ИСКУССТВЕННЫЕ ХИМЕРЫ

  Главная     Книги - Виноделие    Химеры растений   Н.П. Кренке

 поиск по сайту     

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10    ..

 

 

 

ИСКУССТВЕННЫЕ ХИМЕРЫ


1. ПРИВИВОЧНЫЕ ХИМЕРЫ

а. Исторический обзор


Первые искусственные химеры были получены случайно, при прививках в садоводстве, и притом достаточно давно. Мы, конечно, говорим о случаях записанных, но, вероятно, были прежде и бывают теперь случаи, не замеченные вовсе или не переданные практиками для научного анализа.

Еще в 1644 г. была случайно получена химера между померанцем (Citrus Bigaradia Risso) и цедратом (Citrus medica Linn.). Именовалась эта химера Bizzaria orange и была впоследствии изучаема Галлезио (Gallesio, 1811) (по Дарвину). О ней же упоминает Пенциг (Penzig, 1887, стр. 112), а Танака (Tanaka, 1927) показывает, что эта химера является периклинальной, с покровом из померанца (Citrus Bigaradia) и вложением из цедра (Citrus medica). Указанные термины для внешнего и внутреннего компонентов периклинальяых химер предложили мы (Кренке, 1930, стр. 331), но, как увидим ниже, они все же не обнимают некоторых случаев дислокации тканей в некоторых органах даже гаплохламидных химер.

Вместе с тем Strasburger (1907, стр. 551) считал более достоверным, что Bizzaria представляет собою вегетативное расщепление соответствующего полового гибрида. Это, мнение поддерживает и Kiister (1920, стр. 41—42).

По сообщению Дарвина имеется указание, на химеру между двумя гиацинтами: «луковицы синих и красных гиацинтов, разрезанные пополам, будут расти вместе и выгонять
 

_______________________________________

1 Конечно, здесь разумеется так: разрезанных пополам, а затем срощенных из половинок луковиц гиацинтов разных цветов. Кстати — это пример прививки однодольных (линейных), и притом прививки исключительно полной и прочной.

____________________________________

 

общую стрелку (это я и сам видел) с цветами той и другой окраски на противоположных сторонах. Но замечательно, что иногда получаются цветы, у которых оба колера (цвета) смешаны, вследствие чего этот пример делается вполне аналогичным слиянию окраски у винограда на привитых (копулированных)' ветвях лозы» (1868, стр. 284). В 1825 г. в местечке Витри под Парижем садовник Адам в окулировочной прививке ракитника пурпурового (Cytisus purpureus) на ствол обыкновенного желтоцветного ракитника (Cytisus laburnum L.— Золотой дождь) обнаружил следующее. Из места срастания (каллюса) появилась ветка, на которой как цветы, так и листья и ветки носили явно промежуточный характер между обоими ракитниками. Черенки, взятые от такой ветки, привитые на любой подходящий подвой (или укорененные), развивались в деревца, на которых опять появлялись промежуточные образования. Но, кроме того, на них оказывались отдельные ветки как чисто пурпурового, так и чисто желтого ракитника.

Эта химера, названная по имени ее автора ракитником Адама (Cytisus Adami), является наиболее известной, культивируемой в садах и поныне.

Точный механизм ее возникновения неизвестен, но во всяком случае возникла она в связи с прививкой. Легче представить, как это думает и Молит (Molisch, 1922, стр. 253—254), что названная химера развилась обычным путем из наружного' смешанного каллюса прививки. В пользу же мнения Баура (Baur, 1930) говорит неполучение этой химеры вторично. Действительно, механизм возникновения, предлагаемый Бауром, т. е. внедрение ткани подвоя в случайно выдолбленную полость почки привоя, если и возможен, то очень редко. Однако эта полемика несущественна.

Если с ракитника Адама черенковать ветку с чисто желтыми или чисто пурпуровыми (фиолетовыми) цветами, то такие черенки развиваются не в химеры, а в чистые исходные виды ракитника. Черенок же с ветки промежуточного (помесного), характера развивается снова в химеру. Семян эта химера обычно не приносит. Если же они образуются, то из них никогда не получается химерного растения, но лишь Cytisus laburnum L. (Hildebrandt, 1908). Приведем еще несколько примеров химер. Окрашенная роза — «Rosa devoniensis была привита глазком несколько лет тому назад к белой розе — Banksiae. В точке соприкосновения, которая очень расширилась и где обе розы продолжали расти, вышла третья ветка, которая не была ни чистой Banksiae, ни чистой Devoniensis, но имела признаки обеих... Эта роза была предъявлена комиссии цветоводства в Лондонском обществе садоводства». Данная химера описана и изображена в 1860 г. Пойнтером. В 1899 г. в садоводстве
 

Дардара, близ Меца, Бронво (Bronvaux), Нолль (Noll, 1905) получили подобным же способом химеру между мушмулой (Mespilis germanica) и боярышником (Crataegus monogyna). В более позднее время зарегистрировано еще несколько химер айва-(-груша — 1903, бр. Henri; о соответственной химере — Pyrocydonia Danieli — см. у Даниэля (Daniel, 1919); миндаль-f-персик — 1908, Daniel; Populus trichocarpa j-P. canadensis, 4911, Baur; ряд новых химер Crataego — Mespilus см. Daniel, 1909, и Seeliger, 1926].

О ряде химер косточковых и семячковых плодовых собрал и сопоставил сведения Свингль (Swingle, 1927); специально -о химерах Яблоновых сообщают Кэстль (Castle, 1914) и Стоут (Stout, 1921); Ривьер и Пишар (Riviere et Pichard, 1925) на основании изучения потомства принимают Amygdalopersica For-monti за прививочную химеру.

Отметим затем химеры Лиске (Lieske, 1920, 1927) менаду томатом и Solanum Dulcamara, наконец новые межпасленовые химеры Йоргенсена и Крэн (Jorgensen and Crane, 1927a, 1927b) и Кренке (1928—1931).

Требует дополнительного изучения ряд случаев, полученных при прививке клубней разных сортов картофеля, например: -«М-р Трейль сообщил в 1867 г. в Эдинбургском ботаническом обществе..., что несколько лет тому назад он разрезал около шестидесяти синих и белых картофелин пополам через глазки, а затем тщательно соединил их, уничтожив в то же время остальные глазки. Одни из этих соединенных клубней принесли белые клубни, другие же — синие; но некоторые из них дали •клубни отчасти белые, отчасти синие; у четырех-пяти растений клубни имели правильные пятна обоих цветов» (Дарвин, т. VII, стр. 285). Этот пример почти не вызывает сомнений, что мы имеем дело с химерой — в случае срастания двух половин привитых глазков. В остальных случаях развивались глазки двух рас независимо друг от друга, почему и получились кусты только с белыми или только с синими клубнями.

Эти экспериментально полученные химеры весьма интересно сопоставить с естественными химерами картофеля (Ассеева, 1927). Вероятно, прививкой возможно восстановление «расхимеренных» сортов и получение новых химер.

Следует указать, что только в 1909 г. Бауром (1910) был установлен новый взгляд на сущность химер. До его работ представляли, что химеры не отличаются по существу от половых гибридов. Как увидим ниже, недавно в известной части этого вопроса снова возвращались к добауровскому взгляду. Тем интереснее услышать мнение Дарвина, которое забывается при обсуждении «прививочных гибридов». На стр. 283 (т. VII) он говорит: «Поэтому я приведу все, какие мне удалось

 

собрать случаи образования помесей между отдельными видами или разновидностями без участия половых органов. Если это возможно (в чем и теперь убежден), то этот факт чрезвычайно пажом, и рало или поздно он изменит взгляды физиологии на половое воспроизведение». Затем см. всю 287 стр. и па стр. 288: «Наконец, мне кажется, все согласятся, что вышеприведенные случаи учат нас чрезвычайно важному физиологическому факту: те элементы, которые идут на образование нового существа, вовсе не всех^да образуются в мужских и женских органах. Они находятся в наличности в клеточной ткани, и «с о с т о я н и е» их таково, что они могут соединиться без. содействия половых органов и дать таким образом начало новой почке, которая принимает признаки обеих родительских форм». Вместе с тем на стр. 282 говорится: «Из описания следует,, что С. Adami не есть обыкновенный гибрид, но его можно назвать прививочным гибридом, т. е. он получился от соединения клеточной ткани двух самостоятельных видов».

Эта фраза, особенно с учетом слова «ткани», а но «клеток», близка к тому, что доказано теперь.

Здесь Дарвин близок к Бэтсону (стр. 277) в отношении половых органов. Дарвин не знал хромосом, иначе он, несомненно, сказал бы здесь, что «элементы, которые идут на образование нового существа..., могут не только «соединиться», ной «разъединиться» без содействия половых органов», т. е., по существу, почти то же, что «соматическое расщепление» Бэтсона.

Толчком к детальному изучению химер послужили химеры, экспериментально полученные Винклером (Winkler, 1907), о чем он в 1907 г. сообщил в Дрезденском немецком ботаническом обществе и в том же году опубликовал. Винклер оперировал с черным пасленом и томатом. Для полученного им новообразования он предложил название химеры, предпочтя этот термин названию кентавры, также им упоминаемому.

 Но объяснение своим химерам Винклер дал неправильное; он писал (стр. 575—576): «Вместе с тем в первый раз твердо установлен непротиворечивый, теоретически важный факт, что клетки двух существенно отличных видов могут соединяться иеполовым путем, образуя при этом исходный пункт, служащий для развития организма, одновременно выявляющего вполне общие совокупные свойства обоих исходных видов».

Совершенно очевидно, что такое понимание химер, да еще с отнесением их Винклером к прививочным гибридам, ничем не отличалось от приведенного толкования Дарвина, только в указанном выше моменте Дарвин был ближе к современной оценке.
 

Работы Винклера вызвали интерес у ряда исследователей (Vestergreen, 1909, — в Швеции; Strasburger, 1909, и Ванг 1909, — в Германии, и ряд позднейших). Страсбургер, независимо от Баура, высказался против признания химер Винклера как образований, схожих с половыми гибридами, так как цитологическим анализом места прививки не установил перехода ядер из одного трансплантосимбионта в другой, а также не установил необходимого в случае такого слияния ядер дальнейшего редукционного деления в соматических тканях. На этом основании и Нолль, прежде (1905) считавший такой переход возможным, отказался от этого мнения (см. Nemec, 1910, стр. 239). Немец (Nemec, 1910, стр. 24) хотя и не принимал названного перехода ядер, но не в принципиальной форме, ибо писал: «Я мог бы поэтому думать, что прививочные гибриды едва ли всегда так осуществляются, как это первоначально думал Нолль, именно благодаря переходу и слиянию ядер». В дальнейшем так же думал и Винклер (Winkler, 1908, 1909), однако Страсбургер (из Ntmec, 1910) вопроса не разрешил, так как принял, что в прививках оказывается столь тесный контакт образовательных стадий клеток обоих компонентов, что возможно взаимное формативное влияние в конусе нарастания побега, выходящего из места прививки, в результате чего побег оказывается схожим с гибридной формой. Поэтому Страсбургер предложил называть химеры такого типа гиперхимерами. Впоследствии этот термин сохранился уже в другом применении, именно в применении к химерам мозаичного типа. Но Шаксель (Schaksel, 1922) советует вовсе отбросить этот термин, оставив название мозаичные химеры. Вместе с тем работы Ноака (Noack, 1922) в известном моменте (анализ диплохламидных химер Crataegomespilus Dardari, So-lanum proteus и S. Gaertnerianum) вновь выдвинули проблему морфо-генетического влияния привитых компонентов в конусе их совместного роста или слияния ядер привитых растений.