Органоиды
Современная цитология относит к органоидам клетки рибосомы, эндоплазм этическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, клеточный центр, пластиды, лизосомы. Рибосомы (рис. 5) - небольшие сферические тельца,
имеющие размеры от 150 до 350 А. Они описаны сравнительно недавно
благодаря применению электронного микроскопа в исследования
клеточных структур. Рибосомы расположены в цитоплазматическом
матриксе, а также связаны с мембранами эндоплазматической сети. Рибо-
сомы любых организмов - от бактерий до млекопитающих - характеризу-
ются сходством структтуры и состава. В состав входит белок и РНК.
Наибольшее количество рибосом обнаружено в клетках интенсивно
размножающихся тканей. На рибосомах осуществляется синтез белка.
Каждая из рибосом состоит из двух неравных частей - субъединиц. А (ангстрем) - единица длины, равная одной десятимиллионной доле миллиметра.
В меньшую субъединицу молекулами РНК доставляются аминокислоты, а растущая белковая цепочка локализуется в большей субъединице.
Рибосомы обычно объединены в группы - полисомы (или полирибосомы); чем обеспечивается, по видимому, согласование их деятельности.
Эндоплазматическая сеть, или вакуолярная система, обнаружена в
клетках всех растений и животных, подвергнутых исследованию под
электронным микроскопом. Она представляет собой систему мембран,
формирующих сеть канальцев и цистерн. Эндоплазм этическая сеть имеет большое значение в процессах внутриклеточного обмена, так как увеличивает площадь «внутренних поверхностей» клетки, делит ее на части, отличающиеся
физическим состоянием и химическим составом, обеспечивает изоляцию ферментных систем, что в спою очередь необходимо для их последовательного вступления в согласованные реакции. Непосредственным продолжением эндоплазматической сети является ядерная мембрана, отграничивающая ядро от цитоплазмы, и цитоплазматическая мембрана, расположенная на периферии клетки.
В совокупности внутриклеточные канальцы и цистерны образуют целостную систему, канализирующую клетку и называемую некоторыми исследователями вакуолярной системой. Наиболее развита вакуолярная система в клетках с интенсивным обменом веществ. Предполагают ее участие в активном перемещении жидкостей внутри клетки.
Часть мембран несет на себе рибосомы. В некоторых специальных, лишенных гранул, вакуолярных образованиях происходит синтез жиров, В других - гликогена. Ряд частей эндоплазматнческой сети связан с комплексом Гольджн (см, ниже) н имеет, по-видимому, отношение к выполняемым им функциям.
Образования вакуолярной системы очень лабильны и могут меняться в зависимости от физиологического состояния клетки, характера обмена и при дифферснцировке.
Комплекс Гольджи (рис. 6) виден в световом микроскопе как специфический дифференцированный участок цитоплазмы. В клетках высших животных он представляется состоящим из сеточки,, иногда в виде скопления чешуек, палочек и зернышек. Электронномикроскопические исследования позволили убедиться, что комплекс Гольджи построен также из мембран и напоминает строку полых рулонов, положенных друг на друга. В клетках растений и беспозвоночных животных комплекс Гольджи удалось обнаружить лишь с помощью электронного микроскопа и
доказать, что он образован небольшими тельцами -диктиосомами,
рассеянными по всей цитоплазме.
Полагают, что основная функция комплекса Гольджи - концентрация, обезвоживание и уплотнение продуктов внутриклеточной секреции и веществ» 'поступивших извне, предназначенных для выведения из клетки.
Митохондрии (от греч. mitos - нить, chondros - зернышко)-органоиды в виде гранул, палочек, нитей, видимых в световом микроскопе (рис. 7). Величина митохондрий сильно колеблется, достигая максимально в длину 7
Митохондрии встречаются во всех клетках растений и животных. Число их в клетках, выполняющих различную функцию, неодинаково и колеблется от 50 до 5000. Электронная микроскопия дала возможность изучить детали строения митохондрий. Стенка митохондрии состоит из двух мембран: наружной и внутренней; последняя имеет выросты внутрь - гребни или кристы, делящие митохондрию на отсеки. Основная функция митохондрий» выясненная., благодаря выделению их из клетки с помощью метода фракционного центрифугирования, это превращение энергии различных соединений в_энергию фосфатных связей (АТФ - аденозинтрифосфат и АДФ - аденозиндифосфат). В таком состоянии энергия становится наиболее доступной для использования в жизнедеятельности клетки, в частности для синтеза веществ.
Пути образования новых митохондрии до сих пор неясны. Картины, видимые в световой микроскоп, говорят в пользу того, что митохондрии могут размножаться путем перешнуровки или почкования и что при делении клетки они более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Создается убеждение, что между митохондриями клеток различных генераций существует преемственность. Работы последних лет свидетельствуют о наличии в митохондриях дезоксирибону-клеиновой кислоты (ДНК).
Клеточный центр (центросома) (рис. 8)-органоид, отчетливо видимый в световой микроскоп и состоящий из одной или двух мелких гранул - центриолей. С помощью электронного микроскопа установлено, что каждая центриоль - это цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 м и диаметром около 0,15 р. Стенки цилиндра состоят из 9 параллельно расположенных трубочек. От центриолей под углом отходят отростки, которые, по-видимому, являются дочерними центриолями.
Клеточный центр иногда занимает геометрический центр клетки (откуда происходит название органоида); чаще же он оттеснен ядром или включениями к периферии, но обязательно располагается вблизи ядра по одной оси с центром ядра и центром клетки.
Активная роль клеточного центра обнаруживается при делении клетки. По-видимому, с его структурами связаны участки цитоплазмы, способные к активному движению. В этом убеждает то обстоятельство, что у основания органоидов клетки, выполняющих функцию движения, находится образование сходное с центриолью. Такая структура свойственна блефаропластам простейших (из класса жгутиковых), базаль-ньгм тельцам у основания ресничек в специальных эпителиальных клетках многоклеточных, у основами хвостового отдела сперматозоида. Такие органоиды получили название кинетосом от греч. kinetikos- относящийся к движению, soma - тело).
Пластиды - органоиды, характерные для клеток растений и отсутствующие в клетках животных. Не имеют пластид также клетки грибов, бактерий и сине-зеленых водорослей. В клетках листа цветковых растений насчитывается от 20 до 100 пластид, Размеры их колеблются от 1 до» 12 μ. В световом микроскопе пластиды (рис 9) имеют вид палочек, чешуек, зерен. Пластиды обладают различной окраской (пигментом) или
бесцветны. В зависимости от характера пигмента различают хлоропласты (зеленого цвета), хромопласты (желтого, оранжевого и красного цвета). Одни виды пластид могут переходить в другие. Хлоропласты характерны для зеленых клеток растений, в них осуществляется «фотосинтез. Хромопласты определяют окраску плодов, лепестков цветов и других окрашенных частей растений. Тонкое строение пластид, в частности хлоропластов высших растений, изучено с помощью электронной микроскопии. Хлоропласт имеет двойную наружную мембрану. Внутренняя структура также состоит из мембран, между которыми находятся граны. Они представляют собой зерна, образованные плотно прилегающими друг к другу мешочками из двойных мембран. Хлоропласты, по-видимому, могут размножаться делением. Обращает на себя внимание, что пластиды ранних стадий развития - пропластиды - напоминают митохондрии с малым числом крист.
Сходство в структуре между хлоропластами и митохондриями, очевидно, обусловлено значительным сходством их функций. Как говорилось выше, в митохондриях происходит трансформация энергии, освобождающейся в результате диссимиляции. В хлоропластах происходит фотосинтез (см. ниже), сопровождающийся трансформацией солнечной энергии в химическую.
Лизосомы (от греч. lysis - растворение, soma -тело)-шаровидные образования, имеющие диаметр от 0,2 до 0,8 μ. В лиэосомах содержатся ферменты, разрушающие большие молекулы сложных органических соединений, поступающих в клетку. Поступившие в клетку вещества подготавливаются для синтеза собственных белков данной клетки. Тончайшие мембраны лизосомы изолируют их содержимое от остальной цитоплазмы. Повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму
приводят к быстрому растворению (лизису) всей клетки. Пищеварительные вакуоли в теле простейших и в фагоцитах образуются, по-видимому, в результате слияния лизосом.
Цитоплазматическая мембрана поддерживает постоянство внутренней среды клетки, отличающейся от окружающей клетку внешней среды. Цитоплазматическая мембрана принимает непосредственное участие в процессах обмена клетки сор средой - поступлении веществ в клетку и выведении их из клетки. В тканях растений между соседними клетками образуются цитоплазм этические мостики- плазмодесмы. Через плазмодесмы обеспечивается связь цитоплазмы рядом лежащих клеток. Цитоплазматическая мембрана снаружи может быть покрыта, как, например, в растительных клетках, клеточной оболочкой.
Клеточная оболочка не является обязательной составной частью клетки. Оболочки в растительных клетках состоят из клетчатки (целлюлозы) или пектина. Наружные оболочки яйцевых клеток морских животных и амфибий состоят преимущественно из муцина. Эпителиальные и некоторые другие клетки покрыты снаружи веществами, содержащими гиалуроновую кислоту. Предполагается, что вещества, входящие в состав клеточной оболочки, выделяются клеточной поверхностью.
Клеточные оболочки служат для соединения клеток друг с другом, для концентрации определенных веществ на поверхности клетки, а также могут выполнять другие функции.
Включения
Включения представляют собой продукты жизнедеятельности клетки:
Ими могут быть плотные частицы - гранулы, жидкие капли - вакуоли, а также кристаллы. Некоторые вакуоли и гранулы окружены мембранами. В зависимости от выполняемых функций включения условно делят на три группы: трофического, секреторного и специального значения.
Включения трофического значения - это капельки жира, гранулы крахмала, гликогена, белка. В небольших количествах они присутствуют во всех клетках и используются в процессе ассимиляции. Но в некоторых специальных клетках они накапливаются в большом количестве. Так, много крахмальных зерен в клетках клубней картофеля, гранул гликогена- в клетках печени. Количественное содержание этих включений меняется в зависимости от физиологического состояния клетки и всего организма. У голодного животного клетки печени содержат значительно меньше гликогена, чем у сытого.
Включения секреторного значения образуются преимущественно в клетках желез и предназначены для выделения из клетки. Количество этих включений в клетке также зависит от физиологического состояния организма. Так, клетки поджелудочной железы голодного животного богаты каплями секрета, а сытого - бедны ими.
Включения специального значения встречаются в цитоплазме высоко-дифференцированных клеток, выполняющих специализированную функцию, Примером их может служить гемоглобин, диффузно рассеянный в эритроцитах.
Мембранный принцип строения внутриклеточных структур
При изучении различных клеток животных, растений и бактерии всегда обнаруживается, что клеточные органоиды имеют в основе своей мембранные структуры. Они характерны для зндоплазматической сети, комплекса Гольджи, оболочек и крист митохондрий, пластид, ядерной оболочки и клеточной мембраны. По современным представлениям элементарная мембрана является универсальной структурной единицей клеточных органоидов. Как показали химические исследования, рентгеноструктурный анализ, а также изучение клеток с помощью электронного микроскопа, элементарная мембрана (рис. 10) состоит из трех слоев. Толщина каждого слоя около 25 А. Оба наружных слоя состоят из плотно прилегающих друг к другу, лежащих в один ряд белковых молекул, часть которых обладает ферментативными свойствами. Средний слой составляют два ряда липидных молекул. Каждая молекула липида имеет две части: водорастворимую конневую группу (глицерин и фосфатная группа) и водонерастворимую концевую группу (жирные кислоты). В клеточных мембранах липидныс молекулы располагаются воднонерастворимыми концами друг к другу, а водорастворимым; концами направлены наружу, к белковым слоям.
|