ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ И ТАБЛИЦЫ ПРИ
ИЗУЧЕНИИ СЕНОКОСОВ И ПАСТБИЩ И РАЗРАБОТКЕ МЕРОПРИЯТИЙ ПО ИХ УЛУЧШЕНИЮ
Экологические таблицы и шкалы по разным факторам местообитаний должны
получить широкое и разностороннее применение при изучении кормовых
угодий и разработке мероприятий по их улучшению. Они дают возможность
объективнее, детальнее и углубленнее разрешать следующее.
1. Устанавливать экологические потребности растений в условиях их
произрастания в растительных группировках и на основе учета этих
потребностей делать рекомендации об улучшении травостоя сенокосов и
пастбищ. Выявляя закономерности в экологических потребностях растений,
можно также делать выводы биологического порядка (об экологической
пластичности отдельных растений, их экологических формах и пр.).
2. Проводить экологическую оценку каждого участка пастбища и сенокоса по
составу растительности и на основе этого давать рекомендации по их
улучшению.
3. Устанавливать закономерные связи между экологическими показателями,
определяемыми по растительности, и отдельными производственно важными
показателями кормовых угодий, например связь урожайности со ступенями
увлажнения и богатства почвы, связь ступеней богатства и засоленности
почвы с данными по их химизму и т. д. Эти данные облегчат исследования
кормовых угодий, позволят более обоснованно применять методы
интерполяции.
4. Выявлять закономерные связи между экологическими показателями
сенокосов и пастбищ (основанными на растительности) и размещением их по
рельефу, почвам, горизонтальной и вертикальной зональности и другим
природным факторам, а также хозяйственным состоянием угодий. Это поможет
устанавливать экологическое значение отдельных элементов природных и
хозяйственных факторов.
5. Разрабатывать классификацию сенокосов и пастбищ на основе
экологической характеристики их растительности по ступеням экологических
рядов и шкал с одновременным учетом и других важных в производственном
отношении факторов. Это позволит установить
единые объективные принципы классификации и еще
больше приблизить ее к потребностям луговодства.
6. Выявлять закономерные связи между опытными данными по улучшению
кормовых угодий и их экологической характеристикой по растительности.
Это даст возможность более правильно распространять приемы по улучшению
сенокосов и пастбищ на разные их типы, а также более правильно выбирать
участки для постановки опытов по сенокосам и пастбищам.
7. Использовать принципы и методы разработки экологических шкал другими
науками (лесоведением, почвоведением, болотоведением и т. п.). Это будет
способствовать изучению земельных угодий, а также разработке мероприятий
по их улучшению и правильному использованию.
Как уже было сказано, составление экологических рядов приводит в конце
концов к собранию экологических формул, характеризующих отношение видов
растений к отдельным факторам среды при прочих среднеблагоориятных для
каждого вида условиях. Экологические формулы отнюдь не являются
экологической характеристикой отдельно произрастающих или возделываемых
растений; они отражают поведение растений в условиях развитого
растительного покрова, в условиях биоценозов, где каждое растение
вступает во всю полноту ценобиотических отношений с другими организмами.
Экологическими формулами показаны амплитуды условий, в пределах которых
растение нормально, типично достигает того или иного уровня обилий, т.
е. количества его на единице площади (выражаемого числом экземпляров или
побегов, весом, объемом или проекцией растений). Просмотр формул и
сопоставление их друг с другом дают возможность оценивать требования к
экологическим факторам каждого растения при его произрастании в
растительных группировках.
Читая экологические формулы растений, необходимо обращать внимание не
только на числовое значение ограничительных ступеней шкалы по каждому
фактору для определенных обилий растений, но и на ширину амплитуды
условий, в которых обитает вид, достигая той или иной степени обилия на
различные темпы расширения амплитуд при переходе от высших обилий
растения к низшим. Это углубляет знание экологических особенностей
растений.
Сделаем краткий обзор основных закономерностей,
выявляющихся при проработке и сопоставлении экологических формул
различных видов растений.
В первую очередь следует отметить индивидуальность и очень большое
разнообразие экологических формул видов растений по градациям факторов.
Это естественное и неизбежное следствие физиологического и
биологического своеобразия каждого вида. Экологические формулы отражают
преимущественную приуроченность вида к определенным уровням условий,
быстрое или медленное падение обилия вида в связи с нарастанием или
ослаблением фактора. Огромный интерес представляют виды, в широких
пределах безразличные к тому или иному условию, с громадной амплитудой
своего распределения. Таковы, например, многие сорняки, живущие в самых
различных условиях увлажнения (марь белая и др.). При проработке по двум
факторам выявляется изменение распределения вида по одному фактору в
зависимости от уровня другого условия. Вместе с тем нельзя отрицать
наличие таких «узловых» градаций факторов, которые являются качественным
рубежом для более или менее обширных групп видов,- одновременно и
существенно изменяющих на этих р)убежах свое обилие и роль в ценозе
(одни в сторону усиления, другие — наоборот).
В совокупном влиянии внешних условий сказывается общая экологическая
закономерность: амплитуда ступеней по шкале определенного фактора .тем
больше и обилие растения тем выше, чем благоприятнее складываются для
него другие условия (факторы).
Совмещенность условий во времени (переменность, неустойчивость условий)
или в пространстве (ярусность условий главным образом в почве и грунте )
вызывает соответствующую совмещенность экологически разнородных растений
в составе растительной группировки. В результате сухолюбы спускаются на
очень влажные (в среднем выводе) местообитания, а влаголюбы поднимаются
на сухие; растения, избегающие солончаков, комбинируются с солончаковыми
и т. д. Это неизбежно отражается в экологических формулах растений,
вызывая расширение амплитуды ступеней по шкалам, и притом тем сильнее,
чем более выносливо растение к переменности увлажнения, к временному
засолению почвы и т. д. Особой причиной растягивания амплитуд является
переживание видов в
быстро установившихся новых условиях, для них
неблагоприятных. Ясно-, что случаи переживания и совмещенности
экологически ^разнородных видов вследствие ярусности условий не должны
приниматься во внимание при проработке типовых амплитуд и формул
распределения по факторам; клевер не стал болотным растением от того,
что вместе с ним поселился топяной хвощ (в случае неглубокого залегания
грунтовых вод): борщевик не стал пастбищным видом от того, что не успел
выпасть на пастбище, быстро изменяемом интенсивным выпасом.
Сопоставляя сравнительные экологические формулы растений, составленные
для условий их существования в растительных группировках, с
экологическими кривыми жизнедеятельности и урожайности тех же растений в
условиях их возделывания, мы констатируем, что распределение видов
растений в условиях природного растительного покрова приурочено к
несравненно более узкой амплитуде условий, по сравнению с теми
условиями, в которых они вообще могут жить. Это особенно относится к
амплитудам ступеней по шкалам для высоких обилий каждого вида. Однако
наблюдается громадное расширение амплитуды ступеней по шкале при
снижении обилия растения до «р» и «s». В некоторых случаях эти амплитуды
ступеней по шкалам для низких обилий растений, возможно, приближаются к
предельным условиям произрастания каждого растения вообще.
Причиной колоссального снижения экологических амплитуд видов растений,
произрастающих в природных растительных группировках по сравнению с
отдельно возделываемыми теми же растениями несомненно являются
конкурентные и вообще ценобиотические отношения растений. Там, где они
устранены или ослаблены, мы нередко наблюдаем виды, выросшие в
совершенно необычных, казалось бы не подходящих им условиях; например,
луговые растения (Leueanthemum vulgare и др.) на вывернутой глыбе торфа
среди верхового болота и т. п. Вместе с тем, совместное произрастание
-растений не противоречит экологизму растения, его требованиям к среде,
а как бы обостряет их: растение уже не мирится с условиями,
удовлетворяющими его при свободном произрастании, оно локализируется (в
высоком обилии) только в узкой амплитуде наиболее для него благоприятных
условий. Несколько иначе складываются отношения в случае суровых
условий у растений, приспособившихся к этим
условиям. Например, сосна населяет контрастно различные местообитания —
пески, мела и торфяники. Очевидно, у таких растений мы будем наблюдать
двух-трехвершинные кривые распределения по факторам и разорванные
экологические ареалы (разумея под экологическим ареалом совокупность
амплитуд, объем условий, в которых растение живет или достигает
определенной градации обилия). Также расширены и усложнены экологические
формулы растений «выполняющих», обладающих способностью быстро
заращивать временно освободившиеся площади (вегетативно подвижные горец
земноводный, ситняг, лютик ползучий, лапчатка гусиная, а также
однолетники, обильно продуцирующие семена).
Изучая многообразие смещения и изменения экологических формул растения
по различным районам, долинам разных рек и т. д., мы приходим к
следующим выводам. Все эти смещения нередко очень значительные,
несомненно, не случайны, они экологически закономерны, с большой
полнотой раскрывают требования растения к различным внешним условиям.
Однако экологизм вида во всем его объеме выявляется лишь при наблюдении
поведения вида на всей площади его географического ареала. У северных
границ ареала или в верхних поясах гор растение выявляет
требовательность к теплу; у юго-восточ-ных границ — выносливость к
недостатку влаги или к переменности увлажнения, к засоленности почвы; на
западе — выносливость к выщелочевности почвы и ее высокой кислотности и
т. д. Все эти условия отражаются в экологических формулах в их
преломленном выражении, опосредствованном через растительную пруппировку.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что анализ экологических
формул распределения в различных географических и топологических
условиях дает возможность выявить множество закономерностей и
разносторонне осветить экологические особенности растений. Такая
проработка предмета представляет существенный теоретический и
практический производственный интерес.
В чем причины чрезвычайной, иногда поражающей широты амплитуд некоторых
видов растений и двувер-шинности их кривых распределения по факторам
среды? Почему тростянка (Scolochloa festucacea) населяет слабо
минерализованные воды и солончаки, сосна — меловые
холмы, пески и торфяники,, пырей — степи, луга,
мокрые плавневые местообитания? Это может быть следствием разных причин:
а) высокой пластичности вида, способности перестраиваться сообразно
условиям и его выносливости; б) изменения сообразно условиям популяции
мелких, наследственно закрепленных форм видов растений; в) наличия
морфологически сходных видов, заменяющих друг друга в различных
местообитаниях, но относимых систематиками к одному виду.
Несомненно, что непрерывное (без «провалов») распределение вида в
пределах очень широкой амплитуды условий в большинстве случаев связано с
постепенным изменением состава его популяции, сообразно смене условий.
Наоборот,' кривые распределения, разорванные или с минимумом (провалом)
между двумя (или более) вершинами на кривой, заставляют предполагать о
существовании двух (или более) видов, различных экологически, хотя часто
и неразличимых по своей морфологии. В качестве примеров можно привести
вейник наземный, лисохвост брюшистый, клевер ползучий.
Вейник в фоновом обилии в лесной зоне имеет амплитуду по увлажнению
66—68,, в лесостепи и степи 51—56; однако в той же степной зоне он
населяет очень сырые лиманные понижения резко переменного увлажнения, и
там амплитуда его фонового обилия 76—86.-Местами эта двойственная
приуроченность проявляется особо наглядно; вейник образует заросли на
сухом песчаном бугре и рядом в лиманной западине, но не в промежуточных
условиях (наблюдения в Заволжье, южнее Саратова). Заметных
морфологических различий у этих двух экологически конкретно отличных
вейников не оказалось.
Лисохвост брюшистый (Alopecurus ventricosus) в лесостепи — растение
влаголюбивое (в массовом обилии амплитуда по увлажнению 80—85); однако в
Волго-Ах-тубинской пойме о-н встречается на высоких и относительно сухих
буграх. Повидимому, его сухолюбивая фсф-ма обычна в Средней Азии.
Морфологических различий в колосках не замечено.
Клевер ползучий — относительно влаголюбив, но на юге Воронежской области
(близ г. Павловска) появляется его сравнительно ксерофильная форма; в
пойме нижнего Дона на высоких уровнях с солонцеватой почвой произрастает
только эта форма; других клеверов там нет.
С видовыми различиями связано разное влаголюбив
овсеца опушенного (Avenaslrum pubescens); в лесной зоне амплитуда его
умеренного произрастания («n») от 61 до 73 ступени, а в степной — от 44
до 58.
Две формы имеет кровохлебка (Sanguisorba officinalis) — влаголюбивую (в
умеренном произрастании ступени 58—86) и форму, встречающуюся в сухих
местах (ступени 49—65).
Несколько экологически различных форм имеется у чаполоти (зубровки),
пырея ползучего, мятлика лугового. Экологические формулы помогают
выявить эти формы и более точно установить их распространение на
сенокосах и пастбищах.
Решение вопросов о необходимом комплексе- мероприятий по улучшению
кормовых угодий тесно связано с их экологическими особенностями. В
зависимости от условий местообитания и характера растительности каждого
земельного участка нужно применять те или иные способы улучшения
сенокосов и пастбищ.
Существующая до настоящего времени характеристика природных условий
кормовых угодий (в отношении растительности, почв, условий залегания по
рельефу и пр.) хотя и помогает разрешению ряда вопросов, связанных с их
изучением и улучшением, но она не приведена в определенную систему,
отдельные стороны ее не истолковываются экологически и разными лицами
понимаются неодинаково. Унифицированное и уточненное понимание различных
факторов среды, основанное на объективных методах, поможет лучше
ориентироваться в природных и хозяйственных особенностях каждого
земельного участка. Использование для этого сравнительных экологических
таблиц позволяет оценивать экологические условия кормовых угодий и
растительности с наименьшими затратами сил и средств. Для определения
экологических условий какого-либо участка сенокоса или пастбища по нашим
таблицам требуется описание растительности этого участка. Если такого
описания нет, оно должно быть составлено.
В описании растительности обычно указывают общую густоту, высоту и
ярусность травостоя, перечисляют произрастающие здесь растения и по
каждому растению указывают его обилие, фенологическую фазу и некоторые
другие сведения.
Для правильной оценки экологических условий по
растительности требуется, чтобы обилия основных растений, а также обилия
растений, составляющих значительную примесь в травостое, были определены
достоверно. Как минимум, должны быть правильно установлены классы обилий
каждого растения (m не менее 8%, с = 2,5—8,
n = 0,3—2,5% и т. д.).
Метод оценки обилий растений по их проекции, т. е.
по покрытию растением поверхности почвы (если на травостой смотреть
сверху), описан во многих руководствах по геоботанике Ч
Имея описание растительности, характерной для того или иного (участка,
нетрудно определить экологические условия этого участка по разным
факторам методом ограничений (табличная модификация).
Опыт показал, что правильные оценки увлажнения (также и других условий)
мы получаем посредством экологических таблиц не только по показаниям
природной, целинной растительности, но и по производной, созданной
человеком, какая имеется на старых и даже молодых бурьянистых залежах
степной зоны и лесостепи 2.
Показатели (индексы) экологических условий каждого участка должны
учитываться при проведении тех или иных мероприятий по улучшению
сенокосов и пастбищ (при внесении удобрений, подсеве трав, составлении
травосмесей и т. д.).
Опыт работ по изучению сенокосов и пастбищ свидетельствует, что хорошо
выявляются закономерные связи между показателями экологических факторов
и разными производственными показателями кормовых угодий
(в первую очередь их урожайностью). Такая
закономерность была отмечена еще в 1934 г. при изучении бригадой Л. Г.
Раменского лугов Псковского района той же области. На графике (рис. 7)
показано, что с увеличением увлажнения в пределах от 65 до 87 ступени
урожайность сенокосов закономерно возрастает, но для каждой ступени
богатства почвы получена своя кривая урожайности.
Аналогичная закономерность при большом количестве
укосов выявлена В. А. Сорокиной для лугов Северного Кавказа. На
графике (рис. 8) показано, что с увеличением ступеней увлажнения
возрастает валовая урожайность сенокосов и пастбищ. Однако эти
закономерности
выявляются только при дифференцированном подходе к
решению вопроса, когда раздельно рассматриваются группы типов, сходные
по другим факторам, высотности (в горах), пастбищной дигрессии и
богатства почв (как это выявилось для псковских лугов) и пр.
Разработкой таких графиков можно значительно
усовершенствовать метод определения урожайности сенокосов и пастбищ и
облегчить решение этих вопросов. При наличии таких графиков,
составленных применительно к широким природным областям, определять
возможную урожайность кормовых угодий можно будет на основе данных
экологических показателей каждого участка, с обязательным учетом
хозяйственного состояния угодий.
Если расставить экологические индексы по элементам
рельефа на профиле в пунктах описания растительности, то можно
обнаружить определенные закономерные связи элементов рельефа и
экологических условий по тем или иным факторам. Можно очень тонко
установить влияние крутизны склона, экспозиции, положения на склоне и
других элементов рельефа на экологические условия. Этот вопрос
заслуживает специального исследования. В качестве примера приведем
схематичный профиль, сделанный через долину малой речки Крякуши в
Псковской области (рис. 9). На профиле расставлены оценки экологических
условий местообитаний по шкалам увлажнения и богатства почвы. Сравнивая
пологий склон восточной экспозиции с очень крутым склоном западной
экспозиции легко заметить повышенное увлажнение пологого склона,
бедность почв (ступень 5,5) крутого склона (что, по-видимому, связано со
смывом). Бедны также почвы возвышенной незаливаемой террасы долинки
(ступени 6 и 5,5), а также моховая (сфагновая) подушка в при-террасье.
Наибольшим богатством (ступени 9,11) отличаются участки с выходом
грунтовых вод и молодые аллювиальные отложения (прирусловая полоса).
Аналогичным образом можно изучать экологическое значение различных
признаков почв (механический состав, солонцеватость, вызываемая разными
солями солон-чаковатость и т. д.).
Несомненно, что применительно к условиям определенной зоны и
определенному механическому составу почвы можно разработать
экологические ряды для того, чтобы по растительности определять с
достаточной точностью содержание солей в почве.
Можно также изучать экологическое влияние на природную растительность,
оказываемое различными хозяйственными мероприятиями, а также разным
хозяйственным состоянием угодий. Этим же методом можно учитывать влияние
леса, лесных полос и вообще элементов ландшафта на данное местообитание.
Можно наблюдать изменение обилий растений по одним и тем же ступеням
увлажнения в каком-либо географическом направлении.
Примеры таких изменений обилий у нескольких растений в поймах Волги и
Дона представлены в графиках статьи Л. Г. Раменского «Классификация
земель по их растительному покрову»
Метод экологической оценки местообитаний по растительности улавливает
также ежегодные изменения условий, поскольку они отражаются на
растительном покрове. Так, в Павловске на Дону в течение ряда лет
проводились описания растительности одних и тех же площадок луга, точно
фиксированных. Из года в год наблюдались изменения в составе
растительности заливных лугов. Эти изменения в растительном покрове
отражали различия в затоплении луга полыми водами по годам.
В годы незначительных отклонений от среднего режима затопления поймы
незначительными были и изменения растительности; в годы резких
отклонений довольно резко изменялся и травостой.
Приведем описание растительности фиксированной площади (№ 30) заливного
луга поймы р. Осереды (при впадении в Дон) за 1914 г. (близкий к
среднему) и 1916 г. (с значительно более длительным затоплением).
Как видно, травостой луга под влиянием чрезмерно
избыточного затопления превратился из лисохвостно-пы-рейного в
полевичный, а ступень увлажнения по шкале возросла на 11 единиц (с 74 до
86); луга перешли из сыроватых (переход от влажных к сьгрым) в группу
сырых. В последующие годы обилие полевицы уменьшилось. Рассмотренный
пример показывает, что о степени ежегодной изменчивости лугов с резко
изменчивым весенним
затоплением можно будить на основе определения
ступеней увлажнения по описаниям растительности одних и тех же площадок.
Большое применение экологические таблицы должны получить при разработке
классификации пастбищ и сенокосов. Определение ступеней каждого описания
растительности по разным факторам дает надежную основу для подразделения
описанных сенокосов и пастбищ на группы, прежде всего в тех пределах
объединения ступеней, в каких они даны в шкалах. Например, сухие,
влажные, сырые, болотистые луга в подразделении по увлажнению;
небогатые, довольно богатые, богатые, слабо солончаковатые — по
активному богатству почвы. Затем каждая из этих экологических групп
может быть подразделена на подгруппы.
Примером такой характеристики лугов по двум факторам (увлажнению и
активному богатству почвы) служит сводная таблица основных типов лугов
лесной зоны Европейской части СССР, разработанная Н. А. Антипиным (стр.
131).
В дальнейшем в пределах каждой группы описаний, выделенных по одному
фактору, проводят подразделение по другим факторам (например, по
переменности увлажнения, аллювиальноти).
Однако следует иметь в виду, что классификация кормовых угодий должна
строиться на основе учета всего комплекса главнейших свойств пастбищ и
сенокосов, а они не все получают отражение в экологических таблицах и не
могут быть полностью исчерпаны экологией. Это относится к оценке
растительности как кормовой массы, хозяйственному состоянию угодий,
рельефу местности, пахотоспособности почвы и пр.
Экологические таблицы растений должны получить применение также при
постановке опытов по улучшению природных сенокосов и пастбищ (без
распашки) и их рациональному использованию. Важное значение будет иметь
определение ступеней по Шкалам для тех мест, на которых ставятся опыты.
Экологическую характеристику условий места проведения опыта всегда
требуется учитывать при распространении результата опыта на другие
участки. К сожалению, до настоящего времени характеристика опытных
участков дается еще очень схематично, это затрудняет обобщение данных
исследований.
Сводная таблица основных типов лугов лесной зоны
европейской части СССР
Особое значение экологические таблицы растений
должны иметь при разработке вопросов удобрений на лугах. Опыт наших
работ показывает, что потребность в удобрениях и эффективность отдельных
видов удобрений можно определять по экологическим таблицам. Обобщение
данных по применению удобрения на лугах лесной зоны сделаны Н. А.
Антипиным К Приведем для примера одну из сводных таблиц эффективности
полного минерального удобрения (NPK) на природных лугах в зависимости от
экологических условий (прибавка на 1 га в ц сухой массы).
Приведенная таблица показывает, что наибольшие
прибавки в урожае (12—19 ц с 1 га) от удобрения природных травостоев
получаются на влажных и сырых лугах с небогатой и довольно богатой
почвой. На бедных, более богатых, сухих и болотистых лугах прибавки
урожая резко снижаются. На сухих лугах действию удобрений мешает
недостаток влаги, на болотных — недостаток кислорода в почве, на богатых
— слабая нуждаемость в удобрениях, на бедных — сложившаяся группировка
растительного .покрова (полевичные, полевично-белоуСово-разнотравные
луга), не могущего дать высокого урожая по своей природе.
Этот пример показывает, какую определенность и четкость имеют данные
сводки, если опытные участки охарактеризованы экологическими условиями,
приведенными к единой системе показателей.
