СЛАБОЕ ПОЖЕЛТЕНИЕ КРАЕВ ЛИСТЬЕВ ЗЕМЛЯНИКИ (STRAWBERRY MILD YELLOW-EDGE)

Синонимы. Вирус 2 земляники (strawberry virus 2) [241]. Вирус слабого пожелтения краев листьев является компонентом комплекса, известного в Северной Америке как желтуха или ксан-тоз; в Англии - вирус пожелтения краев листьев.

История и географическое распространение. Желтуха - первое вирусное заболевание земляники, которое было распознано. Хорн [138] описал это заболевание в Калифорнии. Плакидас [223, 224] показал, что заболевание было вызвано вирусной инфекцией и переносчиком была земляничная тля. Харрис [112] описал подобное переносимое прививкой заболевание в Англии, которому он дал название "пожелтение краев листьев". Масси [179] показал, что пожелтение краев переносилось той же тлей, которая переносила желтуху в Калифорнии. Харрис и Кинг [117] пришли к заключению, что эти два заболевания - желтуха и пожелтение краев листьев - были аналогичны.

Вирус слабого пожелтения краев листьев был выделен Пренти-сом [240] и Меллор и Фитцпатриком [1940] из растений, пораженных комплексным заболеванием пожелтения краев (желтуха), путем последовательных переносов инфицированными тлями на соответствующие индикаторные растения.

Вирус, вероятно, широко распространен в мире. О комплексной желтухе сообщалось из Северной Америки, Европы, Родезии, Австралии и Новой Зеландии.

Экономическое значение. Потерн, вызываемые одним только вирусом пожелтения краев листьев, не оценивались, но вирус обычно встречается в комплексе с желтухой, которая на чувствительных сортах может снижать урожай на 75% [288].

Круг растений-хозяев. Вирус встречается только на Fragaria. Дикие виды F. virginiana Duchesne, F. vesca L. и некоторые клоны F. chiloensis (L.) Duchesne проявляют симптомы; F. oualis (Lehm.) Rydb. является бессимптомным носителем.

Большинство сортов - бессимптомные носители вируса слабого пожелтения краев листьев, но различаются по чувствительности к комплексу желтухи. Сорта Ройял Соверен, Поздняя Леопольда и Маршалл особенно восприимчивы; Хаксли, Мадам Лефебр, Премьер, Сенатор Данлап, Нортвест и большинство сортов эттерсбург-ской селекции являются скрытыми носителями, хотя у последних сортов также бесспорно снижается энергия роста и урожайность.

Симптомы. а). На культурных растениях-хозяевах обычно не встречаются. Самое большее наблюдается слабый краевой хлороз молодых листьев.

б) На индикаторных растениях-хозяевах. Прентис [241] описал два типа симптомов, вызываемых вирусам слабого пожелтения краев листьев, которые он выделил из комплекса пожелтения краев. К первому типу относятся типичные симптомы, которые включали небольшие хлоротичные пятна на молодых листьях, главным образом на более мелких жилках, слабую чашевидность листочков и незначительную хлоротичность, особенно у краев, что сопровождалось постепенной потерей энергии роста. Ко второму типу относятся более мягкие симптомы, состоящие из слабой, но ясно выраженной хлоротичной крапчатости, некоторого межжилкового некроза на старых листьях, очень слабой чашевидности или краевого хлороза. Прентис описал также до некоторой степени похожие, но еще более слабые симптомы, вызываемые персистентным вирусом, перенесенным из сорта Хаксли Джайнт, который на F. vesca вызывал хлороз и слабую чашевидность, но не хлоротичную пятнистость. Повторно описавшие те же самые три изолята Фрезьер и Поснетт [84] добавили, что типичная форма также вызывала пожелтение или покраснение и преждевременное отмирание более старых листьев. Все эти изоляты были описаны на Ист-Мол-лингском клоне (EMC) F. vesca. Симптомы появлялись через 4 - 8 недель после инокуляции тлями.

Изоляты вируса, который встречается на Тихоокеанском побережье Северной Америки, вызывают подобные симптомы. Наблюдаются промежуточные штаммы, но экспериментальных доказательств недостаточно для оценки степени их родства. Меллор и Фитцпатрик [190], описывая симптомы персистентного компонента выделенного из комплекса желтухи у сорта Маршалл (рис. 7) пришли к выводу, что они наиболее сходны с симптомами, описанными Прентнсом для персистентного вируса, который он выделил из сорта Хаксли Джайнт. Штамм, который обычно встречается на Тихоокеанском побережье, сходен с типичным вирусом слабого пожелтения краев листьев, описанным Прентисом [241], но симптомы появляются обычно на F. vesca через 18 - 28 дней после инокуляции.

Первым признаком является хлороз (иногда некроз) сетки жилок одного или двух листочков самого молодого листа. На последующих листьях хлороз сетки жилок и некроз - обычное явление, и пораженные листья вскоре отмирают, так что картина симптомов спустя два месяца после инокуляции является отчетливой.

Первые три или четыре листа, сформировавшиеся после инокуляции, кажутся нормальными, последующие несколько листьев отмирают, а на самых молодых проявляется хлороз сетки жилок, а иногда небольшие, разбросанные некротические пятна и полосы (рис. 8).

Рис. 7. Слева - симптомы, вызываемые слабым штаммом вируса слабого пожелтения краев листьев на Fragaria vesca (EMC). Листочки чашевидные, с краевым хлорозом, но без некроза. Справа - нормальное растение.

В течение последней стадии инфекции самые молодые листья могут казаться нормальными, но более старые продолжают преждевременно отмирать. Симптомы сходны независимо от того, какой индикатор используется - EMC, UC-1 или альпийская земляника.

в) В комплексе с другими вирусами. Вирус слабого пожелтения краев листьев в сочетании со штаммом латентного вируса А морщинистости листьев вызывает краевой хлороз листьев, по крайней мере у сортов Ройял Соверен и Маршалл. Симптомы вируса 2 на сорте Ройял Соверен, описанные и проиллюстрированные Прентисом [241], были, вероятно, результатом сочетания вируса слабого пожелтения краев листьев и латентного вируса А.

Комбинация вируса слабого пожелтения краев с вирусами крапчатости, морщинистости или обоими вместе вызывает заболевание, известное как ксантоз, желтуха или пожелтение краев листьев. Симптомы характеризовались краевым хлорозом и чашевидностью молодых листьев и преждевременным покраснением старых листьев. Черешки короткие, растения карликовые; урожай сильно снижается. Интенсивность выражения симптомов варьирует в зависимости от числа и вирулентности взаимодействующих вирусов-компонентов и восприимчивости сорта земляники.

Характеристика вируса. Физические свойства вируса неизвестны.

Передача. а) Способы. Передача вируса осуществляется тлями или через прививку; последняя является более надежной. О передаче соком сообщалось Миллером [196] и Лю [167]. Вирус не передается через повилику, семена или пыльцу.

б) Взаимоотношения переносчик - вирус - растение. Слабое пожелтение краев листьев вызывается вирусом, переносимым тлями по персистентному или циркулятивному типу. Передача вируса тлями в опытных условиях является обычно неустойчивой и часто не удается.

Одни штаммы вируса более легко передаются, чем другие, что может указывать на специфичность взаимоотношений переносчика с вирусом.

Переносчики могут накапливать вирус в организме в течение восьмичасового периода питания на зараженных растениях и переносить его в течение 6 ч. Вероятно, есть латентный период сохранения вируса в переносчике [84]. Последние опыты, проведенные Фрезьером (не опубликовано), показывают, что переносчики могут переносить вирус в течение 45 дней с постепенным снижением инфекционности после четырех недель. Эффективность передачи одинаково высокая при сроках приобретения вируса тлями во время питания в течение как 7, так и 14 дней. Симптомы обычно проявляются на индикаторных растениях альпийской земляники в течение 2 - 3 недель после инокуляции тлями. По-видимому, взаимоотношения переносчика с растением варьируют в зависимости от изолятов вируса.

Распространение в естественных условиях. Переносчиками вируса слабого пожелтения краев листьев служат все тли из рода Chaetosiphon (Capitophorus, Pentatrichopus, Myzus): C. fragaefolii (Cockerell), С. thomasi H. R. L. и С. jacobi H. R. L. Поскольку последний вид встречается только на лесной землянике F. vesca и в ограниченном районе Калифорнии, он имеет небольшое значение.

Меры борьбы. Борьба с вирусом слабого пожелтения краев листьев сводится к использованию свободных от вируса растений и соответствующей изоляции от источников заражения.

Терапия. Свободные от вируса слабого пожелтения краев растения земляники могут быть получены вычленением верхушек длиной от 0,5 до 1 мм из очень молодых усов и выращиванием их на питательной среде [207]. Хотя этот вирус один из термостойких и может сохраняться в растениях при температуре 38°С в течение 6 месяцев, небольшие пазушные почки, вычлененные после трехмесячной обработки, обычно свободны от вируса (Меллор, не опубликовано).

Рис. 8. Симптомы штамма вируса слабого пожелтения краев листьев обычного для Тихоокеанского побережья, на Fragaria vesca (UC-1). Через два месяца после инколуяции самые старые листья сохранились; молодые листья подпалены; на самых молодых листьях хлороз сетки жилок и некроз.

Обнаружение и идентификация. Симптомы комплекса желтухи на чувствительных сортах земляники следующие: карликовость растения, молодые листочки мелкие, чашевидные, хлоротичные, особенно по направлению к краям, преждевременное покраснение более старых листьев. Цветки и ягоды кажутся нормальными, хотя урожай резко снижается. Переносимые цикадками вирусы, например желтухи астр [88], позеленения лепестков [231] и столбура томатов* [129], могут вызывать подобные симптомы на листьях у некоторых сортов земляники, но они вызывают также израстание цветков и быстрое отмирание растений. Летальное поникание [263] также сопровождается симптомами на листьях, до некоторой степени сходными с признаками желтухи, но цветки стерильные, а зараженные растения отмирают в течение нескольких месяцев.

*(Возбудителями указанных заболеваний являются не вирусы, а микоплаз-маподобные микроорганизмы. - Прим. ред. )

Передача вируса слабого пожелтения краев листьев переносчиками неустойчива, и индексирование должно проводиться путем прививки на F. vesca. Диагностика слабых штаммов типа, описанного Меллор и Фитцпатриком [190], часто затруднена. Симптомы обычно не так хорошо выражены, как они изображены на рисунке 7, и, как правило, их путают с "тепловой пятнистостью" на F. vesca (см. стр. 107). Симптомы более сильных штаммов на F. vesca легко определяются (см. рис. 8). Хотя первоначальный хлороз сетки жилок до некоторой степени сходен с посветлением жилок, что иногда проявляется как наиболее ранний симптом крапчатости, а также с хлоротичной пятнистостью жилок, наблюдаемой на ранних стадиях заражения слабыми штаммами вируса морщинистости листьев, появляющиеся позже симптомы слабого пожелтения краев листьев становятся отчетливыми. Выживание самых старых листьев, сформировавшихся до заражения, прогрессирующее побурение (ожог) и отмирание более молодых листьев, хлороз и некроз мелких жилок самых молодых листьев - все это образует характерную картину симптомов слабого пожелтения краев листьев.