год) - часть 1