содержание   ..  39  40  41  42  43  44  45  46  47  48  49  50  ..

МОЗАИКА МАЛИНЫ (RASPBERRY MOSAIC)

Р. Конверс, Р. Стейс-Смит, К. Кадмен

Определение. Мозаика малины рассматривается как категория заболеваний, включающая те вирусные болезни Rubus, которые: а) переносятся между растениями-хозяевами Rubus тлями Amphorophora rubi (Kalt.) и A. agathonica Hottes* и б) вызывают шоковые симптомы, состоящие из некротизации верхушек побегов и (или) крапчатости, если переносятся на чувствительные клоны Rubus henryi Hemsl. et Kuntze или R. occidentalis L. Вирусы хлороза жилок [32] и желтухи [34] не рассматриваются как часть группы вирусов мозаики малины, поскольку они не передаются тлями Amphorophora.

* (Amphorophora agathonica Hottes - вид тлей, к которому Л. Руссель (персональное сообщение) отнесены все коллекции североамериканских тлей, прежде определенные как A. rubi (Kalt.). Поскольку размещение этих видов тлей является предварительным или временным, A. agathonica в дальнейшем в этой части справочника будет указываться как A. agathonica (?).)

Синонимы. Большое разнообразие симптомов на различных растениях-хозяевах Rubus, вызываемых вирусами, более или менее соответствующих приведенному выше определению, приводит к необычно большому числу названий болезни. Многие из этих названий являются местными или относятся к заболеваниям, для которых мало известно о вирусах возбудителях.

Так как источники многих болезней, описанных в литературе, отсутствуют, невозможно отнести их к любой из трех больших категорий групп мозаики малины, перечисленных ниже. Поэтому они разбиты на четыре категории. Мы рассматриваем мозаику малины, включающую расстройства, вызываемые: 1) термолабильными компонентами мозаики; 2) термостабильными компонентами мозаики; 3) комплексной инфекцией, в которую вовлечены термолабильный и термостабильный компоненты, давая начало обыкновенной мозаике малины; 4) изолятами неизвестной термостабильности.

1. Термолабильные компоненты мозаики (ТЛКМ) [66] 
   Некроз черной малины (НЧМ) [220] 
   Крапчатость листьев малины [31] 
   Пятнистость листьев малины [35] 
   Хлоротичная пятнистость листьев малины [150] 
2. Термостабильные компоненты мозаики (ТСК.М)
   Желтая мозаика [11] 
   Желтая сетчатость Rubus (ВЖСК) [219] 
3. Обыкновенная мозаика малины 
   Это болезнетворный комплекс, обусловленный присутствием обоих (термолабильного и термостабильного) вирусов мозаики. 
   Мозаика малины = вирус некроза черной малины плюс вирус желтой сетчатости Rubus [221], или = ТЛКМ плюс ТСКМ. 
   Окаймление жилок [33] = мозаика малины в понимании Стейс-Смита [45]. 
4. Свойства термостабильности не известны 
   Зелено-крапчатая мозаика = зеленая мозаика [76]) 
   Мозаика малины I [110] 
   Мозаика малины II (слабая) [НО] 
   Мозаика малины II (сильная) [НО] 
   Пятнистая мозаика [193] 
   Окаймление жилок [198] 
   Тринадцать различных типов мозаики, основанных на симптомах [125] 

Вопросы о взаимоотношениях среди многих перечисленных мозаичных заболеваний и действительном числе вовлеченных вирусов могут быть решены лишь после дальнейшего определения свойств отдельных вирусов.

История и географическое распространение. В Европе, где малина культивируется с середины XVI в., на дикой малине, удаленной от культивируемых сортов Rubus, часто обнаруживают мозаику. Это же относится к восточной части Северной Америки, где малина стала возделываться только 200 лет назад.

С 1900 по 1920 г. в Северной Америке мозаику и курчавость листьев смешивали между собой, и часто относили к одной болезни "желтухе". Мозаика была четко отделена от курчавости листьев в 1920-х годах. Ранние статьи о мозаике малины были опубликованы Беннетом [11], Харрисом [108, 110] и Стейс-Смитом [221]. Уилкокс и Смит [255] были первыми, кто доказал, что Amphorophora agathonica (?) является переносчиком мозаики. Aphis rubicola Oestlund (= rubiphila Patch) также рассматривалась некоторыми учеными как переносчик. В классической статье Беннетт [11] показал, что A. rubicola не служит переносчиком вируса мозаики малины.

Мозаика малины в широком смысле встречается везде на выращиваемых сортах Rubus, особенно на красной, черной и пурпуровой малине. Симптомы не везде одни и те же. Часто этим заболеваниям даются специфические названия, поскольку они встречаются в данном районе в зависимости от выращиваемых сортов и имеющихся штаммов вируса. Мозаика малины, очевидно, не так широко распространена в Калифорнии, Орегоне и Вашингтоне, как в остальных штатах США.

Экономическое значение. Сообщений о влиянии мозаики малины или ее компонентов на рост и урожай малины очень мало [66]. Урожай ягод у двух сортов красной малины на востоке США снижался под воздействием ТЛКМ на 53% по сравнению с клонами, свободными от мозаики [66]. Подобные данные по красной малине из Шотландии [262] показывают, что по крайней мере вначале отсутствие вирусов мозаики сказывается на усилении энергии роста и повышении потенциальной урожайности. Нет точных данных о влиянии мозаики на рост и урожайность черной или пурпуровой малины и ежевики. Однако, по общим наблюдениям, вегетативный рост, урожай и качество ягод черной малины ухудшаются под влиянием мозаичной инфекции, тогда как вред пурпуровой малине и ежевике незначителен.

Круг растений-хозяев

Естественные растения-хозяева
Rubus, subgenus Idaeobatus
   R. idaeus L., широко распространена 
   R. innominatus S. Moore [254] 
   R. leucodermis Dougl. [140, 265] 
   R. occidentalis L. и гибриды с красной малиной, широко распространены 
   R. odoratus L. [265] 
   R. parviflprus Nutt. [265] 
   R. phoenicolasius Maxim., обычный дикий хозяин, локально [63, 265] 
   R. spectabilis Pursh [265] 
   R. idaeus L. var strigosus (Michx.) Maxim., широко распространена 
Rubus, subgenus Eubatus 
   R. laciniatus Willd. [265, Кадмен; не опубликовано] 
   R. loganobaccus Bailey [265] 
   R. macropetalus Dougl. [265] 
   R. procerus P. J. Muell. [219, Кадмен, не опубликовано] 
Rubus species 
   Различные названные и не имеющие названия, культивируемые и дикие, 
   прямостоячие и стелющиеся виды ежевики [11, Кадмен, не    опубликовано]. 
   Нет сообщений о том, чтобы естественными хозяевами были растения вне рода Rubus. 
Экспериментальные хозяева 
Семейство Rosaceae при прививке или с участием переносчика 
   Rubus albescens Roxb. [219] 
   R. henryi Hemsl. et Kuntze [31, Чамберс; не опубликовано] 
   R. ellipticus Smith [Конверс; не опубликовано] 
   R. saxatilis L. [31] 
   Fragaria vesca L. (только для ВЖСН) [229] 
Травянистые растения-хозяева при передаче соком (только ТЛКМ) [11, 110, 125, 248] 
   Chenopodium amaranticolor Coste et Reyn [44] 
   С. quinoa Willd. [44, 198] 
   Datura stramonium L. [44] 
   Petunia hybrida Vilm. [44] 
   Vigna sinensis (Torner) Savi, использованный Фултоном (102) в качестве 
   экспериментального хозяина для мозаики малины, был, вероятно, инфицирован 
   вместо мозаики вирусом кольцевой пятнистости томата. 

До тех пор пока исследователи смогут переносить вирус с травянистых тест-растений обратно на малину и вызывать характерные симптомы мозаики, эти сообщения должны рассматриваться только как обнадеживающие, но предварительные данные о новых травянистых хозяевах вирусов мозаики малины. Всегда следует иметь в виду, что имеются латентные, переносимые семенами вирусы Rubus, которые легко передаются соком на Chenopodium quinoa, но не переносятся тлей Amphorophora agathonica (?) [71, 74].

Симптомы. Неблагоприятные погодные условия, особенно поздние весенние заморозки, иногда способствуют образованию крапчатости на листьях плодоносящих побегов, которая очень похожа на мозаику [11]. Однако листья молодых побегов, развившиеся в конце весны, обычно выглядят нормальными. Мучнистая роса также может иммитировать симптомы мозаики на листьях, но гриб-возбудитель образует белый мучнистый налет и водянистые участки на нижней стороне листа. На симптомы мозаики малины могут также походить повреждения листьев, вызванные инвазией красного клеща, или тлей Amphorophora rubitoxica Knowlton [217], или опрыскиванием определенными фунгицидами, или симптомы недостаточности бора в почве [170].

Разнообразие симптомов очень характерно для мозаики, даже на одном сорте Rubus. Географическое местоположение, условия вегетационного сезона и особенности сорта влияют на проявление симптомов. Имеется обширная литература о варьировании симптомов мозаики малины, но мало критических сведений о их этиологии. Какими вирусами вызываются мозаичные болезни Rubus, покажут будущие исследования, когда будут разработаны улучшенные методы идентификации вирусов. Симптомы, вызываемые некоторыми изолятами вируса мозаики, уже описывались в Великобритании Харрисом [108, ПО], Прентисом и Харрисом [191], Кадменом [31, 33, 35] и в Северной Америке Беннеттом [И], Ранкином [195, 196], Шумейкером и др. [209], Стейс-Смиттом [219, 220, 221].

Ниже приведено описание симптомов мозаики малины, встречающейся в Северной Америке.

Термолабильные компоненты мозаики (ТЛКМ).Черная малина, вероятно, является культурой, которая наиболее сильно поражается как термолабильными, так и термостабильными компонентами вируса мозаики. Первоначальный некроз верхушечных листьев и верхушек побегов (рис. 63, вверху), вызываемый ТЛКМ, сопровождается крапчатостью нижних листочков (рис. 63, внизу). Хронически инфицированные растения могут развивать мелкие, крапчатые листья на карликовых побегах. Новые побеги могут образовывать розетку. Степень проявления первоначальной некротической реакции варьирует от незаметной до интенсивной [70]. Крапчатость также может варьировать от слабой до сильной; низкие температуры способствуют проявлению симптомов [И].

Красная малина. Симптомы неотчетливые. Как начальные, так и хронические симптомы варьируют от слабых хлоротических пятен вдоль боковых жилок до полного их отсутствия. Неясная крап-чатость может развиваться на новом, весеннем приросте. Многие из основных сортов красной малины в Северной Америке сплошь инфицированы [64, 220]; такое же положение, вероятно, наблюдается и в Европе. Энергия роста у зараженных растений снижается, основное влияние заключается в уменьшении числа побегов на единицу площади. Густота стояния растений сорта Ньюбург, пораженного ТЛКМ, составила 49% от таковой здоровых растений [66].

Ежевика. Немного работ проведено по изучению вирусов мозаики на ежевике. Изредка наблюдалась резкая крапчатость. Установлено, что некоторые растения, зараженные ТЛКМ, были бессимптомными, как определено индексацией на Rubus henryi и тепловой обработкой [219, Конвере; не опубликовано].

Термостабильные компоненты мозаики (ТСКМ). Эта группа вирусов, по крайней мере на североамериканских сортах красной малины, в естественных условиях почти всегда встречается вместе с ТЛКМ [66, 221].

Поэтому описываемые здесь симптомы выявлены при экспериментальном заражении.

Черная малина. Первоначальные симптомы представляют собой расплывчатые хлоротичные пятна вдоль жилок на субтерминальных листочках. Эти пятна сливаются с хлорозом жилок, образуя сплошной, обычно асимметричный, сетевидный узор, который приводит к некоторой деформации листьев (рис. 64, слева) [221]. "Желтая мозаика" может быть выражением хронических симптомов ТСКМ на черной малине, но анализ симптомов и изучение термотерапии отсутствуют. Симптомы желтой мозаики в полевых условиях описаны Беннеттом [11]: больные растения карликовые и слабые; листья отчетливо желтые, и края их могут закручиваться вниз, но на листьях не проявляются крапчатость и пузырчатые участки. Симптомы сохраняются в жаркую погоду. Ягоды на таких растениях семенистые, крошащиеся и негодные для употребления. Зараженные растения живут недолго.

Красная малина. Шоковые симптомы не развиваются. Хронические симптомы выражены бледным, сетевидным хлорозом жилок и слабой чашевидностью листочков (рис. 64, в центре). Болезнь мало отражается на росте растений и их урожае [221].

Ежевика. Желтая сетчатость: первый вирус из группы ТСКМ был выделен и описан [219] с инфицированных в естественных условиях растений ежевики сорт Гималайя (Rubus procerus P. J. Muell.), на которых он вызывал ярко-желтое посветление жилок, часто развивающееся асимметрично на листьях, и чашевидность листочков. Вегетативный рост и урожайность заметно не снижались. Термостабильные компоненты мозаики были обнаружены только однажды в питомнике ежевики в 1966 г. на растениеводческой станции в Белтсвилле, штат Мэриленд (Конверс; не опубликовано).

Обыкновенная мозаика малины.Черная малина. Весной зараженные растения покрываются листвой на несколько дней позднее, чем здоровые растения [78]. Верхушки побегов часто некротические и ломкие. Побеги короткие .и расположены розетками, хотя рост может быть нормальным во время жаркой погоды. Ягоды мелкие и семенистые. Растения обычно отмирают в течение нескольких лет.

Красная малина. Листья, образовавшиеся в холодную погоду, крапчатые, пузырчатые и искривленные (рис. 64, справа). Листья, развившиеся в жаркую погоду, могут быть бессимптомными. Вегетативный рост снижается, а урожай и качество ягод ухудшаются [221].

Ежевика. См. ТЛКМ. Сильнокрапчатые листья иногда встречаются на культивируемых и диких растениях ежевики как в США, так и в Европе, но анализ симптомов не проводили.

Характеристика вируса. Не было технических описаний вирусов, известных в качестве возбудителей мозаики малины. Кадмен [45] сообщил о неокончательных результатах опытов по перекрестной защите между термолабильными компонентами мозаики, хотя ранее он полагал [33], что только опыты подобного рода могут установить взаимоотношения между вирусами малины. Стейс-Смит [218] решил, что два штамма вируса мозаики (вероятно, ТЛКМ) не полностью защищают один от другого, но присутствие слабого штамма вызывало задержку развития симптомов от сильного штамма, если им последовательно заражали того же хозяина; это указывает на степень интерференции и, следовательно, на определенную взаимосвязь.

Передача. Мозаика малины экспериментально передается прививкой, возможно механической инокуляцией сока и тлями. Эти вирусы не передаются ни через почву, ни семенами.

а) Передача прививкой. Передача мозаики была осуществлена прививками в расщеп, пластинкой коры, сближением [110], бутылочным способом [31] илистом [173].

Конверс [68] показал, что, если три прививки листочком с растений малины, инфицированных ТЛКМ или ТСКМ, остаются жизнеспособными в течение 14 дней на Rubus henryi, вирусы могут быть обнаружены на индикаторе с достоверностью 95%.

Типично, что ТЛКМ вызывает некроз верхушки у инокулированного прививкой R. henryi и инокулированного тлей R. occidentalis в течение 7 - 10 дней, в то время как ТСКМ вызывает посветление жилок, крапчатость и деформацию листьев у инокулированного прививкой R. henryi в течение 20 дней, за которыми следует некроз верхушки побегов и почек [68]. Однако некоторые изоляты ТСКМ вызывают начальный некроз листочков на R. henryi. Один необычный изолят, предположительно отнесенный к ТСКМ, вызвал сильный и быстро развившийся некроз верхушки побега R. henryi после трех последовательных тепловых обработок растения-хозяина (сорт красной малины Латам), но не мог быть передан на R. occidentalis с помощью тлей [70].

б) Механическая передача инфекционным соком. Ни один вирус из группы ТСКМ еще не был передан соком. Вирусы из группы ТЛКМ, вероятно, с успехом передавались механически с малины на Chenopodium quinoa и некоторые другие травянистые растения-хозяева Кадменом [42, 44] и Рихтером [198, 200]. Обратная инокуляция ТЛКМ на Rubus с травянистых растений и даже серия пассажей на травянистые растения не была достигнута. Бернайер и Кинг [17] сообщили о передаче двух механически переносимых вирусов малины тлей Amphorophora agathonica (?). Последующее обнаружение в одной из этих культур вируса табачной мозаики (Бернайер, персональное сообщение) делает ранние заключения авторов сомнительными.

в) Передача с помощью переносчика. Взаимосвязь переносчика и вируса мозаики малины была описана в обзоре Кеннеди и др. [195], и только некоторые тли были определены как переносчики.

Вирусы мозаики малины являются полуперсистентными в этих переносчиках [232]. Взаимоотношения вирус - переносчик для двух видов тлей рассмотрены в таблице 7.

Amphorophora rubi (Kalt.) subsp. idaei Born - главный переносчик вирусов мозаики малины в Европе [51, 155]. Macrosiphum euphorbiae (Thos.), возможно, имеет в Европе меньшее значение [36]. Свенсон и Милбрат [230] рассматривали эту тлю как вероятного переносчика мозаики малины на побережье Тихого океана в США, где Amphorophora agathonica (?) иногда изредка встречается.

Ниже перечислены в порядке уменьшения их значимости в качестве переносчиков в Северной Америке следующие виды тлей, переносящие компонентов комплекса мозаики малины: Amphorophora agathonica (?) Hottes [11], Masonaphis (Oestlundia) rubicola (Oestlund [13], Amphorophora sensoriata Mason [13] и A. rubi-cumberlandi Knowlton et Allen [138].

Было установлено, что Amphorophora rubitoxica Knowlton [217], A. rubi (Kalt.) subsp. ruborum Born., которые встречаются на ежевике в Европе [36], Aphis rubicola Oestlund [11], A. idaei van der Goot [40] и Chaetosiphon fragaefolii (Cockerell) [229] не являются переносчиками

Amphorophora rubi (Kalt.) subsp. idaei Born, (обычно цитируемая как A. rubi) обнаружена на дикой и культурной малине (Rubus idaeus ;L.) в Европе, но была отмечена на сорте Ллойд Джордж в Саммерленде, Британская Колумбия (Стейс-Смит; не опубликовано).

Биология A. rubi изучалась Дикером [88].

Amphorophora agathonica (?) широко распространена в Северной Америке на дикой и культурной малине и на малине японской dRubus phoenicolasius Maxim.) на востоке США [63]. Бойзенберри [72], некоторые сорта ежевики [261, Конверс и Раселл; не опубликовано] и, возможно, виды Fragaria [159] являются зарегистрированными хозяевами, но тля в общем ограничивается красной и японской малиной. Биология A. agathonica (?) исследовалась Винтером [261]. Обзор о таксономии тлей, встречающихся на DRubus в Северной Америке, был сделан Палмером [186]. Идентификация североамериканской популяции "A. rubi" как A. agathonica (?) была предложена Кеннеди и др. [155]. (См. также примечание в начале этой статьи.) Однако почти вся литература до 1967 г. относит обычную североамериканскую большую малинную тлю к Amphorophora rubi.

Среди сортов малины имеются значительные различия в их способности поддерживать колонии тлей (см. стр. 186). В части статей об устойчивости красной малины к заселению британской популяцией A. rubi Бриггс [28, 29, 30] описал методы оценки этой устойчивости к заселению в тепличных и полевых условиях. Он перечислил четыре линии A. rubi в Англии, различающиеся по своей способности к заселению определенных дифференцирующих сортов малины с известным генотипом. Бриггс полагает, что генетический контроль реакции хозяина на эти четыре линии осуществляется двумя парами аллелей. Несмотря на их способность заселять хозяев, несущих антиколонизационные гены A1, А2, А3, линия № 4 A. rubi отличается низкой врожденной плодовитостью и поэтому не составляет угрозы для восприимчивых сортов в Англии. Старые желтые листья устойчивых сортов иногда заселялись A. rubi [28, 160].

Amphorophora Agathonica (?) (Северная Америка) и A. rubi (Европа) заметно различаются по способности заселять определенные сорта малины [88, 127] (см. стр. 186).

Распространение в естественных условиях. В условиях промышленного размножения посадочного материала зараженные саженцы являются основной причиной распространения вирусов [64], поэтому основные способы борьбы должны быть сосредоточены на выращивании здорового посадочного материала. Мозаика может также распространяться вдоль ряда от инфицированного растения, когда приживутся его отпрыски или окоренившиеся верхушки.

Изучалась скорость передвижения вирусов мозаики внутри инокулированных растений малины. Беннетт [13] установил в опытах с кольцеванием, что ТЛКМ передвигается вниз в побегах черной малины примерно со скоростью 5 мм в час; у ТС КМ скорость движения медленнее, но ни один из вирусов этих групп не передвигался через окольцованный участок стебля. Фримен и Стейс-Смит [97] прививали культуры ТЛКМ и ТСКМ в побеги красной малины в августе и нашли, что культура ТЛКМ обнаруживалась в корневых черенках, взятых 4 месяца спустя, с частотой, почти в 2 раза большей, чем культура ТСКМ. Они нашли, что ни один из вирусов не передвигался в течение всего периода, когда растения находились в состоянии покоя. Беннетт [13] подчеркивал, что разная скорость передвижения этих двух групп вирусов в растениях малины благоприятствует экспериментальному разделению их из смеси, встречающейся в естественных условиях.

Распространение мозаики с помощью переносчика, ограниченное Amphorophora rubi для Европы и A. agathonica (?) для Северной Америки, происходит двумя способами: относительно большой дальностью перелета крылатых тлей и местным распространением бескрылыми тлями. Крылатые особи встречаются в Англии в июне или начале июля [88]. Кадмен (не опубликовано) установил, что период миграции малинных тлей длится с конца июня до середины августа. Их максимальный инфекционный радиус действия не известен, но в США и Англии имеются полевые данные о том, что инфекционный радиус крылатых насекомых A. agathonica (?) и A. rubi соответственно должен быть больше 1/4 мили и, вероятно, гораздо более (Кадмен, не опубликовано; 67; Стейс-Смит, не опубликовано).

Местное распространение. Местное распространение мозаики в поле, вероятно, осуществляется в первую очередь бескрылыми тлями. Хотя бескрылые особи могут медленно передвигаться от растения к растению вдоль ряда или между рядами, представляется вероятным, что ветер, дождь и междурядная обработка являются важными факторами их перемещения [261].

Пик популяций тлей Amphorophora rubi развивается в Англии в середине лета и еще раз в начале осени [88], а в Нидерландах обычно в конце июля [160]. Максимум инвазии тлями в Британской Колумбии обычно наблюдается в конце июня [224]. В штатах Мичиган и Вашингтон самые крупные популяции Л. agathonica (?) были обнаружены в конце июля и начале августа [13, 141], и они увеличивались в течение всего лета в Вермонте [Конверс и др., не опубликовано]. Мозаика распространяется радиально от отдельного источника [13], но часто продвигается быстрее вдоль рядов, чем поперек их [76, 196]. Скорость распространения значительно варьирует в различных районах.

Ранкин и его коллеги [76, 194, 195, 196] проводили обширные исследования по скорости распространения мозаики в поле, но основывались только на полевых симптомах и поэтому спутали новые инфекции с более ранними латентными инфекциями, которые стали очевидными. В полевых условиях уровень видимой мозаики был между 0 и 2% в начале наблюдений, а спустя 12 месяцев он варьировал от 10 до 28%. На плантации черной малины в штате Нью-Йорк, где не удалялись больные растения, видимая мозаика достигала в 1927 г. 27%, в 1928 г. - 47% и в 1929 г. - 53% [196]. Сообщалось, что ежегодная скорость распространения видимой мозаики вдоль ряда составляла от 1,5 до 13,8 м [194]. Кадмен и Фис-кен [48] и Кадмен [40] изучали скорость распространения ТЛКМ и ТСКМ в Шотландии, где ТЛКМ распространялся в поле быстрее, чем ТСКМ. Согласно сообщениям, без проведения борьбы с тлями скорость заражения ТЛКМ в естественных условиях в течение одного года была равна 60%.

В США Конверс [67] изучал скорость распространения мозаики (главным образом ТЛКМ) в свободном от нее посадочном материале на 14 полевых участках в 9 восточных ,и среднезападных штатах в течение двух лет. Скорость распространения варьировала от 0% в девяти местностях до максимум 7% на одном участке в штате Нью-Джерси. Скорость распространения инфекции мозаики на девяти сортах малины в среднем по всем участкам колебалась от 0 до 10%. Степень изоляции от диких, и культивируемых Rubus и интенсивность применения инсектицидов в борьбе с тлями, по-видимому, были не так важны, как сорт в определении процента заражения мозаикой.

Меры борьбы. Для уменьшения распространения заболевания в посадочном материале существует четыре способа: 1) уничтожение зараженных культивируемых и диких видов растений - источников заболевания; 2) химическая борьба с тлями-переносчиками; 3) селекция на устойчивость хозяина к заселению тлями; 4) селекция на устойчивость хозяина к вирусам мозаики.

1. Уничтожение зараженных культивируемых и диких растений-источников заболевания. В большинстве районов выращивания малины человек в значительной мере ответствен за распространение мозаики. Многие из основных сортов Rubus, особенно красной малины на промышленных плантациях, обычно заражены ТЛКМ или ТЛКМ и ТСКМ [37, 64, 220]. Одно время удаление больных растений с участка являлось главным способом борьбы с мозаикой в питомниках малины. Хотя тщательное удаление ценно для уменьшения видимой мозаики [149, 194, 203], латентные вирусы мозаики остаются необнаруженными и снижают энергию роста и урожайность. Такие инфицированные растения подвержены более серьезному поражению, когда их заражают добавочные вирусы мозаики, и множественная инфекция дает вспышку мозаики малины.

Общая дискуссия о роли инфексации и сертификации в борьбе с мозаикой приведена во введении (см. стр. 169).

Практикуется еще удаление больных растений на плодоносящей плантации малины, но только в качестве средства продления продуктивной жизни плантации. Однако основным способом борьбы с мозаикой малины является посадка свободных от мозаики клонов на некотором расстоянии от зараженных растений Rubus.

Дикорастущая красная малина - важный резерватор мозаики. Переносчики тли всегда присутствуют, где бы она ни находилась [40, 63, 77]. На востоке штатов США японская малина (Rubus phoenicolasius Maxim.) также обычно заражена мозаикой и служит убежищем для тлей-переносчиков мозаики [63]. Уничтожение диких растений малины до посадки культивируемых видов Rubus снижает появление видимой мозаики на выращиваемых сортах [77]. Для уничтожения растений Rubus имеются эффективные гербициды [1], но для предотвращения восстановления дикой малины из семян требуются повторные обработки.

Минимальная изоляция, требуемая для отделения культивируемых видов Rubus от зараженных мозаикой диких растений сложно-плодных, не может быть точно определена. Рекомендуются расстояния примерно 400, 200 и 100 м [5, 23, 40, 67, 260].

2. Химическая борьба с тлями-переносчиками. Имеются несколько инсектицидов, которые эффективны против Amphorophora rubi и A. agathonica (?) в течение нескольких недель после опрыскивания. Некоторые из них являются для растения системными [48; Шеферс, не опубликовано]. Кадмен (не опубликовано) установил, что даже при частом применении системных инсектицидов в однолетком опыте в Шотландии 20% растений красной малины были заражены мозаикой по сравнению с 60% на неопрыснутых участках. Передача вирусов полуперсистентного типа, например вируса мозаики малины, может быть выполнена одним проколом ткани стилетом одной тли, даже если тля погибнет сразу после этого. Поэтому заражение плантаций вирусами, переносимыми тлями, не может быть полностью предотвращено с помощью инсектицидов [58]. Однако предотвращение заселения вирофорными Amphorophora с помощью инсектицидов уменьшает или предотвращает повторное распространение инфекции. Следовательно, изоляция плантаций ягодных культур от источников вирофорных тлей повышает эффективность инсектицидов в борьбе с мозаикой.

3. Селекция на устойчивость хозяина к заселению тлями. Ранкин [194] впервые отметил, что среди сортов малины наблюдаются заметные различия в восприимчивости к мозаике, и предложил термин "klendusity" для обозначения устойчивости к заражению или способности избегать его. Однако этот термин является слишком широким и неопределенным, чтобы быть полезным. Наследственная устойчивость к питанию и заселению тлей Amphorophora agathonica (?) впервые была доказана в США [141, 206]. Хубер и Шварц указали на присутствие двух доминантных генов. Добени [84] показал, что иммунитет к тле A. agathonica (?) в Британской Колумбии у сортов красной малины, происшедших от сорта Ллойд Джордж, обусловлен одним доминантным геном. Согласно Конверсу и Бейли [72], Добени и Стейс-Смиту [85], английский сорт красной малины Ллойд Джордж уже успешно использовался в селекции для придания стабильной устойчивости к тле A. agathonica (?) ряду американских сортов. Однако не все американские сорта, имеющие в родословной сорт Ллойд Джордж, обладают устойчивостью [72].

Классическая работа Найта и др. [157, 158] указывает на присутствие семи аллельных генов у английского сорта Сеянец "А" Бомфорта и американского сорта красной малины Чиф, придающих устойчивость к четырем английским расам тли Amphorophora rubi. Найт и др. [158] нашли, что ген устойчивости А1 к тле был сцеплен с нормальным аллелем полулетального гена. В ФРГ Баумайстер [9, 10] также изучал генетику устойчивости к A. rubi. Селекционные программы по введению генов устойчивости к переносчикам проводятся на Ист-Моллингской станции [157], в Данди [146] и в Швеции [185]. В Канаде [84] и в США возобновился интерес к такого рода работе.

Несколько сортов красной малины необычны в своем взаимодействии с Amphorophora agathonica (?) и мозаикой малины. Стейс-Смит [224] показал, что растения сорта красной малины Ренер, инфицированные мозаикой, могут поддерживать большие колонии A. agathonica (?), но последние не в состоянии получать из них вирус. В противоположность этому, сорт Септембер поддерживает большие колонии A. agathonica (?), но редко поражается мозаикой в полевых условиях и не заражается экспериментально при последующем заселении крупными популяциями вирофорных тлей. Однако он легко заражался прививкой, после чего тли легко получали вирус мозаики (ТЛКМ) и переносили его на восприимчивых хозяев (Конверс, не опубликовано).

4. Селекция на устойчивость растений-хозяев к вирусам мозаики. В конечном счете есть возможность вести борьбу путем использования устойчивости хозяина к заражению вирусами мозаики малины или против проявления болезней, которые они вызывают [45, 146]. По-видимому, английский сорт Норфолк Джайент избегает заражения мозаикой в Англии, хотя он заселяется переносчиком [48]. Так же ведет себя сорт Уилламетт на северо-западном побережье Тихого океана в Северной Америке [220]. Это примеры скорее низкой восприимчивости, а не абсолютного иммунитета к заражению мозаикой. Однако еще не ясно, представляют ли приведенные сорта в примерах устойчивость к очень ранним стадиям вирусной инфекции после передачи переносчиком или устойчивость в отсутствии насекомого-переносчика.

Учитывая ограниченность источников генов устойчивости малины к Amphorophora rubi или к вирусам мозаики, английские селекционеры пытаются идентифицировать и включать в промышленные сорта оба вида устойчивости.

Терапия. Стейс-Смит [223] установил, что вирусы мозаики малины делятся на две группы: вирусы, сохраняющиеся в хозяине в течение 3 месяцев или более при постоянной температуре 37°С, и вирусы, инактивируемые в растениях-хозяевах при выращивании от 5 до 10 дней при 37°С. Вирус, представляющий ТЛКМ, сохранял половину инфекционности после обработки малины в течение 62 ч при38±1,5°С [70].

В последующем работа Чамберса [61] по термотерапии была успешно использована для получения свободного от вирусов посадочного материала многих сортов малины [20, 61, 67, 69, 70, 177] и некоторых сортов ежевики (Конверс, не опубликовано).

Примечания. Исключительное разнообразие симптомов на малине при поражении вирусами мозаики отмечали многие исследователи [И, 13, 45, 70, 76, 108, 110, 195, 218]. Мы можем предполагать, что внутри двух групп ТЛКМ и ТСКМ имеется большое число штаммов или отдельных вирусов. Изменчивость в выражении симптомов, возникающих от одного полевого источника мозаики малины, является загадкой. Кули [76] показал, что передача инфекции с растений пурпуровой малины сорта Колумбийская, отличающихся однородностью в образовании симптомов, на черной малине вызывала симптомы мозаики широко различающихся типов. Конверс [70] установил, что непрогретые растения сорта Латам с симптомами и без них одинаково вызывали сильные симптомы, когда использовались в качестве инокулюма, на Rubus henryi и R. occidentalis. В настоящее время нет соответствующих методов исследования вирулентности ТЛКМ или ТСКМ или определения их константности.

Обнаружение и идентификация. Любой из вирусов, который при передаче его на R. henryi прививкой будет вызывать некроз сильно растущих верхушек или боковых почек, может быть отнесен к компонентам вирусов мозаики малины. Если этот вирус может быть передан между растениями-хозяевами Rubus с помощью тлей Amphorophora rubi или A. agathonica (?) и в последующем будет вызывать некроз у R. henryi (рис. 65), крапчатость, посветление жилок или некроз на R. occidentalis, его относят к группе вирусов мозаики малины. Тепловая обработка хозяина в течение одной недели при 37°С позволит отнести его к группе ТЛКМ или ТСКМ. В Европе сорта Сайнт Вальфрид, Норфолк Джайент, Сеянец "Б" Бомфорта и Моллинг Ландмарк используются для идентификации обнаруженных специфичных мозаичных вирусных заболеваний [35; Кадмен, не опубликовано].

содержание   ..  39  40  41  42  43  44  45  46  47  48  49  50  ..