содержание   ..  40  41  42  43  44  45  46  47  48  49  50  ..

ВИРУСНЫЕ И ДРУГИЕ БОЛЕЗНИ RUBUS (ЕЖИВИКИ И МАЛИНЫ), ПЕРЕДАЮЩИЕСЯ ЧЕРЕЗ ПОЧВУ

А. Мурант

КОЛЬЦЕВАЯ ПЯТНИСТОСТЬ МАЛИНЫ И БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ СОВМЕСТНЫМ ДЕЙСТВИЕМ ВИРУСОВ КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ МАЛИНЫ И ЧЕРНОЙ КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ ТОМАТА

Синонимы. Raspbery leaf curl [111]; raspberry (Scottish) leaf curl [3]; Lloyd George yellow blotch (?) [50]. Все эти названия относятся к болезням, вызываемым одним вирусом кольцевой пятнистости малины (сокращенно RRV), хотя вирус черной кольцевой пятнистости томата (сокращенно TBRV) вызывает сходное заболевание.

История и географическое распространение. Название "курчавость листьев" (leaf curl) было применено Харрисом и др. [111] к передаваемой прививкой болезни сорта красной малины Норфолк Джайент, встречающейся в Шотландии. По-видимому, она была той же самой болезнью, которая впервые была отмечена в 1922 г. на растениях сорта Сеянец Бомфорта "В".

Было найдено, что вирус, переносимый соком и почвой, названный кольцевой пятнистостью малины (ВКПМ), вызывает это заболевание [38, 112, 114]. Подобный, передаваемый через почву вирус, родственный вирусу черной кольцевой пятнистости томата (ВЧКПТ) [214], был обнаружен на растениях сортов Моллинг Эксплойт и Сеянец "V" [114]. Теперь известно, что ВЧКПТ встречается на многих сортах, включая Норфолк Джайент, часто связанный с ВКПМ. Доказано, что оба вируса переносятся нематодой, и штаммы, встречающиеся в Шотландии, передаются тем же переносчиком Longidorus elongatus de Man [123, 233]. На большинстве сортов ВКПМ и ВЧКПТ вызывают скорее симптомы кольцевой пятнистости на листьях, чем курчавости листьев. Вследствие этого, а также потому, что болезнь, вызываемая ВЧКПТ, очень сходна с заболеванием, вызываемым ВКПМ на некоторых сортах малины, никогда раздельно не называлась. Кадмен [45] полагал, что "кольцевая пятнистость малины" было лучшим названием, чем "курчавость листьев", для болезни, вызываемой как одним, так и обоими вирусами. Однако кольцевая пятнистость малины этиологически отличается от кольцевой пятнистости американской красной малины, вызываемой вирусом кольцевой пятнистости томата (также переносится нематодой), и от курчавости листьев американской малины, вызываемой вирусом, переносимым тлями.

Болезнь сорта малины Ллойд Джордж, называемая "желтая пятнистость" [50], теперь, по-видимому, вызывается некоторым штаммом ВКПМ.

ВКПМ и ВЧКПТ широко распространены в Восточной Шотландии, хотя встречаются очагами, а сходные или родственные вирусы встречаются в других частях Англии и в континентальной Европе. На малине ВКПМ обнаружен в Шотландии, Англии и Нидерландах, а ВЧКПТ только в Шотландии. Ни тот, ни другой вирус не отмечался вне Европы, хотя нематода Longidorus elongatus, переносчик обоих вирусов, встречается также в Северной Америке, Африке и Индии.

Экономическое значение. ВКПМ, но не ВЧКПТ, вызывает летальное заболевание на некоторых сортах малины, при этом экономические потери могут быть значительными, если вспышка заболевания сильная. Урожаи толерантных сортов могут так же сильно снижаться, как в случае с ВЧКПТ на сорте Моллинг Эксшюйт [238]. Поскольку на ранних стадиях заражения симптомы слабые или не проявляются, вирусы могут распространяться в посадочном материале; это может привести не только к потерям посадочного материала, но и к установлению вируса в почвах, уже содержащих нематод-переносчиков.

Круг растений-хозяев. Кроме видов Fragaria, Ribes, Rubus и Vitis, многие другие культивируемые и дикие растения могут быть естественно заражены обоими вирусами. Ниже перечисляются растения, которые были найдены зараженными ВЧКПТ. Растения, в которых также обнаружен ВКПМ, помечены звездочкой.

Культурные растения. АШит сера L. (лук), А. роrruum L. (лук поррей), Apium graveolens L. var. dilce Mill, (сельдерей), Beta vulgaris L. subsp. saccharifera (сахарная свекла), Brassica olearacea L. (капуста), В. napus L. (рапс), В napobrassi-ca DC. (брюква), В. rapa L. (турнепс), Cucumis sativus L. (огурец), Lactuca sativa L. (салат), Lollium perenne L. (райграс), Lycopersicum esculentum Mill, (томат), Medicago sativa L. (люцерна), * Narcissus pseudo-narcissus L. (нарцисс желтый),* Prunus avium (черешня), P. persica Batsch (персик), Solatium tuberosum L. (картофель), Trifolium repens L. (клевер белый).

Дикие растения.* Capsella bursa-pastoris (L.) Medic.,* Cerastium vulgatum L., Geranium dissectum L., Lamium amplexicaule L., * Myosotis arvensis (L.) Hill, Polygonum aviculare L., * P. convolvulus L., * Spergula arvensis L., * Stellaria media (L.) Cyrill., * Veronica agrestis L., * V. persica Poir.

В опытах по передаче нематодами-переносчиками многие виды растений заражались обоими вирусами. Почти все обычно используемые травянистые тест-растения чувствительны к местной или системной инфекции ВКПМ ,и ВЧКПТ при переносе их инокуляцией сока.

Кроме красной малины, ВКПМ был обнаружен и на куманике (Rubus fruticosus agg.). Восприимчивость сортов красной малины, к шотландским изолятам ВКПМ и ВЧКПТ определялась в опытах по передаче прививкой (см. табл. 9 на стр. 228). Сорта, иммунные к шотландским штаммам вирусов, обычно не заражались в полевых условиях в Восточной Шотландии. Однако недавно было установлено, что растения малины сорта Ллойд Джордж содержали форму ВКПМ, которая, как показано в таблице 9, способна заражать все испытанные до сих пор сорта малины (Мурант, С. Тейлор и Дж. Чамберс; не опубликовано). Эта форма вируса, по-видимому, является необычной и почти определенно была возбудителем желтой пятнистости на сорте Ллойд Джордж [50]. Сортовая восприимчивость к другим штаммам ВЧКПТ и ВКПМ не определялась детально, но английская форма ВКПМ была найдена в растениях нескольких сортов (см. табл. 9).

Симптомы. а) Малина. 1. ВКПМ. Как и в случае со всеми вирусными болезнями, переносимыми нематодами, вспышки заболевания встречаются очагами; они могут варьировать по размеру от нескольких квадратных метров до нескольких гектаров в зависимости от распределения в почве переносчика. Заметная хлоротичная кольцевая пятнистость появляется на листьях (рис. 76, вверху) обычно весной на следующий год после заражения, но она может стать менее заметной или исчезнуть полностью в середине лета, часто восстанавливаясь осенью. В дополнение к этому у сортов Сеянец Бомфорта "В" и Норфолк Джайент проявляются типичные симптомы "курчавости листьев", при которых края листьев закручиваются вниз, листья становятся хрупкими и ломкими при прикосновении и похрустывают при легком надавливании. Растения сортов Сеянец Бомфорта "В", Моллинг Энтерпрайз, Моллинг Джуел, Моллинг Нотейбл, Норфолк Джайент и Прусская образуют карликовые, ломкие побеги и обычно отмирают в течение двух лет после появления симптомов на листьях. Зараженные растения других сортов обычно менее мощные, чем здоровые растения, но не отмирают и часто проявляют слабые симптомы на листьях или совсем их не образуют.

2. ВЧКПТ. Этот вирус развивает симптомы, сходные с симптомами, вызываемыми у менее чувствительных сортов вирусом кольцевой пятнистости малины (ВКПМ). Два из сортов, приведенных в таблице 9, восприимчивы к обоим вирусам. Один из них, сорт Норфолк Джайент, развивает симптомы курчавости листьев, если заражен любым из этих двух вирусов, но в противном случае слабо заражается вирусом' ВЧКПТ, в то время как ВКПМ вызывает летальное заболевание. На другом сорте Моллинг Эксплойт развиваются слабые симптомы кольцевой пятнистости при заражении любым из этих двух вирусов (рис. 76, внизу).

б) Другие растения-хозяева. О симптомах, вызываемых этими вирусами на других ягодных культурах, см. части 1, 2 и 4 настоящего справочника.

ВКПМ в сочетании с вирусами типа некротической кольцевой пятнистости Prunus вызывает симптомы бородавчатости листьев на черешне [80, 189]. Симптомы, вызываемые ВЧКПТ на других культурах, уже описывались различными авторами на сахарной свекле [113], сельдерее [131], салате [216], луке-порее и луке [56], картофеле [104, 118], брюкве и турнепсе [113], томате [214].

в) На растениях-индикаторах. Симптомы, вызываевые ВКПМ и ВЧКПТ на некоторых полезных для диагностики растениях-хозяевах, приведены в таблице 10 (см. стр. 228) вместе с симптомами, которые вызываются другими изометрическими вирусами, переносимыми нематодами, обнаруженными на Rubus, Nicotiana clevelandii Gray и Petunia hybrida Vilm, пригодных в качестве хозяев для размножения обоих вирусов. Изоляты значительно различаются по вирулентности, а некоторые изоляты ВКПМ заражают многие виды бессимптомно. Однако на Chenopodiam amaranticolor и С. quinoa всегда развиваются симптомы. Большинство растений-хозяев проявляет более слабые симптомы летом, чем зимой.

Возбудитель. Вирус кольцевой пятнистости малины Г 38 1121 или вирус черной кольцевой пятнистости томата (ВЧКПТ) [214]. Эти оба вируса, переносимые нематодами, имеют полиэдрические частицы (НЕПО-вирусы) диаметром примерно 30 ммк. Некоторые свойства этих вирусов приведены в таблице 11 (см. стр. 233).

Серологические взаимоотношения между ВЧКПТ и ВКПМ не определялись, но встречаются серологически разные= формы каждого вируса. Так, например, шотландский штамм ВЧКПТ (= кольцевой пятнистости свеклы) является антигенно сходным с изолятом вируса псевдоаукубы картофеля из ФРГ [15] и изолятом из лука и лука-порея в Неверной Ирландии [56]. Однако эти изоляты серей логически отличаются от английского типа штамма ( = кольцевой пятнистости салата) и немецкого изолята вируса букетной болезни картофеля, которые очень сходны между собой [115]. Изоляты ВКПМ из ФРГ и Англии сходны, но оба имеют отдаленное родство с шотландским штаммом [43]. Форма ВКПМ, вызывающая болезнь ложковидности листьев красной смородины в Нидерландах, по антигенным свойствам подобна шотландской форме [119, 169].

Передача. а) Различные способы. Оба вируса передаются прививкой, инокуляцией сока и видами нематод рода Longidorus. Они могут проникать через мужские и женские гаметы в семена, а отсюда потомству сеянцев.

Передача вирусов инокуляцией сока с малины на травянистые растения значительно облегчается, если в дополнение к обычному абразиву вносится 2%-ный раствор никотина с буффером рН 8,5 или порошок алюминия добавляется к инокулюму, чтобы предотвратить выпадение танинов, ингибирующих инфекцию. Передача соком с травянистых растений на малину крайне затруднена.

Листер [163] и Листер и Мурант [165] показали, что оба вируса передаются через семена у широкого круга растений-хозяев, включая Rubus, Fragaria и многие виды сорняков. Они обычно не проявляют симптомы в инфицированном потомстве сеянцев. На землянике и малине вирусы передаются семенам и через пыльцу, и через семяпочки, но на малине присутствие конкурирующей здоровой пыльцы сильно снижает способность пыльцы больных растений к завязыванию семян.

Поэтому передача через пыльцу может .иметь небольшое значение в природе. По-видимому, здоровые материнские растения не заражаются, когда их цветки опыляются пыльцой с инфицированных растений.

б) Нематоды. Виды нематод, которые участвуют в качестве переносчиков ВКПМ и ВЧКПТ, приведены в таблице 12 (см. стр. 234). Поскольку они являются обычными переносчиками (Longidorus elongatus de Man), шотландские формы ВКПМ и ВЧКПТ часто встречаются вместе на одной и той же зараженной площади. В противоположность этому, L. attenuatus Hooper и L. macroscma (Hooper), переносчики английских форм ВЧКПТ и ВКПМ, предпочитают различные типы почв, и поэтому переносимые ими вирусы имеют тенденцию встречаться раздельно. Ни тот, ни другой вирус не проникает через яйца L. elongatus, и, по-видимому, маловероятно, чтобы они сохранились после линьки [233]. Мало известно о минимальном сроке приобретения вируса и продолжительности питания, необходимых для заражения, или какой из вирусов имеет латентный период в переносчике. Нематода Longidorus elongatus на черном пару сохраняет инфекционность ВКПМ и ВЧКПТ только около девяти недель [181]. Как личинки, так и взрослые особи L. elongatus могут переносить оба вируса [233; Тейлор, не опубликовано].

Распространение в естественных условиях. Внутри зараженного участка вирусы распространяются нематодами-переносчиками. Однако последние не выживают в воздушно-сухой почве, и маловероятно, чтобы они эффективно переносили ВКПМ и ВЧКПТ на большие расстояния. Наблюдается слабая миграция переносчика в сторону от очага, и заражение идет медленно. Поэтому эти вирусы, вероятно, рассеиваются в природных условиях посредством зараженных семян сорняков и культурных растений [163, 165, 181]. Листер, так же как и Мурант и Тейлор [182], показал, что поскольку вирусы сохраняются в переносчике L. elongatus в течение лишь нескольких недель, то зараженные семена сорняков являются постоянным источником вирусов в почве, давая им возможность выжить во время нахождения почвы под паром или при голодании переносчика.

Вирусы могут также распространяться с зараженным посадочным материалом, особенно из-за слабого проявления симптомов или их отсутствия в начальных стадиях заражения. Это имеет большое значение для международного карантина, так как, хотя по меньшей мере один вид переносчика (L. elongatus) широко распространен во всем мире, не было сообщений об этих вирусах вне пределов Европы. Поэтому правилами инспекции и сертификации посадочного материала малины должна быть еще до посадки предусмотрена проверка почвы на присутствие нематод-переносчиков в дополнение к обследованию растений по симптомам на листьях.

Меры борьбы. а) Применение высококачественного, свободного от вирусов посадочного материала.

б) Использование иммунных сортов. Если вспышка небольшая, следует удалять только больные растения, заменяя их растениями иммунного сорта.

в) Борьба с нематодами-переносчиками путем обработки почвы. Введение в почву препарата ДД (дихлорпропен-дихлорпропан) от 224 до 448 кг/га или применение дуста квинтозена (пентахлорнитро-бензол) в дозе 67 кг/га действующего вещества было успешным как в опыте с земляникой [182, 235 и не опубликовано], так и на промышленной плантации земляники и в насаждениях малины сорта Моллинг Джуел в Восточной Шотландии. Однако квинтозен, который долгое время сохраняется в почве, может повреждать по меньшей мере один сорт малины (Ллойд Джордж) и поэтому должен применяться с осторожностью, пока не будет испытана его безопасность для выращиваемого сорта. Практика измельчения старых побегов малины и возвращения их в почву также полезна для снижения численности L. elongatus [236].

д) Агротехнические методы. Хотя широкий круг хозяев нематод и вирусов делает невозможным использование севооборота как единственной меры борьбы, но не все растения являются одинаково хорошими хозяевами для нематод. Так, например, популяции L. elongatus быстро увеличиваются на землянике, райграсе (Lolium регеппе) и Stellaria media, но уменьшаются на малине [234]. Все эти виды служат хозяевами одного или обоих вирусов. Поэтому в местах, где ВЧКПТ и ВКПМ известны как трудно искореняемые патогены, малину не следует высаживать после земляники или злаковых трав и должна быть обеспечена хорошая борьба с сорняками. Другой довод в пользу хорошей борьбы с сорняками - предотвращение накопления в почве зараженных семян сорняков, которые служат источником вирусов.

Терапия. Имеется немного сведений. В одном опыте обработка в течение трех недель при 37°С не искоренила ВКПМ в растениях малины сорта Моллинг Промис (Чамберс; не опубликовано).

Обнаружение и идентификация. Очаговость в распределении заражения, симптомы кольцевой пятнистости на листьях, склонность к увяданию в середине лета и высокая чувствительность сортов к ВКПМ, карликовые, ломкие побеги, отмершие и отмирающие растения - все это характерные признаки заражения данными вирусами.

Идентификацию присутствующего вируса (вирусов) проводят инокуляцией сока на травянистые индикаторные растения-хозяева с последующей серологической проверкой (например, тесты с инфекционным соком из растений Chenopodiam quinoa или Nicotiana clevelandii]. Серологические тесты необходимы, так как реакции индикаторных растений недостаточно отчетливы.

содержание   ..  40  41  42  43  44  45  46  47  48  49  50  ..