ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ГРУПП ДРОЖЖЕЙ ВИНОДЕЛИЯ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

Главная     Книги по виноделию     Микробиология виноделия Н. И. Бурьян Л. В. Тюрина

 поиск по сайту     

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10    ..

 


 

ГЛАВА I. ДРОЖЖИ


Технология виноделия базируется на жизнедеятельности дрожжей, на биохимических превращениях ими углеводов в основной продукт — этиловый спирт—и вторичные продукты брожения. Поэтому для управления технологическим процессом наиболее эффективно необходимо знать биологию дрожжей, влияние внешних факторов на рост и развитие их клеток, на обмен веществ и биосинтез тех или иных продуктов метаболизма, биологию и биохимические особенности различных видов и родов дрожжей.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ГРУПП ДРОЖЖЕЙ ВИНОДЕЛИЯ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

Критерии классификации. В виноделии, как и в другой отрасли бродильных производств, основной единицей в классификации является раса (штамм), представленная чистой культурой выделенной дрожжевой клетки в пределах одного и того же вида. Расы объединяются в виды (species), виды — в роды (genus, genera), а роды — в семейства.

Для точного определения вида дрожжей приходится проделать ряд сложных и длительных операций, в значительной степени имеющих глубокий исследовательский характер, направленных к накоплению возможно большего числа диагностических, распознавательных признаков.

Существует две группы диагностических признаков: морфологические и культуральные. В состав культуральных входят и физиологические признаки (форма колоний в определенных питательных средах, биохимические процессы, отношение к температуре и другим условиям среды). Следует отметить, что диагностические признаки могут быть надежными лишь в том случае, если они получены при изучении заведомо чистой культуры.

В настоящей монографии мы ограничимся более частной задачей систематики и рассмотрим критерии, используемые для разделения родов и основных видов дрожжей, наиболее интересных в физиолого-биохимическом и производственном отношении. Виды и роды спорогенных дрожжей представлены по систематике В. И. Кудрявцева [90]. К каждому описываемому виду дрожжей будут даны синонимы по систематике Ж. Лоддер [274].

Виды и роды аспорогенных дрожжей описаны по систематике Ж. Лоддер [274], поскольку русской классификации аспорогенных дрожжей нет.

Дрожжи и дрожжеподобные организмы относятся к двум

 

 

большим группам — спорообразующие дрожжи, объединяемые в один класс сумчатых грибов (Fungi), и неспорообразующие дрожжи, которые объединяются в группы несовершенных грибов (Fungi imperfecti).

Класс сумчатых грибов — Fungi (грибы, образующие аско-споры).

Порядок одноклеточные грибы-дрожжи — Unicellomycetales.

Семейство Saccharomycetaceae, включает 17 родов, из которых производственное значение имеют 3: Saccharomyces, Pichia, Hansenula.

Семейство Schizosaccharomycetaceae, включает роды: Schi-zosaccharomyces, Octosporomyces.

Семейство Saccharomycodaceae, включает роды: Saccharo-mycodes, Saenkia, Hanseniaspora, Nadsonia.

Класс несовершенных грибов — Fungi imperfecti (неспорообразующие грибы, половой способ размножения неизвестен).

Семейство Cryptococcaceae.

Подсемейство Cryptococcoideae, включает следующие роды: Cryptococcus, Torulopsis, Pityrosporum, Brettanomyces, Candida, Trigonopsis, Rhodotorula.

Род Saccharomyces Meyen

(Meyen в 1838 г. впервые объединил пивные, винные и сидровые дрожжи в один род Saccharomyces, дав им одновременно и видовые обозначения. В классификации принято при описании родов и видов помещать имя автора, давшего им название).

 

К этому роду, наиболее обширному и хорошо известному, принадлежит большинство дрожжей, имеющих значение в бродильной промышленности.

Клетки дрожжей рода Saccharomyces различной формы, чаще округлой, овальной или эллиптической, размножение вегетативное почкованием. Споры по 1—4 в аске, очень редко до 8. Вегетативное поколение дрожжей этого рода в обычных для них условиях развития всегда диплоидно. Старые культуры в жидкой среде дают кольцо и рост на поверхности с образованием ложного мицелия. Хорошо сбраживают сахара (но не более 30%) с образованием этанола до 18% об. Соли азотной кислоты не усваивают.

Внутри рода Saccharomyces по систематике В. И. Кудрявцева насчитывается 18 видов. Виды, относящиеся к этому роду, не различаются по морфологии, но хорошо различаются по отношению к углеводам (см. табл. 1). Ниже описаны 7 основных видов дрожжей рода Saccharomyces, встречающихся при переработке плодово-ягодного сырья и имеющих производственное значение.

1. Saccharomyces vini Meyen (по Лоддер — Sacch. cerevisiae Hansen) — наиболее распространенный вид дрожжей при сбраживании соков плодов и ягод (рис. 1). Общепринятым и распространенным наименованием этих дрожжей долгое время было Sacch. ellipsoideus.

 

 

 

Среди всех дрожжей рода Saccharomyces, развивающихся при брожении соков, Sacch. vini составляют 80%. Сбраживаемая среда покрывается пеной; характер дрожжевого осадка зависит от расы: он пылевидный, легко взмучиваемый или хлопьевидный — легко осаждающийся.

Возможными источниками углеродистого питания всех видов дрожжей этого рода являются сахара, спирты, кислоты.

Для Sacch. vini всегда наиболее эффективны следующие ростовые вещества: пантотеновая кислота, биотин, мезоинозит. Определенное влияние оказывают тиамин и пиридоксин.

Расы дрожжей вида Sacch. vini обладают индивидуальными особенностями по спиртообразующей способности, сульфитовы-носливости, по биосинтезу летучих компонентов и других продуктов, создающих органолептические свойства вин (см. главу II).

В старых винах дрожжи этого вида встречаются очень редко, так как они, закончив брожение сусла, быстро отмирают. Брожение сладких вин всегда вызывают дрожжи более спиртовыносливые и устойчивые к сернистому ангидриду.

2. Sacch. cerevisiae Меуеп (по Лоддер — Sacch. cerevisiae Hansen)—дрожжи, применяемые в других отраслях бродиль-
 

ной промышленности: при производстве спирта, в хлебопекарной промышленности, в пивоварении (рис. 2).

По морфологии они не отличаются от других видов своего рода. Способность к образованию аскоспор понижена по сравнению с Sacch. vini, Sacch. uvarum и др.

Расы данного вида глубже, чем дрожжи любого другого вида рода Saccharomyces, сбраживают осахаренные крахмалистые субстраты, поскольку способны сбраживать еще и простые декстрины. По этому признаку пивные верхового брожения или спиртовые дрожжи отличаются от винных дрожжей. Возможные источники углеродистого питания видов дрожжей рода Saccharomyces, встречающихся в виноделии, приведены в табл. 1.
 

Таблица 1

 

3. Sacch. uvarum Beijerinck (по Лоддер — Sacch. uvarum Beijerinck)—выделены из самозабродившего сока смородины, виноградного сусла и вина; отдельные расы (рис. 3) используются в хлебопекарной промышленности, а также при производстве пива методом низового брожения.

По морфологии не отличимы от других видов дрожжей рода Saccharomyces. Обильное спорообразование на солодовом агаре наблюдается только в первое время после выделения их из природных условий.

Расы дрожжей Sacch. uvarum при брожении виноградного сока образуют около 12—13% об. спирта. При брожении пены нет. Некоторые расы Sacch. uvarum применяются в виноделии, например Новоцимлянская 3. Заметного влияния на состав и дегустационные особенности вина они не оказывают. Но обладают высокой холодовыносливостью [22].
 


 

 

4. Sacch. carlsbergensis Hansen (по Лоддер — Sacch. uvarum Beijerinck) —на дрожжах этого вида (рис. 4) ведется производство пива методом низового брожения. Sacch. carlsbergensis не отличается от других видов того же рода. Способность к спорообразованию слабая, чаще всего не проявляется.

По степени сбраживания сусла Sacch. carlsbergensis не отличается от Sacch. cerevisiae, однако приспособление этого вида дрожжей к развитию при низкой температуре (5—10°С) по сравнению с Sacch. cerevisiae дало основание В. И. Кудрявцеву выделить их в самостоятельный вид.

В виноградном соке и в вине дрожжи этого вида встречаются редко, поэтому практическая роль их в виноделии незначительна.

5. Sacch. chevalieri Guilliermond (по Лоддер —Sacch. chevalie-ri Guilliermond) — выделены из самозабродившего виноградного сока и из молодого вина, вырабатываемого из сока пальмы.

В чистых культурах Sacch. chevalieri (рис. 5) хорошо развиваются в виноградном соке и образуют в нем до 16% об. спирта. Особого значения в виноделии не имеют, так как могут вытесняться дрожжами Sacch. vini.

6. Sacch. oviformis Osterwalder (по Лоддер — Sacch. bay-anus Saccardo)—выделены из самозабродившего виноградного

 

 

 

 

сока, но обнаруживаются в нем реже, чем Sacch. vini. Чаще встречаются в шампанском производстве.

В чистых культурах Sacch. oviformis (рис. б) хорошо развиваются в виноградном соке, сбраживая почти полностью содержащиеся в нем сахара, образуя около 18% об. спирта. Потребности в факторах роста у них такие же, как и у Sacch. vini. В начале брожения они развиваются несколько медленнее, чем Sacch. vini, но вследствие большей устойчивости к спирту содержание их непрерывно повышается в ходе брожения. При использовании этих дрожжей в виноделии получают хорошие результаты в случае сбраживания сусла с высоким содержанием сахаров при получении сухих вин.

Вследствие широкого распространения, высокой спиртообразующей способности и устойчивости к этанолу Sacch. oviformis в основном вызывают брожение вин, содержащих сахар. Дрожжи шампанского производства часто принадлежат к этому виду [204].

Все хересные дрожжи, образующие на поверхности вина пленку, являются разновидностью Sacch. oviformis.

Sacch. oviformis var. cheresiensis (рис. 7) — вызывают энергичное брожение сахаров с образованием до 17,6% об. спирта.

 

 

 

 

После окончания брожения на этом же вине развиваются в виде пленки. В результате окисления спирта с образованием ацет-альдегида (до 700 мг/л) и параллельного накопления ацеталей и летучих эфиров придают вину хересный тон. Наиболее благоприятной для развития хересных дрожжей является температура 18—20°С при обязательном доступе кислорода воздуха.

Н. Ф. Саенко [178] рекомендует применять хересные дрожжи для исправления больных вин, содержащих уксусную и молочную кислоты и обладающих мышиным тоном.

7. Sacch. chodati Steiner (по Лоддер — Sacch. italicus Castel-li) — культура (рис. 8) выделена из спонтанно сброженного виноградного сока в Швейцарии. В виноделии встречаются весьма редко. Не сбраживают сахарозу, однако некоторые штаммы легко приспосабливаются и используют ее, хотя медленнее, чем глюкозу.

Род Pichia Hansen. Дрожжевые организмы, принадлежащие к этому роду, образуют споры полушаровидной или угловатой формы по 1—2, реже до 4 в аске. В сахарсодержащих средах они развиваются с образованием морщинистой пленки. На плотной среде культура дрожжей матовая, очень скудная, тонкоморщинистая. Форма клеток овальная или эллиптическая, часто
 

 

 

палочковидная (рис. 9). Дрожжи этого рода обладают способностью усваивать сахара только путем окисления. Кроме того,, они могут развиваться за счет окисления спиртов, органических кислот, поэтому хорошо растут на поверхности уже сброженных субстратов — вина, пива и других, содержание спирта в которых не превышает 12—-13% об. В молодых винах дрожжи рода Pichia могут встречаться в больших количествах, во много раз превышающих количество других дрожжей.

Дрожжи рода Pichia вызывают заболевание столовых вин («цвель») и помутнение вин, разлитых в бутылки. За счет содержания в этих винах минимальных количеств сахаров, спирта, глицерина и органических кислот в присутствии кислорода воздуха они быстро развиваются и образуют осадок, который делает вино совершенно непригодным к реализации.

При развитии на поверхности вина в виде белой мучнистой пленки дрожжи рода Pichia значительно изменяют как состав: вина, так и вкусовые его достоинства. В вине увеличивается количество летучих кислот, эфиров, во вкусе появляется несвойственный ему фруктовый и лекарственный тон, вино становится; менее экстрактивным, слабее окрашенным. Продукты обмена дрожжей рода Pichia тормозят рост и снижают бродильную» энергию шампанских и хересных дрожжей [175].
 

Пленчатые дрожжи, в том числе и рода Pichia, весьма устойчивы к сернистому ангидриду. Их развитие можно задержать введением в вино 500 мг/л сернистой кислоты. Они являются сильными восстановителями сульфатов и сульфитов до элементарной серы, часть которой может восстанавливаться в сероводород.

Из видов Pichia только вид P. alcohoiophilа (синоним — P. membranaefaciens) найден в винах. P. alcoholophila усваивают путем окисления глюкозу (фруктозу и маннозу), этиловый спирт, глицерин, уксусную, молочную, янтарную, яблочную (слабо) и винную (слабо) кислоты.

Род Hansenula Sydow. Дрожжевые организмы рода Hansenu-Ia так же, как и дрожжи рода Pichia, образуют характерную сухую, гладкую, позднее складчатую пленку серовато-белого цвета, высоковсползающую по стенкам сосуда. В цикл развития этих организмов входит образование спор. В каждой сумке образуются шляповидные споры в количестве от одной до четырех (рис. 10).

На поверхности виноградного сусла дрожжи рода Hansenula развиваются быстро, образуя на 2—3 сут пленку и осадок, вызывая одновременно брожение с образованием 2—3% об. спирта. Клетки пленки отличаются от клеток осадка более удлиненной формой, наличием больших вакуолей и жировых включений,, сильно преломляющих свет. В осадке клетки овальной или округлой формы.

На плотной среде культура сначала белая, матовая, сплошная, затем морщинистая.

Размножаются не только в сахарсодержащих средах, вызывая одновременно их окисление и брожение, но и в уже сброженных, содержащих спирта не более 13% об., при доступе кислорода воздуха за счет окисления оставшихся сахаров, а также за счет спиртов и органических кислот. При этом кислая реакция субстрата может меняться на щелочную. При развитии дрожжей рода Hansenula в сахарсодержащих субстратах образуются этиловый, бутиловый и амиловый спирты, уксусная, масляная и янтарная кислоты, летучие эфиры (особенно уксусноэтиловый), придающие сброженному материалу резкий аромат. Способны развиваться на мезге в ходе брожения, на стенках бочек, пропитанных вином.

Дрожжи рода Hansenula являются представителями вредной микрофлоры брожения. Они вызывают помутнения вин. При розливе вина в бутылки с доступом воздуха при температуре 18— 20°С они быстро развиваются, образуя легко взмучивающийся: осадок в бутылке.

Из видов рода Hansenula вид Н. anomala является одним из наиболее опасных сорняков спиртового брожения. В ягодных соках они окисляют винную кислоту, которая обычно ее усваивается другими дрожжами [176].
 

 

 

Род Candida Berkhout. Дрожжевые организмы рода Candida относятся к пленчатым неспорообразующим дрожжам. Клетки овальной и удлиненно-цилиндрической формы содержат 1— 2 жировые капельки, расположенные иногда биполярно и сильно преломляющие свет (рис. 11).

На поверхности сред, содержащих сахар и этиловый спирт, Candida быстро образует сухую матовую пленку, сначала гладкую, затем морщинистую серовато-белого цвета, часто опадающую на дно.

Этот род дрожжей включает 81 вид. Но в винах встречаются Candida valida, часто сбраживающие глюкозу, и Candida vini, у которых брожение сахаров отсутствует. Синонимом обоих видов является Candida mycoderma. Развиваясь на поверхности вина при свободном доступе воздуха, они снижают содержание спирта и экстракта, обогащая его летучими кислотами, придающими вину острый вкус. Вино теряет свежесть, становится плоским, с характерным ароматом и вкусом выветрившегося, жидкого, пустого («цвель вина»).

На винах с большим количеством продуктов обмена веществ дрожжей рода Candida хересная пленка не развивается. Многие 18 штаммы могут расти в винах, содержащих 9—12% об. спирта,
и вызывать помутнения вина в бутылках, образуя легко взмучиваемый осадок. В этих условиях дрожжи рода Candida развиваются в вине за счет небольших (сотые доли процента) количеств остаточных сахаров, спирта и органических кислот.
 

 

Род Schizosaccharomys Lindner. В практике виноградного виноделия эти дрожжевые организмы встречаются чрезвычайно редко. Однако при производстве плодово-ягодных вин, особенно яблочных, они хорошо размножаются и приносят большой вред производству, так как одновременно со сбраживанием сахара могут сбраживать яблочную кислоту в спирт и углекислый газ..

Клетки дрожжей рода Schizosaccharomyces цилиндрической формы с закругленными концами. С наступлением неблагоприятных для размножения условий (делением) происходит попарная копуляция вегетативных клеток, затем образование асков со» спорами по 4 и 8 в каждом (рис. 12). Эти дрожжи развиваются не только за счет глюкозы и сахарозы, широко распространенных в природных субстратах, но и за счет осахаренных крахмалистых субстратов — мальтозы и декстринов. Окислительная способность у дрожжей этого рода развита очень слабо. Они усваивают источники углеродистого питания главным образом в процессе брожения.

По систематике Кудрявцева род Schizosaccharomyces включает 2 вида: Schiz. pombe и Schiz. acidodevoratus Chalenko (па Лоддер — Schiz. pombe). Различие между ними сводится к тому, что Schiz. acidodevoratus обладает способностью усваивать яблочную кислоту в процессе сбраживания глюкозы. При этом яблочная кислота сбраживается ими в спирт и углекислоту при наличии в среде хотя бы небольших количеств (1—2%) сахара.

Впервые в СССР дрожжи вида Schiz. acidodevoratus были выделены из бродящего яблочного сока и изучены Д. К. Чаленко [221]. Это видовое название было сохранено В. И. Кудрявцевым в его систематике дрожжей.

Schiz. acidodevoratus помимо разрушения яблочной кислоты способны сбраживать сахара с образованием спирта (этанола) до 12% об. Они чрезвычайно устойчивы к сернистому ангидриду, поэтому рекомендуют их иногда для биологической десульфитации. Дрожжи этого вида выносят без вреда для своей жизнедеятельности содержание в среде SO2 до 1000 мг/л. Высокая температура (70—80°С) в течение 10—15 мин вызывает их гибель. При низких температурах 10—15°С дрожжи Schiz. acidodevoratus развиваются значительно медленнее, чем Sacch. vini.

Способность дрожжей рода Schizosaccharomyces использовать яблочную кислоту иногда применяют в виноделии для биологического кислотопонижения вин [183, 284, 294]. Однако применение их часто не обеспечивает приемлемых дегустационных качеств вина [284].

Род Saccharomycodes Hansen. Дрожжи в виде крупных лимоновидных клеток со смешанным типом вегетативного размно-
 

 

 

жения — почкованием и делением (рис. 13); при неблагоприятных для вегетативного размножения условиях клетки превращаются в аски с 4 шаровидными спорами.

В нормально бродящих виноградных соках встречается редко, но очень часто — в сульфитированных винах и соках, содержащих от 80 до 120 мг/л свободной сернистой кислоты. Предложено [223] использовать эти дрожжи для возбуждения брожения высокосульфитированных соков (для десульфитации) и дальнейшего дображивания винными дрожжами.

При брожении дрожжи этого рода образуют этанола в среднем 10% об. Содержание летучих кислот и других вторичных продуктов идентично содержанию веществ, образуемых дрожжами рода Saccharomyces. Повышенная способность к синтезу уксусноэтилового эфира (80 мг/л при аэробном брожении и 200 мг/л — без доступа воздуха), придающего неприятный прокисший запах, не позволяет рекомендовать их для приготовления вин [154]. Поэтому практически дрожжи рода Saccharomyco-des относятся к вредным микроорганизмам вина. Они способны размножаться в винах, содержащих сахар и в консервированных сернистым ангидридом; в шампанском производстве могут тормозить вторичное брожение [154, 223].

По систематике Лоддер этот род включает один вид дрожжей — Saccharomycodes ludwigii.
 

Род Hanseniaspora (Zikes) Klocker. Это довольно мелкие, овальные, эллиптические и лимоновидные одноклеточные организмы, известные в виноделии под названием апикулятусов. Вегетативное размножение происходит путем почкования по продольной оси материнской клетки с одного или двух ее концов. Споры образуют редко, 1—2 или 3—4 в аске (рис. 14). Дрожжи этого рода хорошо развиваются на поврежденных ягодах, плодах* фруктах, а также в соках, почти в 2 раза опережая по скорости размножения Sacch. vini. Hanseniaspora apiculata является наиболее распространенным в природе сорняком брожения и во многих винодельческих районах составляет 90% и выше всей микрофлоры сусла, поступающего на брожение. Некоторые расы сбраживают 6—7% об. спирта; образуют много летучих кислот (до 1,5 г/л) и уксусноэтилового эфира (250 мг/л), муравьиную, янтарную, пропионовую и масляную кислоты. Эти продукты брожения сообщают виноматериалу не только посторонний тон, но и тормозят рост и бродильную энергию винных дрожжей как при брожении виноградного сусла, так и при брожении вин (при шампанизации), являясь причиной недобродов. Шампанские ви-номатериалы, сброженные с участием дрожжей рода Hanseniaspora, после шампанизации труднее осветляются вследствие образования шампанскими дрожжами липнущих осадков, трудно-смываемых «масок» на стенках бутылок, затрудняющих полное сведение осадка на пробку. Особенно опасно присутствие этих дрожжей в сусле, перерабатываемом на хересные виноматериалы, так как продукты их обмена тормозят рост хересной пленки на вине [176].

Дрожжи Hanseniaspora apiculata чувствительны к сернистому ангидриду. Введение 75 мг/л S02 задерживает их развитие. Для удаления этих сорняков брожения была предложена Семишоном система «брожения свыше четырех», которая состоит в том, чтобы начинать брожение в среде, содержащей 3—4% об. спирта. Однако эта система виноделия не привилась, поскольку преимуществ в достижении чистоты брожения недостаточно.

Дрожжи рода Hanseniaspora, таким образом, нежелательны в процессе приготовления вин. Но некоторые авторы считают их полезными с точки зрения образуемых ими эфиров, сообщающих винам особый плодовый аромат.

Род Brettanomyces Kufferath. Клетки этого рода имеют разнообразную форму: овальную, иногда со стрельчато-заостренными концами, сильно удлиненные, палочковидной формы, чаще соединенные по 2 или больше (рис. 15). Почкование двустороннее и множественное [46, 176]. Размножение очень медленное (начало роста в сусле на 5-е сут). На поверхности вина большинство штаммов образует тонкую, гладкую, серовато-белую пленку.

 

 

 

В виноградном виноделии широко распространены 2 вида: Br. intermedi-us и Br. custersii.

Br. custersii обладает высокой спиртообразующей способностью: полно-

стью сбраживает 18% сахара в сусле с образованием 11—12% об. спирта; спиртовыносливость ослаблена, и в вине, содержащем более 12% об. спирта, рост культуры прекращается. Количество уксусноэтилового эфира, образуемого этими дрожжами, зависит от штамма и может быть очень большим, легко ощущаемым. Является сильным кислотообразователем, обогащает вино летучими и нелетучими кислотами с резким неприятным запахом уксусного амида, что делает вино совершенно непригодным для употребления.

Наиболее благоприятной средой для Brettanomyces является тиражное вино с 2% сахара, поэтому наиболее часто эти дрожжи находят в шампанском и нарушить нормальный ход вторичного брожения, а также проведение ремюажа и дегоржажа [176]. Вызывают они помутнения столовых вин, даже при добавлении сорби-новой кислоты, так как оказались очень устойчивыми к этому консерванту в противоположность другим родам и видам дрожжей [103].

Дрожжи этого рода относятся к термофильным, с оптимальной температурой роста 31—32°С; при температуре ниже 12°С рост их в вине прекращается. Весьма чувствительны к SO2: при введении 100 мг/л полностью погибают.

Род Torulopsis Berlese. Клетки дрожжей этого рода округлой, реже овальной формы. В клетках содержатся крупные капли жира, иногда заполняющие всю клетку. Характерным для этих дрожжей является многостороннее почкование, одновременное образование нескольких почек.

Дрожжи рода Torulopsis широко распространены в винодельческом производстве и легко выделяются из свежеотжато-го сусла в начале брожения. На винограде и в соках найдены 2 вида: Т. bacillaris и Т. Candida.

Т. bacillaris в противоположность другим дрожжам из смеси сахаров сбраживают фруктозу быстрее, чем глюкозу (50% фруктозы и 5% глюкозы) [154]. Дрожжи этого рода обладают осмо-22 фильными свойствами (могут развиваться в среде с 50% сахаров). Хорошо ассимилируют пептон, чем и отличаются по азотистому питанию от дрожжей рода Saccharomyces. Образуют 10% об. спирта, могут развиваться при более высоком содержании спирта — 12,5% об. Летучие кислоты образуют умеренно, принадлежат к очень слабым эфирообразующим дрожжам. Очень чувствительны к низким температурам и хорошо развиваются при повышенных температурах.

Т. bacillaris в основном выделяют из винограда, пораженного благородной гнилью.

Дрожжи этого рода не придают винам особых органолептических свойств. Однако некоторые виды образуют в сусле и в вине слизь.

Род Rhodotorula Harrison. Это пигментированные (красные) дрожжевые организмы. Из полусладких и десертных вин Самаркандского завода М. Мавлани [103] было выделено несколько штаммов слизистых красных дрожжей.

Дрожжевые организмы Rhodotorula характеризуются сильным полиморфизмом, клетки имеют округлую форму, овальную, вытянутую изогнутую. Каротиноидные пигменты придают им окраску от желтого до красного цвета. На поверхности виноградного сока образуют кольцо красного и оранжевого цвета. В ви-иоградо-винодельческих районах Узбекистана наиболее часто встречаются виды Rh. glutinis и Rh. rubra.

Rh. glutinis усваивают глюкозу окислением, спирта не образуют. В качестве продуктов углеводного обмена образуют незначительные количества летучих кислот и эфиров [103].