ЛЕТАЛЬНОЕ УСЫХАНИЕ ЗЕМЛЯНИКИ (LETHAL DECLINE OF STRAWBERRY)

Синонимы: Northwest disease (обиходное название в штате Вашингтон). Белесоватость земляники (strawberry pallidosis) или очень сходное с ним по симптомам заболевание, которое недавно было перенесено с нескольких растений, зараженных вирусом летального усыхания земляники. Это подтверждает возможность того, что летальное усыхание может вызываться более чем одним вирусом (см. стр. 89).

История и географическое распространение. Вирус впервые отмечен в западной части штата Вашингтон примерно в 1952 г. и описан Шварцем и Фрезьером [263]. В настоящее время заболевание известно только в штатах Вашингтон, Орегон и на юго-западе провинции Британская Колумбия (Канада).

Экономическое значение. Несмотря на небольшое значение заболевания для урожая ягод, оно представляет экономическую проблему при производстве посадочного материала. Поздно осенью инфекция в питомнике не может быть обнаружена, прежде чем растения будут выкопаны и пересажены. Наблюдается снижение приживаемости после посадки до 8%. Число случаев инфекции редко превышает 2 %.

Круг растений-хозяев. Все испытанные виды и сорта Fragaria были восприимчивы, но сорта, по-видимому, различаются по восприимчивости их к заражению в полевых условиях.

Симптомы. а) На сортах летальное усыхание приводит к медленной дегенерации и гибели растений. Первыми симптомами служат карликовость и хлороз самых молодых листьев и неодинаковый размер листочков. В полевых условиях весной и летом и в теплице первые симптомы характеризуются тускло-коричневым, слегка бронзовым хлорозом полностью развитых листьев, которые становятся чашевидными или закрученными вверх с красноватой или пурпуровой окраской нижней стороны вблизи краев (рис. 30). Тускло-коричневый хлороз вскоре охватывает все растение с постепенным потемнением до коричневато-зеленого оттенка, и прогрессирующее усыхание достигает стадии, при которой живыми остаются только несколько хлоротичных молодых листьев, а затем наступает гибель растения.

Рис. 30. Растения сорта Колумбия. Вверху - больное растение, на котором видны карликовые и хлоротичные молодые листья и отмирающие старые листья через несколько недель после инокуляции прививкой вируса летального усыхания. Внизу - нормальное растение

Первые симптомы наблюдались в штате Вашингтон с середины мая до середины июля, а не с середины июля до середины октября. Поздно осенью заболевание не вызывает заметной бронзовости листьев. Вместо этого проявляется ясно выраженный хлороз и карликовость молодых листьев, особенно заметная на молодых усах. Симптомы часто появляются только на одной розетке материнского растения и на прикрепленных к нему усах, распространяясь позднее на весь клон. Такие клоны часто становятся тускло-коричневато-хлоротичными, а осенью покраснение наступает раньше, чем у соседних здоровых растений.

Растения, зараженные осенью, могут не проявить симптомов вплоть до возобновления роста после зимнего покоя или хранения и пересадки. Некоторые инфицированные растения могут затем образовывать хлоротичные, карликовые листья и отмирать в течение двух недель, в то время как другие могут не проявлять симптомов в течение нескольких недель, пока они растут.

Заболевание вызывает стерильность цветков, степень которой различается в зависимости от стадии развития соцветия во время заражения. Такие цветоносы, образующиеся из розетки, после инокуляции прививкой, выглядят карликовыми и компактными, цветки направлены наружу или вниз, лепестки малочисленные или отсутствуют (но не зеленые), цветоложе удлиненное и темное, а чашелистики часто красноватые.

Соцветия, несущие ягоды или открытые цветки во время инокуляции, часто образуют несколько нормальных и деформированных ягод и несколько стерильных цветков.

Иногда происходит внезапное увядание зараженных горшечных растений. Увяданию предшествует дегенерация наиболее старой, обычно центральной, части корневой системы. Пораженные корни становятся темно-коричневыми или даже черными. Дегенерация корней отмечается после появления бронзовой окраски и хлороза на листьях.

б) Симптомы на испытуемых Fragaria vesca и F. chiloensis были по существу такими же, как на сортах земляники. Среди них наблюдались различия в толерантности, но не в степени заболевания, что представляется более существенным. Не найдено достаточно толерантного сорта, который был бы пригодным для использования в качестве хозяина - резерватора вируса. Сорт Колумбия использовался в качестве индикатора более, чем любое другое растение-хозяин, но другие сорта также могут служить для этой цели.

в) Между летальным усыханием и другими вирусными болезнями не наблюдалось значительного взаимодействия. Конечным результатом заражения летальным усыханием всегда была гибель растения.

Характеристика вируса. Свойства вируса не известны.

Передача. а) Заболевание передается только прививкой. Попытки перенести его соком и насекомыми не имели успеха. Вирус распространяется на опытных и производственных посадках на фумигированных почвах, и это наводит на мысль, что он не передается через почву.

б) Инкубационный период в растениях до появления симптомов после инокуляции колебался от 3 до 16 недель со средним сроком 8 недель.

Распространение в естественных условиях. Переносчик не известен. Наблюдения, проведенные в полевых условиях, указывают, что большинство заражений происходит в течение периода сентябрь - ноябрь, а также немного весной. По-видимому, их немного или совсем нет летом. Способ распространения не известен. В двух местностях больных растений было больше на краях полей, примыкающих к необработанным площадям, что говорит о том, что растения-хозяева и переносчики этого заболевания могут находиться в таких местах. По-видимому, летальное усыхание является неэпидемическим заболеванием, которое медленно и редко распространяется на соседние растения.

Меры борьбы. Специальные меры борьбы с этим заболеванием не разрабатывались. Использование здорового посадочного материала и удаление всех подозрительных на заболевание летальным усыханием растений на плантациях и в питомниках являются профилактическими мерами, предлагаемыми до более полного изучения заболевания.

Примечания. Симптомы летального усыхания несколько напоминают симптомы, вызываемые некоторыми вирусами, поражающими Fragaria, особенно вирусами "ведьмины метлы" клевера [237] и летнего увядания [20]. Однако возможная связь между вирусами летального усыхания и белесоватости может быть показана сходством симптомов, так же как и недавним выделением вируса, вызывающего подобное белесоватости заболевание, из нескольких растений, зараженных летальным усыханием. Ранние симптомы вируса белесоватости земляники, особенно на клоне М-1 F. virginiana, по существу идентичны симптомам летального усыхания, за исключением больших различий в вирулентности. Подобное белесоватости заболевание может вызываться ослабленным штаммом вируса летального усыхания, обязательным компонентом вирусного комплекса, который вызывает летальное усыхание, или только пассивным, загрязняющим вирусом (см. статью "Белесоватость земляники").

Так как вирус летального усыхания всегда приводит растение к гибели, экспериментально он может поддерживаться путем передачи прививкой с интервалами, не превышающими три недели.

Обнаружение и идентификация. Летальное усыхание легко обнаружить на большинстве и, возможно, на всех типах Fragaria. Идентификация требует передачи его и сравнения развивающихся симптомов с симптомами, проявившимися на подобного рода растениях, зараженных летальным усыханием.