ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ

  Главная       Учебники - Ветеринария       

 поиск по сайту           правообладателям

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10    ..

 

 

ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ

Любой паразит в организме хозяина — не индифферентное физическое тело, а биологически активный агент, входящий в тесный контакт с ним на физико-химическом и иммунобиологическом уровнях. Этот процесс особенно остро проявляется в системе паразит — хозяин у эндопаразитов. Сложность отношений обусловливается рядом признаков, в том числе строением внешних покровов трематод, цестод и нематод. Так, у паразитических червей первых двух групп внешние покровы представляют собой цитоплазматический тегумент (Rothman, 1959), состоящий из наружной и внутренней частей.
 

 

Тегумент в отличие от (особенно уцестод) — активный орган, выполняющий функции секреции, пищеварения и всасывания (рис. 4, 5).
У всех цестод и личинок трематод (у спороцист и частично у
редий) на цитоплазматической мембране расположены микроворсинки
длиной 600—1500 мкм и шириной 100—400 мкм. Такая структура
поверхности тела во много раз увеличивает площадь соприкосновения
паразитов с пищевым субстратом и поверхностью окружающей
среды, что создает оптимальные условия для усвоения
пищи и пристеночного пищеварения (у цестод). У эндопаразитов
цестод и частично трематод — на теле обнаружены все жизненно
важные окислительно-восстановительные и пищеварительные ферменты.
Эти паразиты способны использовать ферменты хозяина
так, что молекула энзимов адсорбируется на поверхности их тела
активным концом к окружающей среде. Вследствие этого субстраты
организма — химус (у цестод), слизь, тканевая жидкость —
при контакте с паразитом им перевариваются и всасываются. Так, неспецифичная щелочная фосфатаза выделена с поверхности тегу-мента цестод и трематод. Это подтверждает факт активного переноса
некоторых питательных веществ через покровы тела.

 

 

 

Рис. 4. Строение внешнего покрова (тегу- Рис. 5. Строение внешнего покрова мента) трематод: (тегумента) цестод:





Известно, что у цестод отсутствует пищеварительная система в обычном понятии. Функцию пищеварения у них полностью выполняет тегумент. На микроворсинках адсорбируются эстеразы, протеиназы, пептидазы, холин- эстеразы, щелочная фосфатаза и другие ферменты, способные расщеплять пищевые субстраты с последующей транспортировкой продуктов распада в организм паразита. Это доказывает, что тегумент у плоских гельминтов (особенно у цестод) — активно действующий орган и, следовательно, знание функции этого органа поможет в изучении механизма действия антгель- минтиков, их рациональном подборе и использовании.
Холинэстераза была обнаружена у дикроцелиумов и фас- циол в стендах половых органов и мышечных волокнах, проходящих во внутренней части тегумента. Установлено, что у дикроцелиумов хлорофос проникает в организм через внешние покровы, разрушая холинэстеразу и оказывая на трематод губительное действие.
Внешний покров нематод — кожно-мышечный мешок (кутикула). Производное гиподермы, он является многослойным покровом тела и основным
барьером для проникновения различных субстанций, т. е. обладает свойством полупроницаемое™ (рис. 6).
В стенке кишечника трематод и нематод обнаружены ферменты, способные переваривать соответствующую пищу.
Паразитические простейшие питаются всей поверхностью тела

или захватывают частицы пищи ротовым аппаратом (инфузории) или жгутиковым карманом (трипаносомы). Насекомые и паукообразные имеют развитый ротовой аппарат колющего, сосущего или грызущего типа. У многих из них сильно развиты слюнные железы, при помощи секрета свертываемость крови резко снижается. Если простейшие многих видов обитают в организме хозяина в эпителиальных клетках, эндотелии, мышечных клетках и элементах крови, то демодексы и саркоптесы (хотя они эктопаразиты) паразитируют в толще кожи и ее отдельных элементах.
В целом же паразитические организмы питаются самыми различными по происхождению и составу производными своих хозяев. Например, аскариды человека и свиней, паразитируя в полости тонкого кишечника, питаются его слизистой и химусом. Но их нередко обнаруживают и в желчных протоках печени. Проблема питания здесь остается еще не совсем выясненной.
Немалый интерес во взаимоотношениях паразит — хозяин представляет то, что половые гормоны хозяев-самцов заметно сокращают репродукцию яиц и личинок кишечных нематод, гормоны же хозяев-самок оказывают противоположное действие.
Среди многих проблем взаимоотношений паразит — хозяин есть и такие, которые всегда вызывают живой интерес. Почему, например, в желудке собаки, где перевариваются даже массивные кости, не перевариваются нежные личинки эхинококкуса, ценуруса и других паразитов? Известны отдельные факты, что паразиты вырабатывают биологически активные вещества (ингибиторы), предохраняющие их от переваривания и гибели в организме специфического хозяина. Доказательством служит то, что мертвые мониезии, помещенные в химус из тощей кишки ягнят, при температуре 37—38 °С под действием трипсина и химотрипсина вскоре распадаются на мелкие фрагменты, для живых же цестод подобная среда в естественных условиях служит местом обитания и развития.
Определенную защитную роль приписывают веществам типа муцина, покрывающего поверхность тела трематод и цестод. В ростковой зоне (шейка) цестод и теле личинок изобилуют известковые тельца, которые нейтрализуют избытки кислот и других метаболитов. Значительна роль нативных белков, находящихся у живых гельминтов в биологически активном состоянии. Нативные альбумины, глобулины и другие белки мало подвержены воздействию трипсина, хотя после денатурации различными агентами легко гидролизуются.
Не менее интересны отношения между паразитами и хозяевами на уровне органов и тканей хозяина при проникновении в его организм личинок гельминтов. Например, реакция овцы проявляется образованием соединительнотканной капсулы вокруг личинок эхинококкуса, свиней — вокруг трихинеллы, крупного рогатого скота — вокруг цистицеркусов. Казалось бы, активная реакция клеток хозяина изолирует паразита, разрушающего органы. Однако с момента инкапсуляции личинки могут быть в безопасности несколько месяцев и даже лет для осуществления своей главной функции —¦ заражения дефинитивных хозяев.
Рассматривая систему паразит — хозяин, необходимо обратить внимание еще на такое понятие, как специфичность и неспецифич- ность паразитических организмов по отношению к различным хозяевам. У каждого из партнеров существуют исторически обусловленные анатомоморфологические, физико-химические и биологические приспособительные реакции. Так, у собак паразитируют гельминты: унцинария, анкилостома, дипилидиум, токсокара, парнокопытных — гемонхус, нематодирус, диктиокаулюс, непарнокопытных — делафондия, альфортия, оксиурис. Чем генеалогически дальше животные друг от друга, тем ярче выражена эта разница. Однако встречаются гельминты-космополиты (трихинеллы), паразитирующие у животных разных видов.
Принято считать, что высокая специфичность — это свидетельство давности отношений паразит — хозяин и отражение филогении как паразита, так и хозяина. Тем не менее специфичность нужно рассматривать как некое динамичное явление. Например, фасциола обыкновенная (трематода) была завезена в Австралию совсем недавно, и из-за отсутствия ее европейского промежуточного хозяина (малый прудовик) она приспособилась к паразитированию на местном моллюске другого вида (Ьутпаеа ЮтепШва).
Для установления системы паразит — хозяин требуется наличие некоторых условий: хозяин и паразит должны вступить в контакт друг с другом, это зависит от условий внешней среды, поведения сочленов цепи и т. д.; хозяин должен обеспечить все условия для жизнедеятельности паразита (место обитания, питание и т. п.); паразит должен быть устойчив ко многим противодействующим ему реакциям организма хозяина.
Чем лучше эти условия в отношениях между хозяином и паразитом выполняются, тем хозяин и паразит специфичнее друг для друга. Они — неотъемлемая часть становления паразитических отношений, выбора хозяина и его закрепления.
Примечательно то, что все известные науке стороны паразито- хозяинных отношений протекают на фоне общего физиологического состояния организма хозяев. Поэтому степень остроты отношений двух видов животного мира и последствий реакции хозяина на паразита зависит от породы, возраста, типа и полноценности кормления животных, условий их содержания и т. д. Паразиты же, находясь в организме хозяина (среда первого порядка), зависимы и от условий окружающей среды (среда второго порядка).
Приспосабливаясь к жизни в разных средах обитания, паразитические организмы развивались по пути регресса или прогресса. И. И. Мечников (1874) в работе «Общий очерк паразитической жизни» указал, что именно регресс как форма развития приносит организму победу в борьбе за существование. Потеря крыльев у блох, вшей и клопов — явление регресса. Этого нельзя сказать о трематодах и цестодах, у которых могут быть потеряны органы движения, но гипертрофировались органы фиксации — присоски, крючки на хоботке или теле. У инфузорий рода Opalina, обитающих в заднем отделе кишечника лягушек, полностью исчезло ротовое отверстие, у свободноживущих же форм оно есть.
Не следует сводить изменения паразитов только к появлению или исчезновению каких-либо органов. Например, у трипаносом, паразитирующих в плазме крови верблюдов, постоянно меняется структура внешней оболочки под влиянием среды хозяина, что способствует возникновению у паразитов оптимальных приспособительных иммунологических реакций.
Прогрессивным признаком, возникшим в процессе развития эндопаразитизма у многих паразитов, можно считать гермафродитизм, встречающийся у представителей классов трематод и цестод. Не менее ярок признак прогресса — хорошо выраженная репродуктивная способность паразитов и многохозяинность (промежуточные, дополнительные, резервуарные, дефинитивные). Так, фас- циола ежесуточно продуцирует 2400 яиц. Далее в результате бесполого размножения (партеногения) в теле промежуточного хозяина- моллюска из каждого яйца образуется около 100 церкариев. Следовательно, каждая фасциола в идеале может дать в сутки более 240 000 личинок. У бычьего цепня в зрелом членике находится более 170 тыс. яиц, свиная аскарида способна дать ежесуточно до 200 000 яиц.


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10    ..