| Слуховая сенсорная система
Функция слуховой системы состоит в формировании слуховых ощущений человека в ответ на действие звуковых волн, представляющих собой распространяющиеся колебания молекул воздуха (упругой среды). Периферическая часть слуховой системы включает наружное, среднее и внутреннее ухо, в котором расположены слуховые рецепторы. Ее центральную часть образуют проводящие пути, переключательные ядра и слуховая кора, расположенная в обоих полушариях в глубине латеральной борозды, отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли (поля 41 и 42).
Психофизические характеристики звуковых сигналов
Звуковые волны представляют собой передаваемые от источника звука механические смещения молекул воздуха (или иной упругой среды). Скорость распространения звуковых волн в воздухе около 343 м/с при 20 о
С (в воде и металлах она значительно выше). Правильно чередующиеся участки сжатия и разрежения молекул упругой среды можно представить в виде синусоид, которые различаются частотой и амплитудой. При суперпозиции звуковых волн с различными частотами и амплитудами они наслаиваются друг на друга, образуя комплексные волны. Физическим понятиям амплитуды, частоты и комплексности соответствуют ощущения громкости, высоты и тембра звука. Звук, образованный синусоидальными колебаниями только одной частоты, вызывает ощущение определенной его высоты и определяется как тон. Комплексные тоны состоят из основного тона (самая низкая частота колебаний) и определяющих тембр обертонов, или гармоник, представляющих более высокие частоты, кратные основной. В повседневной жизни тоны всегда бывают комплексными, т. е. составленными из нескольких синусоид. Индивидуальное сочетание комплексных волн определяет характерный тембр человеческого голоса или музыкального инструмента. Слуховая система человека способна различать высоту звука лишь у периодических звуковых сигналов, тогда как звуковые раздражители, состоящие из беспорядочного сочетания частотных и амплитудных компонентов, воспринимаются как шум.
Диапазон частотного восприятия
Дети воспринимают звуковые волны в диапазоне от 16 до 20 000 Гц, но приблизительно с 15—20 лет диапазон частотного восприятия начинает суживаться в связи с утратой чувствительности слуховой системы к самым высоким звукам. В норме независимо от возраста человек легче всего воспринимает звуковые волны в диапазоне от 100 до 2000 Гц, что имеет для него особенное значение, поскольку человеческая речь и звучание музыкальных инструментов обеспечиваются передачей звуковых волн именно в этом диапазоне.
Чувствительность слуховой системы к минимальному изменению высоты звука определяется как разностный порог частоты. В оптимальном для восприятия частотном диапазоне, приближающемся к 1000 Гц, порог различения частот составляет около 3 Гц. Это значит, что изменение частоты звуковых волн на 3 Гц в большую или меньшую сторону человек замечает как повышение или понижение звука.
Частотная и волновая характеристики некоторых источников звука
Громкость звука
Амплитуда звуковых волн определяет величину звукового давления, под которым понимают силу сжатия, действующую на перпендикулярно расположенную к ней площадь. Акустическим эталоном, близким к абсолютному порогу слухового восприятия, принято считать 2 • Ю5 Н/м2, а сравнительной единицей измерения громкости, выражаемой в логарифмической шкале, служит децибел (дБ). Громкость измеряется в децибелах как 201g(Px/Po), где Рх — действующее звуковое давление, а Р0 — эталонное давление. Также в децибелах принято измерять интенсивность различных источников звука, понимая под интенсивностью звука мощность или плотность звуковых волн в единицу времени. Принимая за эталонную интенсивность Ю12 Вт/м2 (10), количество децибел для измеряемой интенсивности (1х) определяют по формуле 101g(Ix/Io). Интенсивность звука пропорциональна квадрату звукового давления, поэтому 101g(Ix/Io) = 201g(Px/Po). Сравнительная характеристика интенсивности некоторых источников звука представлена в таблице.
Субъективно воспринимаемая громкость звучания зависит не только от уровня звукового давления, но и от частоты звукового стимула. Чувствительность слуховой системы максимальна для раздражителей с частотами от 500 до 4000 Гц, при других частотах она снижается.
Периферическая часть слуховой системы
В наружном, среднем и внутреннем ухе происходят необходимые для слухового восприятия подготовительные процессы, смысл которых состоит в оптимизации параметров передаваемых звуковых колебаний при одновременном сохранении характера сигналов. Во внутреннем ухе происходит преобразование энергии звуковых волн в рецепторные потенциалы волосковых клеток.
Интенсивность некоторых источников звука
Функция наружного уха
Движения ушных раковин млекопитающих в направлении источника звука помогают обнаружить его пространственное расположение, эта функция определяется как ототопика. Большинство людей не могут изменять положение ушных раковин, а сохранность такой способности у человека квалифицируется как атавизм. Функцию ототопики у человека выполняют рельеф ушных раковин и их расположение на противоположных сторонах головы, позволяющее различать поступление звука спереди или сзади. Наружный слуховой проход ведет к барабанной перепонке, представляющей вогнутую в полость среднего уха перегородку, которая приводится в колебания распространяющимися звуковыми волнами. Ориентация коллагеновых волокон барабанной перепонки позволяет ей колебаться с частотой действующих звуковых волн относительно оси, расположенной вблизи ее верхнего края.
Функция среднего уха
Воздушная полость среднего уха соединяется евстахиевой трубой с носоглоткой, что позволяет выравнивать давление в среднем ухе по атмосферному давлению (соприкасающиеся стенки евстахиевой трубы раскрываются при глотательных движениях). В полости среднего уха имеются три подвижно сочлененные слуховые косточки {молоточек, наковальня и стремечко), служащие для передачи колебаний от барабанной перепонки к овальному окну, которое ведет в вестибулярную часть внутреннего уха. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, а основание стремечка закрывает овальное окно, подвижную связь между ними обеспечивает наковальня.
Колебания барабанной перепонки сообщаются молоточку, рукоятка которого в полтора раза длиннее отростка наковальни; благодаря этому создается рычаг, повышающий силу колебаний стремечка. Увеличение силы колебаний необходимо для их передачи из воздушной среды среднего уха в заполненную жидкостью полость внутреннего уха. Решению этой задачи способствует и большая площадь барабанной перепонки по сравнению с площадью овального окна, соотносящихся между собой как 20:1.
При высоких значениях звукового давления амплитуда колебаний слуховых косточек уменьшается вследствие рефлекторного сокращения двух мышц, прикрепленных к рукоятке молоточка и стремечку. При сокращении одной из них (m. Tensor tympani) увеличивается натяжение барабанной перепонки, что ведет к уменьшению амплитуды ее колебаний, а сокращение другой мышцы (m. Stapedius) ограничивает колебания стремечка. Эти мышцы участвуют в приспособлении слуховой системы к звукам высокой интенсивности и начинают сокращаться примерно через 10 мс после начала действия звука, превышающего 40 дБ.
Внутреннее ухо
В пирамиде височной кости имеется сложной формы полость (костный лабиринт), составными частями которой являются преддверие, улитка и полукружные каналы. Внутри костного лабиринта как в футляре размещен перепончатый лабиринт, по форме соответствующий костному. Полость трехслойного (эпителий, базальная мембрана, соединительная ткань) перепончатого лабиринта заполнена жидкостью (эндолимфа), а сам он взвешен в наружной жидкости (перилимфа), отличающейся по своему составу от внутренней.
Слуховой частью лабиринта является улитка, которая представляет собой спираль из двух с половиной завитков, закрученных вокруг полого костного веретена. Внутри костного веретена расположены тела чувствительных нейронов, образующие спиральный ганглий. Периферические отростки нейронов спирального ганглия образуют синапсы со вторичными рецепторами улитки (волосковыми клетками), а центральные — составляют слуховой нерв. Перепончатый лабиринт улитки имеет трехгранную форму, его дно образовано основной, или базилярной, мембраной, крыша — вестибулярной, или рейснеровой, мембраной. Заполненная перилимфой полость под базилярной мембраной называется барабанной лестницей, а полость над вестибулярной мембраной — вестибулярной лестницей: обе полости сообщаются у вершины улитки посредством тонкого прохода — геликотремы. Собственная полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой и называется средней лестницей.
На базилярной мембране расположен кортиев орган, состоящий из нескольких рядов волосковых рецепторных клеток, поддерживаемых опорным эпителием. Около 3500 волосковых клеток образуют внутренний ряд (внутренние волосковые клетки), а приблизительно 12—20 тысяч наружных волосковых клеток образуют три, а в области верхушки улитки пять продольных рядов. На обращенной внутрь средней лестницы поверхности волосковых клеток имеются покрытые плазматической мембраной чувствительные волоски — стереоцилии. Волоски соединены с цитоскелетом, их механическая деформация ведет к открытию катионных каналов мембраны и возникновению рецепторного потенциала волосковых клеток. Над кортиевым органом имеется желеобразная покровная, или текториальная, пластинка, образованная гликопротеином и коллагеновыми волокнами и прикрепленная к внутренней стенке лабиринта. Верхушки стереоцилии наружных волосковых клеток погружены в вещество покровной пластинки.
Функция внутреннего уха
Вызванные звуковыми волнами колебания барабанной перепонки и слуховых косточек сообщаются через овальное окно перилимфе вестибулярной лестницы и распространяются через геликотрему на барабанную лестницу, которую отделяет от полости среднего уха круглое окно, закрытое тонкой и упругой мембраной, повторяющей колебания перилимфы. Колебания стремечка вызывают распространение следующих одна за другой бегущих волн, которые перемещаются по основной мембране от основания улитки к геликотреме.
Звуковая волна распространяется по вестибулярной лестнице к геликотреме практически мгновенно (примерно за 2 • 105 секунды). Вызванное этой волной гидростатическое давление смещает весь улитковый ход в направлении барабанной лестницы, одновременно с этим покровная пластинка сдвигается относительно поверхности кортиева органа. Ось вращения покровной пластинки расположена выше оси вращения основной мембраны, и поэтому в области амплитудного максимума бегущей волны возникает срезающее усилие. В результате покровная пластинка деформирует пучки стереоцилий волосковых клеток, что приводит к их возбуждению, передающемуся окончаниям первичных сенсорных нейронов.
Помимо воздушной передачи колебаний с участием барабанной перепонки движение жидкости внутреннего уха можно вызвать посредством костного проведения звуковых волн. Так, например, звуковые колебания камертона можно слышать и при закрытом слуховом проходе, если поставить его ножку на сосцевидный отросток височной кости или на темя. Использование костных телефонов, установленных за ушными раковинами, тоже основано на костном проведении звука.
Биоэлектрические процессы в кортиевом органе
Различия ионного состава эндолимфы, содержащей около 155 ммоль/л ионов калия, т. е. близкой к внутриклеточной, и перилимфы с высокой концентрацией ионов натрия (около 140 ммоль/л) создают между ними разность потенциалов около +80 мВ, которая называется эндокохлеарным потенциалом. Мембранный потенциал покоя волосковых клеток составляет около —80 мВ, поэтому между эндолимфой и внутриклеточной средой рецепторных клеток существует разность потенциалов около 160 мВ. Столь значительная разность потенциалов способствует возбуждению волосковых клеток даже при действии слабых звуковых сигналов, вызывающих незначительные колебания основной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал, что приводит к выделению медиатора глутамата, действующего на окончания слуховых нервов и тем самым возбуждающего их.
Частотное кодирование
Амплитуда и скорость распространяющихся по основной мембране бегущих волн зависят от механических свойств этой мембраны. Вблизи овального окна жесткость основной мембраны приблизительно в 100 раз выше, чем в завитках улитки, поэтому возле овального окна волны распространяются с максимальной скоростью и с минимальной амплитудой. Амплитуда бегущих волн возрастает в менее натянутых участках основной мембраны, но затем гасится сопротивлением жидкости неподалеку от геликотремы. Между точкой появления и точкой затухания бегущей волны существует амплитудный максимум, место возникновения которого зависит от частоты звуковых колебаний. Это место расположено тем ближе к овальному окну, чем большей окажется частота звуковых колебаний, и наоборот: чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна возникнет амплитудный максимум.
Звуковые волны разной частоты вызывают наиболее сильные колебания основной мембраны в разных ее участках, каждый из которых соответствует определенной частоте слухового диапазона. Ближе к овальному окну располагаются участки мембраны, настроенные на восприятие высоких звуков, область вершины улитки предназначена для возбуждения низкими частотами. Такая структурнофункциональная организация рецепторной поверхности основной мембраны определяется как тонотопическая. Волосковые клетки сильнее всего возбуждаются в области амплитудного максимума, при действии комплексных звуковых волн одновременно активируются рецепторы нескольких участков основной мембраны. Каждый из них обладает специфической чувствительностью к определенной частоте звуковых колебаний, на которую он «настроен», и не возбуждается при отсутствии такой частоты в комплексной звуковой волне. Рецепторные потенциалы волосковых клеток отражают не только значение амплитуды, но также крутизну нарастания волн и интервалы между ними, что предоставляет дополнительные характеристики действующего звукового сигнала.
Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва
Информацию о характере колебаний основной мембраны проводят приблизительно 30—40 тысяч волокон слухового нерва, среди которых 90 % несут сигналы от внутренних волосковых клеток. Разрушение этих клеток у экспериментальных животных повышает порог слуховой чувствительности на 80—100 дБ, что фактически означает глухоту, тогда как разрушение всех наружных волосковых клеток увеличивает порог только на 40—45 дБ. Каждый нейрон спирального ганглия контактирует только с одной внутренней волосковой клеткой, которая, в свою очередь, имеет синапсы приблизительно с 10—20 сенсорными нейронами, образующими нейронный канал для передачи информации о собственной характеристической частоте звука. Такие каналы не активируются другими частотами, поэтому дифференцировка звуковых раздражителей по частоте осуществляется уже на уровне преобразования механических процессов в электрическую активность.
В восприятии каждой характеристической частоты звукового стимула участвуют приблизительно 150 наружных волосковых клеток, передающих возбуждение 10—15 сенсорным нейронам. Наружные волосковые клетки являются не только рецепторами, но также эффекторами, получающими в составе слухового нерва эфферентные волокна от нейронов верхнеоливарного ядра. Эфферентная активация наружных волосковых клеток происходит в ответ на действие звукового стимула и состоит в сокращениях актиновых филаментов этих клеток, происходящих с частотой звукового сигнала. Повторяя частоту колебаний слабых звуковых сигналов, наружные волосковые клетки их усиливают и одновременно создают звуковое излучение кортиева органа (эндокохлеарная эмиссия), которое можно зарегистрировать с помощью микрофона.
Волокна слухового нерва обладают фоновой активностью в пределах 50—100 импульсов в 1 с, которая увеличивается при повышении уровня звука, тем самым кодируя информацию об интенсивности звукового давления. Кроме этого, кодирование информации об уровне звука происходит за счет возбуждения дополнительного числа сенсорных нейронов, имеющих относительно высокий порог чувствительности и находившихся ранее в состоянии фоновой активности. При действии звуковых раздражителей с частотой до 5000 Гц импульсная активность нейронов отражает повышение звукового давления в каждой фазе повторяющихся циклов звуковых колебаний. Максимальная активность возникает во время фазы подъема звуковой волны, а затем она уменьшается, чем передается информация о временной структуре сигналов. При продолжительной слуховой стимуляции частота нервных импульсов постепенно уменьшается вследствие развития адаптации к действию звуковых стимулов.
Проводящие пути и переключательные ядра слуховой системы
Центральные отростки первичных слуховых нейронов спирального ганглия образуют две ветви: к вентральному и дорсальному улитковым (кохлеарным) ядрам продолговатого мозга. В каждом ядре существует тонотопически организованное представительство кортиева органа. Нейроны дорсального улиткового ядра образуют проекцию на верхнее ядро оливы противоположной стороны, а нейроны вентрального ядра — на ипсилатеральные и контралатеральные верхние ядра олив. Перекрест нервных волокон обеспечивает передачу акустической информации на противоположную каждому уху сторону мозга.
В ядрах верхних олив большинство нейронов возбуждается бинаурально, т. Е. в ответ на сигналы, поступающие как от ипсилатерального, так и от контралатерального уха. Однако часть имеющихся в этих ядрах нейронов реагирует на сигналы, поступившие только от одного уха, и тормозится сигналами от противоположного уха. Существование таких нейронов обеспечивает сравнительный анализ звуковых сигналов, возникающих с левой или правой от человека стороны, что необходимо для его пространственной ориентации. Некоторые нейроны ядер верхней оливы максимально активны при расхождении времени поступления сигналов от правого и левого уха, другие нейроны наиболее сильно реагируют на различную интенсивность сигналов.
Такие нейроны образуют проекцию на верхние бугры четверохолмия, куда одновременно поступает зрительная информация, что позволяет нейронам четверохолмия создавать трехмерную карту слухового пространства и определять пространственное положение источника звука. Благодаря бинауральному слуху сенсорная система человека определяет источники звука, находящиеся в стороне от средней линии, поскольку звуковые волны раньше действуют на ближнее к этому источнику ухо. Слуховая система реагирует на 1 дБ различий звукового давления, действующего на правое и левое ухо, и фиксирует временное запаздывание действия звука на отдаленное от него ухо всего в 3 • Ю5 с.
Большая часть аксонов верхних оливарных ядер проходит в составе латерального лемнискового пути к нижним буграм четверохолмия, нейроны которого участвуют в формировании рефлекторной дуги ориентировочного рефлекса, а также осуществляют анализ поступающей информации. Он обеспечивается наличием в нижних буграх четверохолмия нейронов, которые возбуждаются только частотными модуляциями тона, т. Е. повышением или понижением высоты действующего звукового сигнала. Другие нейроны этих переключательных ядер активируются только изменениями амплитуды звуковой волны, т. Е. увеличением или уменьшением громкости звукового сигнала. Большинство переключательных нейронов нижнего двухолмия образуют проекцию на медиальное коленчатое тело, представляющее следующий иерархический уровень слуховой системы.
Медиальное коленчатое тело, относящееся к таламусу, является последним переключательным ядром слуховой системы на пути к коре. Его нейроны расположены тонотопически и образуют проекцию в слуховую кору. Некоторые нейроны медиального коленчатого тела активируются в ответ на возникновение либо на окончание сигнала, другие реагируют только на частотные или амплитудные его модуляции. Во внутреннем коленчатом теле имеются нейроны, способные постепенно увеличивать активность при неоднократном повторении одного и того же сигнала. Большинство нейронов медиального коленчатого тела обладают спонтанной фоновой активностью, проявляющейся чередованием серий потенциалов действия и пауз между ними.
Переработка сенсорной информации в слуховой коре
В первичной слуховой коре (поле 41) кортикальные колонки расположены тонотопически для раздельной переработки информации о звуках различной частоты слухового диапазона. Они также содержат нейроны, которые избирательно реагируют на звуки различной продолжительности, на повторяющиеся звуки, на шумы с широким частотным диапазоном и т. П. В слуховой коре происходит объединение информации о высоте тона и его интенсивности, о временных интервалах между отдельными звуками.
Вслед за этапом регистрации и объединения элементарных признаков звукового раздражителя, который осуществляют простые нейроны, в переработку информации включаются комплексные нейроны, избирательно реагирующие только на узкий диапазон частотных или амплитудных модуляций звука. Подобная специализация нейронов позволяет слуховой системе создавать целостные слуховые образы, с характерными только для них сочетаниями элементарных компонентов слухового раздражителя. Такие сочетания могут быть зафиксированы энграммами памяти, что в дальнейшем позволяет сравнивать новые акустические стимулы с прежними. Некоторые комплексные нейроны слуховой коры возбуждаются сильнее всего в ответ на действие звуков человеческой речи.
Структура внимания и восприятия
Сенсорные системы мозга человека одновременно воспринимают большое число влияний внешней среды. Одни из них имеют отношение к поведению человека в текущий момент времени, а другие — не влияют на таковое. Мозг человека не может воспринимать одновременно все многообразие воздействий внешней среды на организм. Поэтому в ЦНС происходят процессы, которые вычленяют лишь некоторые из стимулов внешней среды и «фильтруют» их от многих других. Это связано с тем, что организм человека способен эффективно функционировать во внешней среде, если происходит отбор или селекция тех стимулов, которые необходимы для осуществления его приспособления. Процессы отбора информации в мозге человека обозначаются понятием «внимание». Избирательная или селективная реакция организма человека на определенный вид сенсорной информации внешней среды называется вниманием. Внимание человека обусловлено функциями слуховой, соматовисцеральной, обонятельной, вкусовой и вестибулярной сенсорных систем. Внимание человека ответственно за выбор во внешней среде объектов и их локализации, о которых затем необходимо получить более подробную информацию и, одновременно, исключить из восприятия объекты другой локализации. Внимание человека одновременно не способно ориентироваться на несколько стимулов внешней среды или несколько мыслительных процессов.
Формы внимания
Избирательный отбор одного стимула из множества раздражений внешней среды происходит у человека на основе непроизвольного (пассивного, или рефлекторного) и активного, или произвольного, внимания.
Непроизвольное внимание представляет собой автоматическую, рефлекторную реакцию организма человека (как правило, поворот глаз и/или головы в направлении источника раздражения) в ответ на действие стимулов внешней среды. При этом стимулы внешней среды, которые способны вызвать внимание человека, должны быть очень сильными либо значительными, либо резкими и неожиданными, и иметь конкретную природу — световые, звуковые, обонятельные или ноцицептивные (например, внешняя или внутренняя боль). Непроизвольное внимание возникает неосознанно и не требует умственных усилий со стороны человека для направления взгляда или поворота головы в сторону источника раздражения. Как правило, непроизвольное внимание обусловлено такими качествами стимулов, как интенсивность или неожиданность их возникновения для человека, или их новизна.
Произвольное внимание у человека представляет осознаваемое человеком ориентирование органов чувств, как правило, органа зрения, на восприятие конкретного объекта или явления внешней среды. Основным видом произвольного внимания является зрительное произвольное внимание, которое подразделяется на пространственное и объекториентированное. Пространственное зрительное внимание представляет собой процесс изменения зрительного внимания с одного объекта на другой. Направленность зрительного внимания на конкретный объект называется объекториентированным зрительным произвольным вниманием (синоним — фокусное внимание).
Произвольное внимание возникает в том случае, если человек осознает действие (поворот глаз и/или головы), направленное на рассматривание, выслушивание или осязание какогото объекта или явления внешней среды. Произвольное внимание у человека обусловлено предшествующим научением (ассоциативное научение, инструкция, задание, внутреннее желание). Произвольное внимание человек может направлять на мыслительные процессы, обусловливающие, например, принятие решения и последующие за этим действия. По сравнению с произвольным вниманием, непроизвольное внимание возникает независимо от инструкций или внутреннего намерения человека.
Две формы зрительного внимания человека
Нейрофизиологические механизмы внимания
Физиологическая основа внимания состоит в том, что оно обусловлено увеличением и синхронизацией нейронной активности в тех отделах ЦНС, которые воспринимают сенсорные стимулы, и увеличением активности структур теменной и лобной коры мозга человека.
Наиболее полное проявление избирательности, или селективности, внимания связано с функцией зрения у человека. Зрительное пространство содержит множество стимулов, специфическая локализация которых является избирательной для процесса зрительного внимания. Емкость зрительного внимания ограничена. Своеобразной ценой избирательности внимания является «слепота» к зрительным стимулам, на которые человек не обращает внимания. При этом зрительное внимание способно выбирать наиболее интересный объект в поле зрения или изменять «фокус» внимания с одного объекта на новый. Наиболее важной функцией непроизвольного и произвольного зрительного внимания является быстрое направление взгляда человека на интересующий объект в окружающем зрительном пространстве. Физиологические механизмы непроизвольного и произвольного внимания человека тесно взаимосвязаны между собой. У человека нейронные структуры внимания представлены отделами верхних бугров четверохолмия, подушки таламуса, зрительной коры, лобного глазного поля, дополнительного глазного поля лобной коры, задней теменной коры, нижней височной и префронтальной коры. Все отделы зрительных областей коры головного мозга играют важную роль в зрительном внимании. Однако наибольший дефицит зрительного внимания у человека возникает при повреждениях теменных долей коры. Это проявляется в игнорировании контралатерального зрительного пространства, которое возникает чаще при повреждении правой теменной области коры головного мозга и реже — левой. Поэтому правая теменная область коры головного мозга выполняет доминирующую функцию во внимании человека. Физиологические механизмы внимания обусловлены функцией следующих подкорковых и корковых центров внимания.
Функции среднего мозга и моста в контроле внимания
Функция состоит в контроле движения глаз и/или головы человека в направлении источника раздражения. Этот механизм лежит в основе обеих форм внимания человека, т. е. непроизвольного (ориентировочный рефлекс по И. П. Павлову) и произвольного.
Ориентированное движение глаз при внимании осуществляется синергичными сокращениями трех пар глазодвигательных мышц. Нейроны, которые иннервируют мышечные волокна этих мышц, образуют III (глазодвигательный), IV (блоковой) и VI (отводящий) черепные нервы.
В стволе мозга, на уровне моста, расположена нейронная сеть ретикулярной формации, функция которой состоит в регуляции многих аспектов внимания: генерация быстрых (саккадических) движений глаз (парамедианная ретикулярная формация); участие в произвольной регуляции направления взгляда человека (ретикулярные нейроны вблизи ядра отводящего нерва); генерация горизонтального направления движения взгляда (нейроны ретикулярной формации моста и прилегающие к ядру подъязычного нерва); содружественное горизонтальное направление движения взгляда обоих глаз. Последний комплекс ядер в соответствии с его функцией получил название центр горизонтального направления движения взгляда человека. Аналогичная нейронная сеть, или центр вертикального направления движения взгляда, расположен в области интерстициального ядра Кахала.
Центры горизонтального и вертикального направления движения взгляда человека регулируют поворот глазных яблок через мотонейроны ядер III, IV и VI черепных нервов и иннервируемые ими мышцы.
Функция верхних бугров четверохолмия. Верхние бугры четверохолмия представляют собой область ствола мозга, которая образует основный выход к ретикулярным нейронным сетям моста и среднего мозга, при участии которых возникает движение или остановка взгляда человека при внимании.
Зрительные сигналы от сетчатки гдаз поступают к нейронам верхних слоев верхних бугров четверохолмия. Аксоны этих нейронов направляются к нейронам глубоких слоев верхних бугров четверохолмия, а также к таламусу и стволовым ядрам. Функция этих «нисходящих» связей заключается в том, что нейроны глубоких слоев верхних бугров четверохолмия становятся высокоактивными перед началом движения глаз и головы в направлении источника раздражения во внешней среде. Высокочастотная активность нейронов глубоких слоев верхних бугров четверохолмия резко активирует глазодвигательный механизм человека через нейроны ретикулярных ядер ствола мозга при возникновении реакции внимания (поворот глаз и/ или головы человека). Поэтому глаза человека способны в течение нескольких десятков миллисекунд ориентироваться на объект после раздражения рецепторов сетчатки.
Функция нейронов глубоких слоев верхних бугров четверохолмия является мультимодальной при внимании, поскольку эти отделы получают сигналы от зрительной коры, от слуховых, соматосенсорных релейных ядер и других ядер ствола мозга. Глубокие слои нейронов верхних бугров четверохолмия имеют строгую топографическую организацию в виде нейронных карт. Это проявляется в том, что при возбуждении нейронов определенной локализации участков глубоких слоев верхних бугров четверохолмия возникают строго координированные движения глаз и поворот головы.
Функции корковых центров внимания
Простое произвольное изменение внимания с одной точки зрительного пространства на другую с помощью движений глаз активирует у человека большую нейронную сеть коры головного мозга, которая включает комплекс зрительная кора — средняя теменная область, лобные глазные поля, дополнительные глазные поля, часть передней поясной извилины, заднюю затылочную кору. Функции этой обширной нейронной сети при внимании заключаются в контроле движения глаз и головы человека через верхние бугры четверохолмия. Структуры верхних бугров четверохолмия и корковых центров внимания функционируют параллельно. В обычных физиологических условиях возникновение активности в нейронах верхних бугров четверохолмия находится под контролем лобных зрительных полей, задней теменной коры и нейронов ретикулярной части черной субстанции ствола мозга.
Функции комплекса структур стриарной зрительной коры и средней теменной области (зона МТ) в механизмах внимания состоят в проведении зрительной информации о направлении и скорости движения стимулов в зрительном поле к структурам задней теменной коры головного мозга. Из структур экстрастриарной коры информация передается в лобную кору, а именно в лобные и дополнительные глазные поля, которые выполняют основную функцию в планировании и выполнении ориентированных движений глаз. Структуры первичной зрительной коры выполняют основную функцию в объекториентированном внимании человека и в выборе или селекции объекта глазодвигательной системой мозга человека с того момента, как только цель оказалась в сенсорном поле. В ответ на зрительный стимул стриарная затылочная кора человека активируется довольно быстро, примерно через 40 мс.
Роль теменной коры человека в механизмах внимания. При внимании теменные отделы мозга человека, а именно структуры внутритеменной борозды и нижней теменной доли, повышают уровень метаболической активности. Эта область коры головного мозга является центром, который вовлекается в поддержание внимания специфической пространственной локализации или, как правило, в генерацию сигналов в глазодвигательной системе мозга при изменении внимания с одной локализации на другую. Эту функцию отделы задней теменной коры выполняют через структуры верхних бугров четверохолмия.
Нейроны задней теменной коры реагируют строго топографически на зрительные стимулы и участвуют в произвольном изменении пространственного внимания. Это проявляется прежде всего в том, что при изменении направления взгляда на новое положение рецептивные поля нейронов задней теменной коры также перемещаются на новое положение. Более того, рецептивные поля задней теменной коры способны занимать новое положение до начала движения глаз и изменения направления взгляда на новый объект, а следовательно, нейроны этого коркового центра внимания получают сигналы из других отделов коры относительно предполагаемого движения глаз в новом направлении. Поэтому активность нейронов задней теменной коры как основного высшего центра внимания всегда нарастает при ориентировании взгляда на объекте, если человек ожидает появления объекта в зрительном поле или думает о появлении в нем такого объекта. После начала действия зрительного стимула зрительная информация достигает теменных отделов коры примерно через 60 мс и передается к этим структурам от стриарной коры. При этом активация структур стриарной и экстрастриарной коры под влиянием зрительного стимула не осознается человеком.
Функция лобных глазных полей заключается в планировании движения глаз при изменении направления взгляда. Лобные глазные поля расположены в прецентральной борозде лобных долей мозга человека. Реакции нейронов этой области коры головного мозга организованы топографически: нейроны активируются только в том случае, если объект находится в определенной части зрительного поля. Функция лобных глазных полей осуществляется при помощи проекций аксонов нейронов этого отдела коры к структурам верхних бугров четверохолмия и стволовым премоторным (ретикулярным) нейронам. Лобные зрительные поля являются корковым премоторным центром в регуляции внимания и обеспечивают выбор целей для движений глаз и изменения направления взгляда среди многих зрительных целей в окружающем человека пространстве. Функцией этой области коры головного мозга является торможение непроизвольных движений глаз, а также генерация произвольных, не связанных со зрительными стимулами движений глаз (например, при мышлении).
Функцией дополнительных глазных полей коры является выполнение движения глаз в направлении объекта внимания. Дополнительные глазные поля расположены медиальнее лобных глазных полей, вдоль межполушарной борозды на дорсомедиальной поверхности лобных долей. Нейроны этого коркового центра внимания обладают пространственной чувствительностью и регулируют движение глаз таким образом, чтобы объект или его какаято часть находились в центре поля зрения. Благодаря функции структур дополнительного глазного поля у человека осуществляется объекториентированное внимание.
Функция базальных ганглиев. В механизме произвольного внимания функция базальных ганглиев состоит в активации структур ретикулярной части черной субстанции среднего мозга. Нейроны ретикулярной части черной субстанции функционируют подобно «воротам» относительно функции структур верхних бугров четверохолмия при внимании. Так, при отсутствии в окружающем пространстве вызывающих внимание зрительных стимулов нейроны черной субстанции тормозят нейроны верхних бугров четверохолмия и препятствуют, таким образом, случайному изменению направления взгляда. Под влиянием произвольных двигательных команд из лобной коры, поступающих к нейронам черной субстанции через структуры хвостатого ядра базальных ганглиев, тоническое торможение нейронов верхних бугров четверохолмия снижается, и они приобретают способность регулировать произвольные движения глаз в направлении объекта в поле зрения.
Дорсолатеральные области префронтальной коры обеспечивают произвольный контроль различных форм поведения, в том числе ориентированные движения глаз и головы на интересующий человека объект в окружающем пространстве. При участии префронтальной коры осуществляется произвольная задержка внимания, в результате которой человек осознанно не производит объекториентированное движение глаз и головы в направлении источника сильного сенсорного раздражения.
Внимание при различных модальностях
Внимание у человека проявляется в отношении стимулов разной модальности, т. е. зрительных, слуховых, соматосенсорных, обонятельных и вестибулярных. Слуховые центры ствола мозга взаимодействуют с системой регуляции зрительного внимания на уровне структур верхних бугров четверохолмия (ориентировочный рефлекс), а на уровне коры — с теменными областями коры, преимущественно со структурами нижней теменной доли в правом полушарии мозга. Активация структур этой области коры головного мозга происходит при бинауральном и дихотическом звуковом воздействиях. Соматосенсорная система на подкорковом уровне (через верхние бугры четверохолмия) и на уровне коры при участии структур соматосенсорной коры также взаимодействуют с системой регуляции внимания через отделы задней теменной коры.
Наибольшее внимание вызывает стимул одной модальности (зрительной, слуховой или соматосенсерной), т. е. внимание эффективнее осуществляется при участии конкретной сенсорной системы. Однако, несмотря на наличие внимания к различным внешним стимулам, в коре головного мозга человека имеется одна единая надмодальная (или мультимодальная) система регуляции внимания. Основным мультимодальным центром внимания является задняя теменная кора головного мозга. Функция задней теменной коры при внимании проявляется в том, что пространственное слуховое или пространственное зрительное внимание у человека всегда направлены на один и тот же объект в окружающем пространстве. При произвольном изменении пространственного слухового внимания в направлении наилучшего восприятия звукового стимула в эту же область направляется пространственное зрительное внимание, и наоборот. При участии задней теменной коры каждая сенсорная система вызывает эквивалентное изменение пространственного внимания у человека, что способствует увеличению процессов локализации внимания на определенной цели в условиях активации различных сенсорных систем мозга.
Восприятие — это процесс трансформирования физического раздражения в физиологическую информацию. Процессы восприятия сенсорной информации различной модальности осуществляется в первичных и вторичных проекционных областях коры головного мозга. Наиболее изученными видами восприятия у человека являются зрительное и слуховое, в меньшей степени — соматосенсорное.
Зрительное восприятие
Человек распознает новый объект, появившийся в поле зрения, в течение долей секунды. При этом зрительное восприятие включает оценку контраста, лица, объектов, зрительного пространства, а также единого изображения, воспринимаемого обоими глазами (бинокулярное зрение).
Структуры ЦНС, которые участвуют в «зрительном поведении» человека, широко представлены в коре головного мозга, однако не все из них вовлечены в процесс восприятия. Например, двустороннее повреждение височных долей коры вызывает выраженные нарушения в зрительном распознавании и памяти, но при этом остается неизмененным зрительное восприятие. Напротив, повреждение у человека затылочных долей вызывает слепоту. Небольшой латентный период и длительность реакций нейронов первичной зрительной коры (порядка 40 мс) на зрительные стимулы свидетельствуют об основной функции этого отдела зрительной коры в восприятии зрительной информации.
Функции стриарной коры в зрительном восприятии
Первичная зрительная кора (стриарная кора, поле VI) является первым корковым уровнем, на котором конвергируют сигналы от сетчатой оболочки обоих глаз человека, и последним полем в зрительной системе, нейроны которого реагируют непосредственно на зрительные стимулы. Первичная зрительная кора представляет собой единственную структуру коры головного мозга человека, которая получает сигналы непосредственно от нейронов латеральных коленчатых ядер таламуса и создает точную ретинотопическую карту зрительных полей, которые представляют собой нервный субстрат зрительного восприятия. Комплексы нейронов стриарной коры формируют разнонаправленные мозаичные столбы, слои и модули, при участии которых происходит восприятие цвета, стереопсиса (глубины), ориентационных стимулов, контуров объектов, движения, формируется глазодоминантность. Нейроны стриарной коры имеют высокую чувствительность к световому контрасту, а их реакции прямо взаимосвязаны с порогами светового контраста. Восприятие освещенности предмета также является функцией стриарной коры. Структуры полей V1/V2 являются высшими зрительными центрами восприятия, в которых начинается восприятие бинокулярного зрения, хотя в этих центрах зрительного восприятия расположено меньше нейронов с подобными свойства, чем в последующих зрительных полях. Восприятие стереоопсиса происходит в результате взаимодействия на нейронах стриарной коры монокулярной зрительной информации, возникающей в результате перекрытия одного объекта другим в поле зрения.
К своеобразной форме зрительного восприятия относится воображение человека в отсутствие какойлибо световой стимуляции сетчатки глаз. При этом у человека активируются ретинотопические поля зрительной коры, а не ее ассоциативные поля.
Зрительное восприятие при участии отделов экстрастриарной коры
Нейроны зрительного поля VI моносинаптически связаны с нейронами других ретинотопических зрительных областей коры — V2, V3/VP, V3A, V4v и МТ.
При произвольном или непроизвольном внимании активируются высшие зрительные корковые поля, преимущественно поля V2 и V4.
После восприятия зрительного раздражения структурами поля VI, далее, в каждом последующем ретинотопическом поле, происходит копирование 'Д карты поля VI. Поэтому при повреждении полей V2, V3/VP и V4v у пациентов возникает выпадение восприятия 'Д части зрительного поля (квадранопсия), а поля VI и V3A —половины зрительного поля (гемианопсия). Структуры полей V2, V3/VP, V3A, V4v и МТ зрительной коры образуют второй синаптической уровень и относятся к восходящим ассоциативным зрительным полям, функцией которых является распознавание относительно простых параметров зрительных сигналов. Кпереди от промежуточных полей зрительной коры (поля V7 и V8), которые имеют слабо выраженную ретинотопическую карту, расположены структуры зрительной коры, которые не имеют ретинотопической организации и поэтому выполняют «глобальные» функции зрительного восприятия движения, цвета, лиц, участков зрительного поля и кинетику движения граничащих между собой элементов.
В процессе зрительного восприятия у человека функции этих отделов зрительной коры количественно разделены на теменные и височные информационные процессы («потоки»). Структуры средней теменной области (МТ), верхней теменной области, полей V3A и V7 формируют у человека теменной (дорсальный) путь или поток, который обеспечивает восприятие движения и пространства.
Вентральный (височный) «поток» информации (структуры полей V8, лицевого поля веретенообразной извилины) выполняют функцию восприятия более сложно организованных особенностей зрительной информации, таких как цвет и форма объектов.
Особенности зрительного восприятия индивидуальных лиц и объектов
Зрительное поле, специализирующееся на восприятии лица, расположено в пределах средней части веретенообразной извилины (поля 37 и 20 по Бродману). Нейроны веретенообразной извилины активируются в большей степени при рассматривании анатомически нормальных и вертикально расположенных лиц, чем перевернутых или хаотично расположенных в поле зрения объектов. В то же время степень активации «лицевого» поля коры не различается при рассматривании знакомых и незнакомых лиц. Нейроны «лицевого» поля распознают лица на категориальном или генетическом уровне, т. е. до стадии индивидуального распознавания лица.
Непосредственно латеральнее веретенообразной извилины расположено поле, нейроны которого специализируются на распознавании словесных форм и слов, связанных в последовательный ряд при их написании. У человека письменный язык является поздним филогенетическим приобретением, и в онтогенезе он развивается относительно медленно. Поэтому организация «словесного» поля коры не запрограммирована генетически или эпигенетически. Четвертый синаптический уровень зрительного восприятия содержит нейроны, которые избирательно активируются при рассматривании зданий, предметов домашнего быта (стул, стол).
При восприятии цвета активируются нейроны задней части продольной и веретеноообразной извилины. Односторонее разрушение этого участка мозга ведет к контралатеральной потере восприятия цвета (полушарная ахромотопсия), без нарушения восприятия остроты зрения, движения или идентификации объекта в поле зрения. Дорсальная теменнозатылочная область (место соединения полей 19 и 37 по Бродману) участвует в восприятии зрительной информации движения, которая позволяет идентифицировать целенаправленность перемещения объекта или человека.
Нейронные популяции зрительных ассоциативных полей обеспечивают восприятие лиц и объектов путем группового кодирования: один нейрон способен реагировать на различные лица и в то же время одно лицо активирует несколько нейронов. Нейроны «лицевого» поля нижней височной коры избирательно реагируют на категорийноспецифические особенности, такие как расстояние между глазами на лице, прическа, выражение глаз, направление взгляда. Нейроны, реагирующие на идентичные особенности объекта, образуют вертикальные колонки диаметром примерно 400 мкм. Несколько рядом расположенных колонок, реагирующих сходным образом на воспринимаемую зрительную информацию, взаимосвязаны между собой и образуют модули размером несколько миллиметров. Группы подобных взаимосвязанных, но распределенных ансамблей настроены на восприятие строго определенных особенностей, которые определяют класс объекта. Восприятие и основанное на этой информации зрительное распознавание может быть градуальным и основанным на частичной информации, так как одна и та же информация может проходит через многие ассоциативные нейронные сети.
Слуховое восприятие
Слуховое восприятие у человека представляет собой процесс восприятия звука как смыслового феномена. Благодаря процессу слухового восприятия человек может идентифицировать, объяснить и понять смысл звуков. Звуковое восприятие осуществляется структурами слуховой коры. Проекции слуховой сенсорной системы в кору головного мозга имеют тонотопическую организацию. Первичная слуховая кора верхнего отдела височной части коры состоит из трех тонотопических карт: Al, R и СМ. Нейроны полей А1 и R получают большее количество афферентных волокон от слуховых релейных ядер таламуса, вентральных медиальных коленчатых тел и реагируют непосредственно на тональные стимулы.
Нейроны поля А1 настроены на восприятие чистых тонов и силы звука. Средняя и передняя части верхней височной извилины в большей степени воспринимают специфические фонетические параметры разговорного языка. Нейроны верхней височной извилины настроены на восприятие сегментов и последовательности фонем, так же как и на их когерентность при восприятии многослоговых и сложных слов. Эти отделы мозга распознают речь на пресемантическом уровне. Средняя височная извилина у человека (поле 21 по Бродману) содержит нисходящие слуховые ассоциативные поля. Примерно половина нейронов этих полей обладает высоко избирательными реакциями на звуковые стимулы в основном в форме подавления на понимаемую речь. По аналогии со зрительным восприятием, структуры восходящих слуховых полей воспринимают элементарные особенности звука — частоту и силу, а нисходящих слуховых полей — кодируют более сложную информацию, связанную с идентификацией слов, локализацией источника звука и характеристикой индивидуального голоса человека.
Соматосенсорное восприятие
Соматосенсорное восприятие обеспечивает восприятие у человека тактильных, проприоцептивных и висцеральных ощущений. Предметы в значительной степени отличаются друг от друга по форме и тактильным свойствам. При восприятии с помощью тактильных рецепторов формы и поверхностных свойств предметов возникает соответствующая активация полей сенсомотороной коры головного мозга человека. Форма предметов воспринимается как при активном, так и при пассивном исследовании предметов при участии структур передней части внутритеменной и надкраевой извилин. Все виды тактильных раздражений воспринимаются структурами поля 36 и поля 1. Нейроны соматосенсорной коры, локализованные в пределах поля 2, воспринимают преимущественно структуру поверхности исследуемых человеком предметов, другие — скорость движения предмета по поверхности кожи пальцев руки. Более тонкое отличие формы и поверхностной структуры предметов воспринимается структурами вторичной сенсомоторной коры и распознается при участии нейронных сетей премоторных полей коры головного мозга и префронтальной коры.
Литература
1. Батуев А.С., Куликов Г.А. Ведение в физиологию сенсорных систем. - М.: Владос, 2000. – 241 с.
2. Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем. - СПб.: Лань, 1999. – 163 с.
3. Сапин М.Р., Сивоглазов В. И. Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма). 3-е изд., стереотип. - М.: Издательский центр Академия, 2002. – 458 с.
4. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровоского, Г.Ф. Коротько. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 2003. – 475 с.
|