содержание   ..  60  61  62  63  64  65  66  67  68  69  70  ..

ДАННЫЕ О ВЛИЯНИИ ЭКЗОГЕННЫХ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИЙ И ГЕРБИЦИДОВ НА ВИНОГРАД

Р. Уивер

Регуляторы роста растений представляют собой отличные от элементов питания органические соединения, которые в небольших количествах ускоряют, тормозят или иным образом модифицируют любой физиологический процесс в растениях [212]. Питательные вещества определяются здесь как соединения, доставляющие энергию или необходимые элементы питания. Растительные гормоны представляют собой регуляторы, вырабатываемые самими растениями, и в низких концентрациях регулируют физиологические процессы в них. Обычно они перемещаются внутри растения от места их образования к месту действия.

Термин "регулятор" имеет очень широкое значение, поскольку его можно отнести к материалу, который модифицирует любой физиологический процесс в растении. В тех случаях, когда речь идет о сельскохозяйственных химикатах, используемых для воздействия на урожай, его следует применять вместо термина "гормон". Строго говоря, термин "гормон" нужно относить только к естественно встречающимся растительным продуктам. Однако слово "регулятор" не обязательно относить только к синтетическим соединениям, так как это понятие может включать и гормоны.

Имеется четыре основных класса регуляторов роста растений: ауксины, гиббереллины, кинины и ингибиторы, которые естественно встречаются в растениях, в том числе в винограде, и регулируют их рост. Но если гормоны или синтетические регуляторы роста применяются на растениях в избыточных количествах, их нормальное стимулирующее действие нарушается и возникают ненормальности роста. При одних обстоятельствах стимулирующее действие их на - рост и развитие растений усиливается, при других - рост задерживается. В любом случае возможны аномалии роста растений.

Гормоны могут участвовать во многих общих изменениях, вызываемых вирусными инфекциями. Вирусы могут косвенно воздействовать на растения, влияя на естественный баланс гормонов [26, 45]. Это обстоятельство может быть причиной того, что избыток некоторых гормонов или регуляторов роста в растениях вызывает образование симптомов, сходных с симптомами вирусных болезней. В силу отсутствия более подробных данных о действии гормонов этот аспект вирусных болезней заслуживает более подробного изучения. В настоящей статье разбираются те симптомы, вызываемые у винограда избытком регуляторов роста, которые можно смешать с симптомами вирусных болезней.

Избыток ауксинов. Ауксины можно определить как гормоны, которые стимулируют растяжение клеток в стеблях молодых злаков или колеоптилях. Специфический тест на ауксины заключается в том, что они вызывают изгиб колеоптиля Avena.

Начиная с 1946 г. 2,4-Д (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота) и близкие ауксины широко использовались в качестве гербицидов. Эти соединения представляют собой избирательные гербициды в том смысле, что широколистные растения очень чувствительны к их действию, но злаки почти совершенно нечувствительны. Это обстоятельство обусловило непосредственное применение их в посевах зерновых для уничтожения горчицы, осота и других двудольных растений. Были созданы и другие соединения, которые оказывали лишь слабое действие на широколистные культуры, но убивали широколистные сорняки в посевах. С самого начала было отмечено, что при использовании этих соединений, особенно при опрыскивании с самолетов, наблюдался значительный снос препаратов, часто приводивший к повреждению соседних посевов чувствительных культур.

Виноград относится к числу наиболее чувствительных культурных растений. Имеются сообщения, что в результате сноса повреждались растения на участках, отстоявших на 64 км и больше от места проведения обработки. Снос, хотя и менее сильный, наблюдается и при наземных обработках. Симптомы избытка ауксина, нередко напоминающие симптомы вирусных болезней, часто наблюдаются в виноградниках. Обработка почвы ауксиноподобными гербицидами иногда вызывает на лозах типичные симптомы. Во многих виноградниках мира на отдельных листьях можно обнаружить повреждения типа вызываемых 2,4-Д, независимо от того, известно здесь было о применении 2,4-Д или нет. Причина заключается в том, что мельчайшие количества 2,4-Д и близких соединений могут вызывать деформации листьев.

Действие 2,4-Д на листья и штамбы. Если куст винограда с молодыми побегами обработать 2,4-Д в высокой концентрации, то через 2 ч после обработки на нем могут появиться эпи-настические искривления (загибание листьев книзу и изгибание побегов и усов). Листья и стебли постепенно желтеют и через шесть недель обычно отмирают. Весь куст целиком не погибает; позднее развиваются мощные волчки.

При более низких концентрациях эпинастические реакции проявляются слабее, хотя верхушечная часть побега нередко буреет и отмирает. Нередко наблюдается образование каллюса и растрескивание лоз, побегов и сучков. Ауксины часто стимулируют образование каллюса (масса недифференцированной меристематической ткани), из которого отходят корнеобразные выросты при содержании во влажной атмосфере. При опрыскивании винограда относительно низкими концентрациями 2,4-Д, т. е. в количествах, сходных с создающимися в результате сноса препарата, эпинастия может отсутствовать. На нормально развитых листьях формообразующее действие (ненормальное жилкование листьев и т. д.) не проявляется, но на молодых листьях по мере их созревания возникают деформации [28].

Высокие концентрации 2,4-Д вызывают сморщивание взрослых листьев, но только у вновь образовавшихся с ненормальным жилкованием. Степень повреждения различных листьев зависит от стадии их развития в момент обработки (рис. 122). В точке роста имеется обычно 7 или 8 неразвившихся листьев, а у основания верхушки 3 или 4 распускающихся листа. Наиболее явные симптомы проявляются на самых молодых из этих листьев, которые имеют ремневидную форму и сильно отстают в росте. Быстрее реагируют на воздействие ауксина молодые меристематические ткани. Наименее сильно поврежденные листья отличаются лишь слабыми аномалиями жилкования или легкой морщинистостью.

Чувствительность лозы к действию 2,4-Д. Виноград весьма чувствителен к действию 2,4-Д. Опыты показали, что если нанести каплю, содержащую 0,1 мкг 2,4-Д, на точку роста побега сорта Токаи длиной 2,5 - 5 см, она оказывает деформирующее действие на развивающиеся листья [337]. Мы показали, что капля содержащаяся 0,0001 мкг 2,4-Д, при помещении на молодой лист сорта 1окаи окажет позднее формообразующее действие (рис 123) Следовательно, соответствующее размещение 0,8 мг 24-Д может вызвать деформацию листьев на каждом кусте в виноградниках сорта Токаи на площади 8000 га близ Лоди (Калифорния). Такой же чувствительностью обладает сорт Конкорд [82], По мере роста побегов для проявления формообразующего действия требуются большие количества 2,4-Д.

Если обрабатывают верхушку побега, то для того чтобы 2 4-Д достигла чувствительной точки роста, не требуется перемещения ее в растениях. Но если обработке подвергаются более старые листья, то для проявления формообразующего действия нужно, чтобы это соединение переместилось из листа в верхушку побега или в молодые боковые почки и побеги. В этом случае для проявления действия требуются большие количества 2,4-Д. В одном из опытов капли, содержащие от 0,00001 до 600 мкг 2,4-Д наносили на основание верхней поверхности листовых пластинок на молодых побегах сорта Токай длиной 4 - 6,5 см [335]. Обработке подвергали четвертый или пятый листья от основания побега. Через две недели после применения 2,4-Д в дозировке от 1 до 600 мкг возникали аномалии жилкования листьев на апикальных 15 см побегов. В других опытах, проведенных на сорте Токай, капли, содержащие 2,4-Д, наносили на основания листьев у оснований побегов, достигших длины 30 - 45 см [337]. Для повреждения побегов требовалось около 10 мкг 2,4-Д.

Действие на плоды. 2,4-Д, попавшая в виноградник в результате сноса, может оказать самое различное действие - от полного отсутствия повреждений до сплошного побурения и отмирания гроздей. Молодые грозди значительно более чувствительны, чем зрелые. Средние дозы 2,4-Д вызывают появление множества мелких дробевидных ягод и снижают размер нормальных ягод (рис. 124). Нередко наблюдается искривление оси грозди, ее боковых веточек и усов. После цветения и завязывания плодов действие 2,4-Д сказывается обычно слабо. Однако подобные обработки задерживают окрашивание и созревание ягод.

Влияние 2,4-Д на вызревание побегов. Во многих виноградниках, поврежденных 2,4-Д, апикальная половина или треть побега несет только мелкие, аномальные листья. Это снижает общую фотосинтетическую активность и может помешать созреванию древесины. Иногда эти побеги содержат меньше усвояемых углеводов (Сахаров и крахмала), чем необработанные. На поврежденных побегах часто образуются каллюсы и трещины.

Изучалось влияние сноса 2,4-Д в виноградники на развитие побегов, отложение запасных углеводов и плодоношение. Если сносы 2,4-Д происходят в начале вегетационного периода и снижают урожай, но не губят побеги, то кусты быстро оправляются. В год после сильного ранневесеннего повреждения продуктивность сортов V. vinifera (Коломбар, Паломино и Вальдепеньяс) в одном из виноградников на побережье Калифорнии составила около 86% нормального урожая [337].

Проникновение 2,4-Д в виноградный куст. В течение вегетационного периода 2,4-Д проникает в лозы главным образом через листья. После поглощения его растением это соединение передвигается вместе с током выработанных в листе питательных веществ в другие части куста в направлении оттока продуктов фотосинтеза. 2,4-Д может проникать в кусты также через поражения или срезы побегов после обрезки - основной способ проникновения в период зимнего покоя [334]. Большое количество 2,4-Д проникает в плодовые побеги, если опрыскивание проводят вскоре после обрезки. Однако через 2 - 3 недели срезы затягиваются, и дополнительные количества 2,4-Д уже не могут проникать в растения. В общем, если 2,4-Д попадает в виноградник в период зимнего покоя, то на листьях никаких симптомов не образуется, за исключением тех случаев, когда обработку проводят вскоре после обрезки.

Сравнительные опыты по определению количеств 2,4-Д, поступающих в растение через обрезанный побег, спящую почку или через междоузлие, показали, что наибольшие количества проникают в куст через поранения, остающиеся после обрезки, а наименьшие - через междоузлия. Некоторое количество 2,4-Д проникает, очевидно, сквозь трещины в почках. В период зимнего покоя почву и основания штамбов опрыснули высокими дозами 2,4-Д (до 140 кг/га), но в результате этого симптомы на листьях были выражены очень слабо или совсем отсутствовали [334]. Во влажной почве 2,4-Д быстро разлагается.

Перемещение. В очень молодых стеблях ауксины передвигаются в полярном направлении, от верхушки к основанию. Это характерное свойство ауксинов. Но в более зрелых побегах и кустах ауксины передвигаются по флоэме с током продуктов фотосинтеза. Сахара вырабатываются в листьях и из этого источника передвигаются к развивающимся плодам, верхушкам побегов, пазушным почкам, побегам, камбию и т. д. Установлено, что отток углеводов из листьев начинается, когда последние достигают половины своей нормальной величины [150]. По-видимому, 2,4-Д передвигается в кустах винограда менее быстро, чем углеводы. Например, при двухрукавной системе формирования куста один рукав можно опрыснуть 2,4-Д и практически убить его, тогда как другой совершенно не пострадает. Возможно также, что применение 2,4-Д превращает обработанный рукав в место стока, куда ассимиляты только вносятся без выноса 2,4-Д [133]. Если 2,4-Д проникает в куст через повреждения или срезы побегов, она может перемещаться вверх по ксилеме и переноситься с транспирационным током.

Действие 2,4-Д на стадии развития виноградной лозы. Повреждение побегов и гроздей бывает наиболее сильным в тех случаях, когда 2,4-Д сносится на лозы в период, когда побеги молодые и сочные. Наиболее сильно реагируют на ауксины молодые меристематические ткани. С возрастом побеги становятся менее чувствительными к 2,4-Д. Опрыскивание кустов сорта Токай 2,4-Д в концентрации 2 или 8 мг/л на пяти различных стадиях развития показало, что наиболее сильная деформация листьев наблюдалась при обработке куста на второй (длина побегов достигает примерно 30 см) и третьей (цветение или опадение лепестков) стадиях развития. Те же обработки вызывали и наиболее сильные повреждения плодов, определяемые по весу урожая, весу гроздей и количеству дробевидных ягод. Второе опрыскивание обычно сильнее повреждало грозди, чем третье. Интенсивность повреждений, вызываемых 2,4-Д, варьирует от года к году в силу изменчивости климатических условий в разные сезоны. Дождь, прошедший после применения 2,4-Д, может ослабить ее вредное действие, особенно на урожай.

Лозы сорта Токай, опрыснутые 2,4-Д в концентрации 200 или 2000 мг/л до цветения, во время цветения или в фазе завязывания плодов, теряли листья, хотя и образовывали волчки. Обработка в период цветения оказывала более сильное токсическое действие, чем обработка до цветения. Опрыскивание 2,4-Д в фазе завязывания плодов в концентрации 20 мг/л вызывало лишь слабые повреждения листьев. Гроздья, опрыснутые 2,4-Д в концентрации 200 или 2000 мг/л до цветения или во время него, погибали; концентрация 20 мг/л снижала вес гроздей, частично из-за прекращения роста ягод.

Переход симптомов, вызванных 2,4-Д, из года в год. Формообразующее действие 2,4-Д, оказываемое ею в виноградниках рано весной, обычно не проявляется в следующем вегетационном периоде. И даже если лозы из года в год подвергаются действию 2,4-Д, кумулятивный вредный эффект отсутствует, если только не уменьшится фотосинтезирующая поверхность. Действие, оказываемое ранневесенним опрыскиванием 2,4-Д, сохраняется и часто оказывает формообразующее действие на листья, которые развиваются позднее. Применение 2,4-Д на кустах сорта Токай в период покоя через две недели после обрезки вызывало деформации листьев в следующем вегетационном периоде.

Если кусты опрыскивают 2,4-Д или близкими соединениями в конце вегетационного периода, обнаружить формообразующее действие ее бывает трудно, так как побеги растут в это время чрезвычайно медленно. Но при использовании высоких концентраций (10 - 50 мг/л) симптомы могут проявиться в следующем году вегетации. Если куст опрыскивают в конце вегетационного периода, 2,4-Д перемещается в древесину и, возможно, в корни. В следующем году ток запасных веществ и 2,4-Д сравнительно рано начинает передвигаться кверху в побеги, и на листьях проявляется формообразующее действие ауксина. Но такие высокие дозы 2,4-Д относительно редко применяются в конце сезона.

Действие других ауксинов, кроме 2,4-Д. Другие ауксины ряда феноксиуксусной кислоты вызывают появление на листьях винограда симптомов, сходных с теми, которые вызывают 2,4-Д, но токсичность их сильно различается. 4-ХФК (4-хлорфенок-сиуксусная кислота) применялась в виноградниках сортов Бессемянный Томпсона и Коринка черная для увеличения размера ягод. Если обработку кустов проводили в соответствии с рекомендуемыми дозировками, то лишь на небольшом числе побегов появлялись аномальные листья. Эти немногие листья не приносили вреда растениям. Но если применяются слишком высокие дозы 4-ХФК, рост листьев сильно задерживается, побеги и рукава растрескиваются, образуются галлы, напоминающие каллюсы, и рост ягод замедляется (рис. 125, вверху). Встречаются также остановившиеся в росте ягоды с утолщенными плодоножками. В тех случаях, когда 4-ХФК используется в дополнение к кольцеванию, на окольцованной части побега могут образоваться крупные каллюсы (рис. 125, внизу).

Соединения 2,4-ДМ (2,4-дихлорфеноксимасляная кислота) и эфир 2,4-ДМ используются обычно как гербициды в посевах клевера. Эти вещества также могут повредить виноградники, если попадут в него в результате сноса. На кустах сорта Токай 2,4-ДМ и эфир 2,4-ДМ вызывают примерно такие же повреждения, как 2,4-Д. Опрыскивание этими соединениями в концентрации 0,1 мг/л вызывает слабые симптомы, а в концентрации 3 мг/л сильно повреждает кусты.

Ауксин БОК (бензо.иазол-2-оксиуксусная кислота)* вызывает на листьях симптомы, отличающиеся от вызываемых соединениями ряда феноксиуксусной кислоты [333]. Листья имеют чашевидную форму, часто на них образуются удлиненные выросты на кончиках зубцов (рис. 126, вверху). Лопасти некоторых листьев часто бывают уплощены или округлены. Это соединение чрезвычайно сильно замедляет созревание плодов. В виноградниках часто используются гербициды, содержащие полихлорированные бензойные кислоты, в результате чего на листьях появляются симптомы, сходные с теми, которые вызывает БОК. При обработке почвы эти гербициды поглощаются корнями и переносятся в листья, вызывая деформации последних. Дикамба (2-метокси-3,6-дихлорбензойная кислота)* представляет собой хлорированную бензойную кислоту, применяемую для борьбы с многолетними сорняками в виноградниках. На листьях она вызывает симптомы, сходные с появляющимися при применении БОК.

*(В СССР не применяется. - Ред.)

Между гомологами уксусной и пропионовой кислот некоторых гербицидных регуляторов роста наблюдаются различия в токсичности [337]. При погружении апикальных участков (15 см) 30-сантиметровых побегов сорта Токай в растворы, содержащие 2,4-Д, 2,4-ДП (2,4-дихлорфеноксипропионовая кислота), 2,4,5-Т (2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота)*, 2,4,5-ТП (2,4,5-трихлорфенокси-пропионовая кислота)*, 4-ХФК или 4-ХФП (4-хлорфеноксипропио-ыовая кислота)* различной концентрации (от 0,00001 до 100 мг/л), гомологи пропионовой кислоты 2,4-Д и 2,4,5-Т были более токсичны, чем гомологи уксусной кислоты, тогда как для 4-ХФП наблюдалась обратная картина.

*(В СССР не применяется. - Ред. )

2,4,5-Т была более токсична, чем 2,4,-Д, а наименее токсичной оказалась 4-ХФК. Однако если кусты сорта Мускат Александрийский опрыскивали 2,4-Д, 2,4-ДП, 2,4,5-Т, 2,4,5-ТП, 4-ХФК и 4ХФП в концентрациях 0,5, 20 или 50 мг/л, то 2,4-ДП была несколько менее токсична, чем 2,4-Д, т. е. результаты оказались обратными тем, которые получились в опытах с погружением побегов. 2,4,5-Т была более токсична, чем 2,4-Д, а 4-ХФК вызывала более сильные повреждения, чем 4-ХФП. В опытах с более высокими концентрациями тех же соединений (от 100 до 300 мг/л) токсичность 2,4-Д и 2,4,5-Т была примерно одинакова, а 2,4-Д - немного более токсична, чем 2,4-ДП. Нафтилуксусная кислота использовалась для прореживания гроздей в период цветения. Она прореживает плоды, вызывая образование мелких дробевидных ягод (рис. 126, внизу).

Гиббереллины. Гиббереллины - регуляторы роста растений. Они стимулируют рост некоторых карликовых мутантных растений. Гиббереллины обычно заметно увеличивают длину междоузлий и стеблей [335]. Начиная с конца 1950-х годов гиббереллины применялись в виноградниках в промышленном масштабе. Опрыскивание кустов гиббереллинами, особенно в период, когда длина побегов достигала всего 35 - 50 см или меньше, стимулировало быстрое удлинение побегов и их утолщение, а листья желтели примерно на 10 дней (рис. 127, слева). На лозах, опрыснутых гиббереллинами, листья часто бывают уплощены у основания и сильно напоминают листья, зараженные вирусом короткоузлия (рис. 127, в центре и справа). На листьях сорта Бессемянный Томпсона, опрыснутых гиббереллином на расстоянии около 7 мм от главных жилок и параллельно им, появляются светлые участки. При более внимательном рассмотрении видно, что эти светлые полосы состоят из коротких, нерегулярно расположенных линий.

Гиббереллины широко используются для увеличения размера ягод Бессемянный Томпсона и Коринка черная, а также на некоторых винных сортах. Опрыскивание гиббереллином до цветения вызывает удлинение и разрыхление гроздей винных сортов винограда с плотной кистью (рис. 128). Образуется также некоторое количество мелких, дробевидных ягод [335]. При слишком высоких концентрациях гиббереллина у семенных сортов в следующем году подавляется развитие почек. Распускание почек задерживается, и образуется меньшее число гроздей. Эти симптомы можно спутать с симптомами скручивания листьев винограда. Для бессемянных сортов винограда гиббереллины не токсичны. У сортов, образующих семена, кусты дают очень различные реакции на гиббереллины.

Кинины. Кинины - регуляторы роста, вызывающие деление клеток у растений. Кинины бензиладенин и близкие соединения усиливали завязывание бессемянных ягод на гроздьях и увеличивали размер ягод у сорта Коринка черная [336]. Мускат Александрийский реагирует на кинин образованием более высокого процента мелких, дробевидных ягод.

Ингибиторы. Ингибиторы - регуляторы роста, подавляющие или задерживающие физиологический или биохимический процесс в растениях. За последние годы создано несколько синтетических ингибиторов. Ингибиторы роста растений замедляют деление и растяжение клеток в тканях побегов, и физиологически регулируют высоту растений без формообразующего эффекта [58]. Из этих соединений лучше других изучены ССС (2-хлорэтилтриметилхлорид аммония), В995 (N-диметил-аминоянтарная кислота), АМО-1618 (4-гидрокси-5-изопропил-2-метилфенилтриметил-хлорид аммония, 1-гиперидинкарбоксидат) и фосфон (2,4-дихлорбензилтрибутил-фосфохлорид). ССС и В995 задерживают рост побегов, оказывая действие, противоположное реакции, вызываемой либбереллинами. ССС вызывает хлороз листьев винограда. В результате обработки кустов ССС и фосфоном не менее чем за три недели до цветения у сортов Коринка черная и Мускат Александрийский увеличивается число ягод с семенами [83].

Действие гербицидов. В виноградниках применяются некоторые гербициды, не являющиеся регуляторами роста. Симазин [2-хлор-4,6-бис (зтиламино) -5-триазин] временно стерилизует почву и может вызвать у винограда пожелтение краев листьев, которое в случае более сильного повреждения распространяется на участки между жилками (рис. 129). Эти повреждения сходны с симптомами поражения винограда вирусами окаймления и пожелтения жилок. Диурон [3- (3,4-дихлорфенил) - 1,1 -диметилмочевина] представляет собой замещенную мочевину; он временно стерилизует почву и применяется для борьбы с сорняками в винограднике. Он вызывает пожелтение жилок. Другой препарат замещенной мочевины, применявшийся прежде в виноградниках Калифорнии, - монурон [3-(р-хлорфенил)-1,1-диметилмочевина] стерилизует почву и вызывает межжилковое пожелтение.

содержание   ..  60  61  62  63  64  65  66  67  68  69  70  ..