ВИРУС КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ ТОМАТА НА ЗЕМЛЯНИКЕ (TOMATO RINGSPOT VIRUS)

  Главная      Учебники - Виноделие и виноград     Вирусные болезни ягодных культур и винограда (Емельянова Н.А) - 1975 год

 поиск по сайту

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  ..

 

 

ВИРУС КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ ТОМАТА НА ЗЕМЛЯНИКЕ (TOMATO RINGSPOT VIRUS)

Н. Фезьер, Ф. Меллор

Название. О вирусе кольцевой пятнистости томата (ВКПТ) на землянике Fragaria chiloensis [L.] Duchesne впервые было сообщено как о вирусе пожелтения почек персика [92]. Взаимосвязь пожелтения почек персика [294] и вируса кольцевой пятнистости томата [247] была продемонстрирована Кадменом и Листером [32, 33]. Название данному заболеванию на Fragaria не было дано.

История и географическое распространение. Вирус был идентифицирован на нескольких растениях F. chiloensis на побережье Северной Калифорнии Фрезьером и др. [92], но это сообщение относилось только к естественному распространению на растениях этого вида. Поскольку вирус обычен на других растениях-хозяевах в Северной Америке и его переносчик широко распространен, заражение культивируемой земляники, вероятно, встречается, но не установлено.

Экономическое значение этого вируса на землянике не известно. Однако он является потенциально опасным, так как экспериментально доказано летальное действие его на многих сортах.

Круг растений-хозяев. Вирус кольцевой пятнистости томата имеет широкий круг хозяев среди древесных и травянистых растений. Свыше 100 видов зарегистрированы как экспериментальные хозяева, а более 20 видов найдены с естественной инфекцией. Помимо видов ягодных культур родов Fragaria, Ribes, Rubiis, Vaccinium и Vitis, к естественным хозяевам относятся: Prunus avium L. (черешня), Р. persica Batsch (персик), Р. amygdalus Batsch (миндаль), P. armenica L, (абрикос), Р. domestica (слива), Gladiolus hortulanus Bailey, Hydrangea macrophylla (Thumb.) D. C., Nicotiana iabacam L. (табак), Lycopersicum esculentum Mill, (томат), Glycine max (L.) Merr. (соя), Malva parviflora L. (просвирник), Dipsacus fullonum L. (ворсянка), Picris echioides L. (горчак), Stachys bullata Benth. (чистец), Erigeron glaucus Ker. (мелколепестник сизый) и виды Plantago.

В роде Fragaria большинство промышленных сортов клонов-, F. chiloensis и все испытанные индикаторные сорта F. vesca, так же как и клон М-1 F. virginiana, были чувствительны к вирусу. Для; сортов Агаззиз № 88, Лассен Маршалл, Прайд Портера, Ройял Соверен, Сааничтон № 5, Шаста, Силец и Спаркл вирус является летальным.

На сорте Катскилл сильные шоковые симптомы следовали за слабыми хроническими симптомами. Сорта Бритиш Соверен и Спарта показали себя иммунными.

Симптомы. а) Земляника. Сорта земляники заметно различаются по реакции на заражение. На большинстве восприимчивых сортов симптомы похожи на симптомы, вызываемые заражением Verticillium; растения быстро погибали. Первые симптомы появлялись в виде некротизации верхушек усов и самых молодых листьев, затем следовали некротизация розетки и отмирание старых листьев, как, например, у сорта Маршалл (рис. 24, вверху слева). На сорте Катскилл начальная некротизация молодых листьев сопровождалась частичным выздоровлением с образованием новых более мелких листьев, но бессимптомных. Хронические симптомы вновь периодически появлялись в виде распространяющегося жилкового некроза, но только на более старых листьях (рис. 24, вверху справа).

На необозначенных селекционных сеянцах начальными симптомами были: утолщение черешков, слабая эпинастия и уменьшение размера листочков молодых листьев. Растения позже выздоравливали и становились бессистемными носителями.

Клоны F. chiloensis также широко различаются по реакции на заражение. Среди естественно инфицированных клонов некоторые растения становятся слабыми, с хлорозом, варьирующим от диффузного пожелтения вдоль главных жилок до почти полного пожелтения. В теплице степень проявления симптомов на этих растениях периодически меняется. Обычным симптомом является пожелтение вдоль-жилок (рис. 24, внизу слева, крупный лист), но иногда растения выглядят нормальными и мощными; в другое время они кажутся близкими к гибели. Один из клонов F. chiloensis был бессимптомным носителем, другой казался иммунным.

Индикаторные клоны F. vesca EMC, ЕМК, ЕМ-1, UC-1, UC-3 и сеянцы альпийской земляники все одинаково реагируют на заражение. Начальные симптомы появляются на самых молодых листьях в виде эпинастии черешков или листочков, неровного развития листочков, часто с некоторой некротизацией и рассеянной хлоротичной крапчатостью (рис. 24, внизу справа). Изредка наблюдается узор кольцевой пятнистости (рис. 24, вверху слева, внизу слева).

Рис. 24. Вверху: слева - некроз молодого листа и розетки растения сорта Маршалл через 6 недель после инокуляции через прививку вируса кольцевой пятнистости томата; справа - взрослый лист сорта Катскилл с некротизацией жилок, являющейся возвратным хроническим симптомом заражения вирусом кольцевой пятнистости томата. Внизу: слева - симптомы кольцевой пятнистости томата на листьях Fragaria. Крупный лист F. chiloensis с диффузным пожелтением ткани вдоль жилок (ранние и хронические симптомы). Внизу на небольшом листе F. vesca (клон UC-3), взятого с уса, видна хлоротичная крапчатость. На небольшом листе вверху видны ранние симптомы кольцевой пятнистости на F. vesca. Черешки листьев взяты с растений F. vesca первый (слева) с хронически больного растения (красноватый и утолщенный); здоровый черешок справа. Внизу справа - начальные симптомы, вызванные вирусом кольцевой пятнистости томата на F. vesca (клон UC-1)
Рис. 24. Вверху: слева - некроз молодого листа и розетки растения сорта Маршалл через 6 недель после инокуляции через прививку вируса кольцевой пятнистости томата; справа - взрослый лист сорта Катскилл с некротизацией жилок, являющейся возвратным хроническим симптомом заражения вирусом кольцевой пятнистости томата. Внизу: слева - симптомы кольцевой пятнистости томата на листьях Fragaria. Крупный лист F. chiloensis с диффузным пожелтением ткани вдоль жилок (ранние и хронические симптомы). Внизу на небольшом листе F. vesca (клон UC-3), взятого с уса, видна хлоротичная крапчатость. На небольшом листе вверху видны ранние симптомы кольцевой пятнистости на F. vesca. Черешки листьев взяты с растений F. vesca первый (слева) с хронически больного растения (красноватый и утолщенный); здоровый черешок справа. Внизу справа - начальные симптомы, вызванные вирусом кольцевой пятнистости томата на F. vesca (клон UC-1)

 

Рис. 25. Вверху - хронические симптомы инфекции вируса кольцевой пятнистости томата на усах Fragaria vesca (клон UC-1), показывающие скручивание верхушек и эпинастию самых молодых листьев с набухшими черешками. Внизу - растение F. virginiana (клон М-1) через три месяца после инокуляции прививкой вируса кольцевой пятнистости томата. Старые листья ко времени заражения были вполне развиты. Розетка миниатюрных побегов и листьев развилась после отмирания более зрелых листьев, которые были удалены
Рис. 25. Вверху - хронические симптомы инфекции вируса кольцевой пятнистости томата на усах Fragaria vesca (клон UC-1), показывающие скручивание верхушек и эпинастию самых молодых листьев с набухшими черешками. Внизу - растение F. virginiana (клон М-1) через три месяца после инокуляции прививкой вируса кольцевой пятнистости томата. Старые листья ко времени заражения были вполне развиты. Розетка миниатюрных побегов и листьев развилась после отмирания более зрелых листьев, которые были удалены

 

Симптомы не представляют собой точный рисунок и могут походить на симптомы других вирусных заболеваний земляники. Хронические симптомы обычно слабые, но в зависимости от сезона меняются как по степени, так и по виду. Листочки не проявляют крапчатости или деформаций, но слегка более круглые и мелкие, чем нормальные. Черешки самых молодых листьев краснее, короче и прямее, чем нормальные, и обычно толще (рис. 24, внизу слева, и рис. 25, вверху). Ненормальное утолщение черешков является диагностическим признаком инфекции вируса кольцевой пятнистости томата. Другие сезонные симптомы включают: преждевременное пожелтение и отмирание старых листьев; временную эпинастию нераспустившихся листьев и скручивание верхушек усов (рис. 25, вверху); соцветия на укороченных утолщенных цветоносах с увеличенным числом цветков, имеющих слегка листовидные чашелистики и большее число мелких, часто позеленевших лепестков; отчетливый хлороз жилок, наиболее выраженный на альпийской землянике, который может проявиться только на нескольких листьях.

Хронические симптомы на клоне М-1 F. virginiana отличаются от симптомов, образуемых на других представителях этого рода. Первоначальные симптомы похожи на таковые у более чувствительных промышленных сортов: распространяющийся некроз появляется на верхушках усов и в виде пятен на молодых листьях, а вскоре отмирают все листья, за исключением тех, которые полностью развились ко времени заражения. Хотя розетки также кажутся погибшими, но через несколько недель образуется большое количество миниатюрных добавочных побегов. Последние развивают карликовые, деформированные, хлоротично-крапчатые листья, которые спустя три месяца после заражения образуют надземную часть растений в виде розеток (рис. 25, внизу).

В присутствии латентного вируса А, вирусов окаймления жилок или крапчатости на F. vesca нет интерференции в проявлении симптомов любого из них. Симптомы, вызываемые каждым из этих вирусов, дополняют друг друга.

б) На других растениях-хозяевах. Следующие симптомы характерны для широкого ряда хозяев среди травянистых тест-растений [32].

Chenopodium amaranticolor Coste et Reyn: некротические поражения с хлоротичным ободком и системная карликовость. Phaseolus vulgaris L.: небольшие некротические поражения и системная некротизация. Petunia hybrida Vilm.: крупные некротические поражения и системная некротизация. Nicotiana tabacum L.: некротические поражения и системные симптомы кольцевой пятнистости. Lycopersicum esculentum Mill.: некротические поражения и системная хлоротичная пятнистость.

Свойства. Частицы вируса полиэдрические от 25 до 30 ммк в диаметре; температура инактивации 58 - 60°С; предельное разведение 10-4; сохранение in vitro более пяти дней при комнатной температуре и более трех месяцев при 4°С. Он труднее очищается, чем другие НЕПО-вирусы, и в общем менее стабилен [32, 33, 283].

Передача. а) Способы. Вирус передается прививкой, соком, нематодой-переносчиком Xiphinema americanum Cobb и семенами, но не пыльцой.

Успех передачи соком вируса с Fragaria на травянистые хозяева варьирует в зависимости от инокулюма. Fragaria vesca и слабо поражаемые сорта служат лучшими источниками вируса, чем сорта, на которых вызывается некроз. Растения, близкие к гибели, являются плохими источниками вируса. Передача соком на землянику не была осуществлена. Передача через семена происходит у сортов, которые выживают при заражении, и у более половины сеянцев от зараженной F. vesca [194].

б) Взаимоотношения с переносчиком. Сведения о взаимоотношениях переносчик - вирус - растение скудны, но вирус был передан нематодой X. americanum на персик [23] и Fragaria [81]. Симптомы появились на сеянцах персика через 5 - 10 месяцев после заражения вирофорными нематодами, а на растениях F. vesca- в течение от 6 недель до 12 месяцев. Телиц и др. [292] сообщили, что ВКПТ был перенесен одиночными нематодами X. americanum, как взрослыми, так и личинками, находящимися в трех стадиях развития. Этот переносчик мог приобретать и переносить вирус в течение 1 ч питания.

Распространение в естественных условиях. Вирус переносится нематодой Xiphinema americanum и семенами больных растений-хозяев.

Меры борьбы. На землянике меры борьбы не испытывались.

Примечания. Более исчерпывающие сведения о вирусе кольцевой пятнистости томата приведены в части о вирусных болезнях растений рода Rubus.

Обнаружение и идентификация. Диагностика этого вируса у естественно инфицированных растений наиболее восприимчивых сортов может быть затруднена. Симптомы могут быть спутаны с симптомами, вызываемыми Verticillium или возбудителями корневой гнили; такие сильно пораженные растения могут быть плохими источниками вируса для опытов по передаче прививкой или соком. Диагностика слабо пораженных растений может проводиться передачей прививкой на Fragaria vesca, у которой временная эпинастия и утолщение черешков листьев являются диагностическими признаками, а также передачей соком на травянистые хозяева с последующей серологической идентификацией. F. virginiana (клон М-1) может быть пригодным диагностическим растением-хозяином.

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  ..