Для питания дрожжей также
необходимы неорганические элементы: фосфор, сера, калий, кальций и др.
Фосфор входит в состав важнейших соединений клетки: нуклеопротеидов,
нуклеиновых кислот, полифосфатов, фосфолипидов. Соединения фосфора играют
определенную роль в различных химических превращениях и в особенности в
углеводном обмене и в переносе энергии. Дрожжи хорошо используют в качестве
источников фосфора неорганические ортофосфаты, которые превращаются в
полифосфаты и после активирования используются для синтетических процессов.
Недостаток фосфора в среде приводит к резкому изменению у дрожжей обмена
веществ, связанного с нарушением потребления и усвоения углеводов и азота.
Для физиологических потребностей расходуется около 10—13 мг фосфора на 10
млрд. клеток [77].
При изучении влияния фосфорного питания на процесс спиртового брожения
винных дрожжей (Sacch. vini и Sacch. oviformis) установлено активирование
размножения клеток и повышение интенсивности брожения при дополнительном
введении фосфорного питания в виде двузамещенного фосфата натрия (100— 500
мг/л). В вине снижается количество общих и летучих кислот, повышаются
вкусовые достоинства [75].
В дрожжевых клетках полифосфаты обнаружены в двух различных формах:
кислоторастворимые (в холодной трихлоруксусной кислоте) — меньшая часть и
кислотонерастворимые — большая часть. Наибольшее количество фосфора
полифосфатов (0,12—0,07% на сухую биомассу) содержат молодые, интенсивно
почкующиеся клетки. Такой факт свидетельствует о том, что полифосфаты
определяют начало и скорость процесса почкования клеток. При этом в период
активного роста и размножения, когда интенсивно синтезируются белок и
нуклеиновые кислоты, расходуются в первую очередь кислотонерастворимые
полифосфаты как более физиологически активная фракция, а затем — полифосфаты
кислоторастворимой фракции.
С прекращением почкования клеток отмечается почти полное использование
полифосфатов. При выдержке вина на дрожжевом осадке содержание общего
фосфора в дрожжах уменьшается, а в вине соответственно увеличивается, т. е.
кислоторастворимые фосфорные соединения переходят из дрожжевых клеток в вино
[6].
Сера входит в состав белка и простетических групп (—SH) некоторых ферментов
и коэнзима А, поэтому без наличия серы в среде нарушаются обменные процессы
и синтез полноценного белка. Существенную роль в жизнедеятельности дрожжей
играют такие серусодержащие вещества, как аминокислоты (цистенн, цистин,
метионин), витамины (тиамин и биотин) и другие соединения. В виноградном
соке естественным источником серы являются сульфаты [223]. В анаэробных
условиях в процессе брожения элементарная сера в клетках восстанавливается в
сероводород, а в аэробных — растворяется в жироподобных веществах клеток и
накапливается в них.
Малые количества серы усиливают* почкование дрожжей. Но уже 1 мг/л
значительно задерживает этот процесс, поэтому особенно опасно содержание
элементарной серы в виноматериалах, используемых для вторичного брожения.
В присутствии ионов металлов (железа, меди) сера в клетках образует сульфиды
металлов, которые и окрашивают дрожжевой осадок в коричнево-красный или
серо-черный цвет. Отложение элементарной серы в клетках дрожжей приводит к
образованию инволюционных форм.
Кальций и калий необходимы для активирования некоторых ферментов. Вместе с
тем кальций может выступать и в роли ингибитора многих ферментов.
Микроэлементы оказывают влияние на размножение дрожжей и на брожение. Мп в
количестве 1 мг/л повышает энергию дыхания, большие количества (45—90 мг/л)
активируют брожение, повышают биосинтез эстераз дрожжей. Молибден активирует
размножение, бор — сбраживающую способность дрожжей.
Смесь микроэлементов Li, Rb, Ni, Со способствует увеличению прироста массы
дрожжей [218].
Факторы роста — это стимуляторы роста, к которым относятся витамины,
аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания. Основными факторами роста
беспигментных (бесцветных) форм дрожжевых организмов являются шесть
витаминов группы В: инозит (витамин Вз), биотин (витамин В7), пан-тотеновая
кислота (витамин В3), тиамин (витамин Bi), пиридок-син (витамин В6),
никотиновая кислота (витамин В5; РР).
Для витаминов не найдено до сих пор никакого другого механизма действия,
кроме прямого участия в той или иной ферментативной реакции. Этим
определяется их значение для живых организмов. Следовательно, витамины,
входящие в состав винограда и вина, важны не только с пищевой точки зрения,
но они могут играть ведущую роль в процессе формирования молодого вина,
входя в состав ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные
процессы, обмен углеводов и азотистых веществ [40, 41].
Минимальные количества их для развития дрожжевых организмов на синтетической
среде составляют (в мкг на 1 мл): инозита— 5; биотина — 0,0001; пантотеновой
кислоты — 0,25; тиамина — 1,0; пиридоксина — 0,25; никотиновой кислоты — 0,5
[129].
Необходимым фактором роста красных дрожжей Rhodotorula помимо тиамина служит
парааминобензойная кислота.
Витамины группы В относятся к наиболее активной по физиологическому действию
группе биокатализаторов. Среди дрожжей встречаются формы полностью не
способные к синтезу одного, двух, а в некоторых случаях и нескольких
витаминов данной группы. У таких тест-культур совершенно отсутствует рост,
если требуемого витамина нет в питательной среде [65]. Уменьшение дозы
требуемого витамина — от полной до предельно малой — вызывает адекватную
реакцию ростом: урожай культуры будет предельно большим при наличии в среде
достаточной дозы этого витамина и постепенно сниженным при постепенном
уменьшении количества требуемого витамина в опытных образцах. На этом
принципе Е. Н. Одинцовой [129] разработаны количественные методы
микробиологического определения витаминов группы В.
Для нормальной жизнедеятельности и размножения определенных групп дрожжевых
организмов и отдельных рас требуются микроаминокислоты. Некоторые
аминокислоты, добавленные к синтетической среде совместно с необходимыми
витаминами, оказывали стимулирующее действие на размножение отдельных
штаммов дрожжей. Однако этот вопрос почти не изучался