ВИРУС МОЗАИКИ РЕЗУХИ ЗЕМЛЯНИКИ (ARABIS MOSAIC VIRUS)

Названия. Вирус мозаики резухи (BMP), впервые описанный на растении Arabis (резуха) Смитом и Маркхемом [280], был идентифицирован с вирусами, взятыми с малины и земляники Кад-меном [28]. Названия мозаика земляники (strawberry mosaic) и морщинистость земляники (strawberry crinkle) применялись для обозначения синдромов BMP у определенных сортов земляники, но по крайней мере у последней такая связь не обязательно является причинной [139].

История и географическое распространение. В обзорах Листера [157, 162] показано, что заболевания, вызываемые BMP на землянике, могут быть широко распространенными и локально серьезными на некоторых земляничных плантациях в южной Англии, и эта точка зрения теперь подтверждена. О подобных заболеваниях на землянике сообщалось также из Шотландии, Ирландии, ФРГ [156, 165, 219]. Поскольку естественное проявление BMP-повсюду в Европе на других растениях-хозяевах хорошо установлено [например, 28, 258], болезнь имеет потенциальное значение везде.

Нет доказательств о естественном распространении BMP на земляничных плантациях в США, хотя переносчики встречаются довольно часто. Заболевание на винограде, вызываемое серологически родственными вирусами (имеют разных переносчиков), хорошо известно [29 ,30, 123].

Экономическое значение. Лишь за небольшим исключением, все сорта земляники и виды Fragaria, подвергнутые испытанию, оказались восприимчивыми к BMP (табл. 3). Имеются значительные различия в восприимчивости и реакции на естественное заражение, но действие BMP на многих сортах земляники достаточно сильное, чтобы сделать сбор земляники экономически невыгодным в течение одного или двух лет.

В Англии это особенно важно в южных и юго-западных районах, где BMP, по-видимому, наиболее распространен и где из-за высокой стоимости ранней земляники выращивание ее часто сосредоточено на небольших наиболее благоприятных участках.

Таблица 3. Восприимчивость сортов земляники к заражению вирусом мозаики резухи*

*(Все сорта и виды были восприимчивы к мозаике резухи при заражении в естественных условиях или в опытах по прививкам в опубликованных и неопубликованных экспериментах Поснетта, Листера и Чамберса. )

Блэк Принц 
Блэкмор Брадлей Кросс: 
   Кембридж 497 
   Эрли Тайн 
   Фаворит 
   Прайзвиннер 
   Профюжн 
   Реагард 
   Риваль 
   Вигор 
Капитан Кук 
Катскилл 
Чарлз Лейн 
Дойч Эверн 
Диксиленд 
Ранняя Кембриджа 
Гласневин А 
Горелла 
Хиз Экселенс 
Говард 17 
Хакслей Индра 
Джон Иннес 580 
Юкунда Юспа 
Кинг Георг 
Лихама 
Мадам Лефебр 
Мертон Принцесс 
Мидленд 
Мишионери 
Нортвест 
Обершлизен 
Перл де Праги 
Покахонтас 
Продидж 
Ред Драгон 
Редгаунтлет 
Робинсон 
Ройял Соверен 
Сане Риваль 
Зенга 242 
Сэр Дж. Пакстон 
Спаркл 
Шуэкроп 
Сюрприз Галля 
Талисман 
Поздняя Леопольда 
Триумф Тианж 
Ксениан 
Возможно иммунные 
Клоптон 
Ранняя Махерауха 
Зенга 146 
 Виды Fragaria vesca по восприимчивости к заболеванию располагаются в следующем порядке: F. vesca L. subsp.

При промышленном выращивании земляники особенно большое значение имеет возможность распространения недавно зараженных и поэтому бессимптомных растений при продаже их для посадки в другие места, что по мере развития симптомов заболевания приводит к быстрому вырождению. В Англии это уже широко подтверждено изменениями в схемах обследования и сертификации.

Круг растений-хозяев. Другие описанные естественные хозяева BMP представлены такими различными растениями, как малина, виноград, роза, черешня, бузина (Sambucas nigra L.), самшит (Buxus sempervirens L.), бирючина (Ligustrum sp.), Daphne mezeretitn L., ревень, луковичные декоративные растения, хмель (Нита-lus lupulus L.), огурец, сельдерей, клевер и различные травянистые сорные растения. Голубика (Vaccinium corytnbosum L.) была восприимчива, когда экспериментально подвергалась воздействию инфекционных популяций нематод.

Симптомы. а) На естественных растениях-хозяевах. Детальное описание симптомов на промышленных сортах земляники (рис. 22) невозможно, и было бы трудно им пользоваться из-за большой изменчивости как реакции сортов, так и симптомов разных штаммов вируса. В качестве примера такой изменчивости можно взять сорт Талисман, на котором одни штаммы вызывают очень сильную карликовость, сопровождающуюся только слабым хлорозом, тогда как другие вызывают блестящие, резко очерченные хлоротичные пятна на растениях, которые могут быть сравнительно мощными [163]. Наоборот, штамм, который на сорте Ройял Соверен вызывает четко очерченные пятна ("мозаика земляники" по Поснетту [232]), на сорте Кембридж Фаворит вызывает только диффузную крапчатость и некротическую пятнистость [139].

Карликовость является обычной реакцией и может варьировать от слабой остановки в росте до крайнего уменьшения размера растений с резким снижением урожая, завершающимся гибелью растений в течение года или двух после заражения. Листья часто скрученные, чашевидные, морщинистые или с другими деформациями.

Хлороз листьев варьирует от ярко-желтой пятнистости до бледной расцветки. Четко очерченные хлоротичные кольца и линейные узоры являются необычными. Хлоротичные участки могут быть ограничены секторами между жилками, иметь вид неправильных пятен, или наблюдается пожелтение целых листьев или их краев; хлороз часто менее выражен летом.

Хотя некоторые клоны Fragaria vesca проявляют хлоротичные узоры, они не служат хорошими индикаторами для BMP, поскольку, несмотря на восприимчивость, большинство из них бессимптомны, за исключением ослабления роста.

Среди других культурных растений-хозяев большое значение имеют малина и виноград. Детали симптоматологии у этих ягодных культур приведены в соответствующих частях этого справочника.

Рис. 22. Симптомы, вызываемые вирусом мозаики резухи. Вверху: слева - симптомы 'мозаики земляники' на сорте Ройял Соверен; справа - растение сорта Талисман, зараженное в поле, на котором видны хлороз и 'измельчение'. Внизу: справа - больное растение сорта Кембридж Фаворит; слева - здоровое растение

Вирус мозаики резухи был выделен из вишни, имеющей симптомы бороздчатости листа (Англия), бузины (Sambucus nigra) с пожелтением жилок листа (Англия), бирючины (Liguslrum sp.) с искривленными хлоротичными листьями (Англия), из больных растений хрена (Дания), ревеня (ФРГ), розы и ежевики с хлоротичными листьями (Англия), но во всех этих случаях возбудитель заболевания не был полностью установлен. Клевер, донник, леспедеца и несколько обычных сорняков, растущих на обрабатываемых землях, служат естественными хозяевами BMP, хотя симптомы необычны; значение таких инфекций в экологии вируса не ясно [215].

б) На растения хиндикаторах. Передача соком с земляники на ряд травянистых тепличных тест-растений легко осуществляется обычными методами (см. стр. 57). "Слабые" и "сильные" изоляты различаются до некоторой степени по нх симптоматологии [120].

Некоторые пригодные для диагностики растения-хозяева приведены ниже.

Chenopodium amaranticolor Coste et Reyn. Бледные (слабые) или хорошо заметные, хлоротичные, иногда некротические (сильные) поражения на инокулированных листьях; незначительный (слабые) или сильный системный хлороз; иногда некроз (сильные).

Phaseolus vulgaris L., сорт Принц. Слабые хлоротичные поражения на инокулированных листьях; системная деформирующая мозаика с некрозом (слабые и сильные).

Свойства. BMP - полиэдрический по форме вирус с диаметром 25 - 30 ммк. Его предельное разведение от 10-3 до 10-5 в зависимости от штамма и растения-хозяина; температура инактивации 55 - 61°С; сохранение инфекционное in vitro - 6 - 15 дней при 20°С. Он противостоит замораживанию, обработке бутанол-хлоро-формом, бутанолом (85%) или эфиром; хорошо осаждается ацетоном, но плохо сульфатом аммония [120].

BMP является антигеном. Хотя большинство его штаммов близкородственны серологически [28] и не родственны другим НЕПО-вирусам, вирус вееролистности винограда определенно относитсй к тому же серотипу, отличающемуся также в другом отношении [31]. Конечная точка преципитации сока из зараженной Petunia hybrida составляет около 1:8, но в соке, из вышеназванных растений видов Chenopodium она, вероятно, выше.

Передача. а) Способы. Этот вирус передается прививкой, инокуляцией сока и нематодой Xiphinema diversicaudaturn Micoletsky [125, 140]. Он переносится семенами нескольких видов растений, включая землянику, и может быть передан механически гомогенатом пыльцы, хотя, не известно, может ли передаваться при нормальном опылении здоровых растений инфицированной пыльцой [166].

Передача соком с земляники на травянистые растения-хозяева легко осуществляется обычными способами, но передача с последних на землянику гораздо более трудна, хотя как промышленные сорта, так и Fragaria vesca заражались таким путем [139, 163, 164].

б) Взаимоотношения с переносчиком. Штаммы BMP, зарегистрированные на землянике, относятся к серотипу, переносимому X. diversicaudatum, которая также непосредственно повреждает корни, включая образование небольших галлов.

Вирус приобретается переносчиками в течение менее чем 24 ч, а способность к переносу сохраняется около 30 дней в голодающих особях, но по крайней мере в течение 8 месяцев, если имеются растения, подходящие для питания. Отдельные нематоды могут заражать растения-хозяева, но для успешной экспериментальной передачи (90%), по-видимому, требуется примерно 10 нематод на одно растение [126, 140].

Обнаружение и идентификация. Передача соком на травянистые растения-хозяева, сопровождаемая серологическим испытанием, необходима для идентификации, так как симптоматология у чувствительных индикаторных растений неотличима от таковой, вызываемой другими НЕПО-вирусами. BMP хорошо реагирует в тестах по диффузии в геле, для которых можно использовать сок от системно зараженных растений видов Chenopodium.