Как уже было сказано, воздействие растений и других организмов на
воздушную и почвенную среду сложно и очень многообразно. Ход температур,
движение воздуха, его химизм и влажность, условия испарения и освещения
внутри растительного покрова иные, чем в свободной атмосфере;
растительность преобразует климат занятого ею местоположения (равнины,
склона и т. д.).
Под влиянием жизнедеятельности корней и много-численных роющих животных
глубоко преобразуются все свойства почвы и процессы почвообразования,
Сама почва и ее плодородие — результат деятельности биоценоза, его
взаимодействия с неорганическими факторами (климат местности, условия
местоположения, материнская порода почвы и пр.). В этом взаимодействии
каждый вид растений, животных и бактерий имеет свое индивидуальное
место, оказывает свое особое влияние, отражающее его строение, его
биологические и физиологические особенности. При этом влияние на среду
одних видов растений невелико и, так сказать, неоригинально, шаблонно, а
других — глубоко и специфично. Для примера последнего случая можно
привести ель, сильно затеняющую почву, покрывающую ее кислым опадом хвои
— фактором оподзоливания почвы; сфагновые мхи, подушки которых, как
губка, пропитываются водой, прогрессивно развивают заболачивание лесов;
кустарниковые солянки песчаных пустынь (саксаул, черкез) цементируют и
химически изменяют песок под своими ветвями.
Мы вправе говорить о большей или меньшей средообразующей или
эдификационной способности различных организмов биоценоза, однако
памятуя о том, что эта способность неодинаково и с разной силой
проявляется в условиях различных местообитаний. Так, во влажном климате
северо-запада торфяные мхи являются сильнейшим фактором заболачивания
лесов, а в степных борах они растут, не вызывая заболачивания.
В результате рассмотренного преобразования среды организмами, их
взаимодействия (в основном также через среду) и постоянного влияния
человека формируется на каждой площади определенный, относительно
устойчивый биоценоз, соответствующий сложившемуся режиму. В числе
факторов, определяющих состав и все особенности биоценоза, в первую
очередь необходимо отметить набор зачатков (семян, спор) растений и
других организмов, имеющихся и доставленных на данную территорию
(ветром, водой, животными, человеком). Абсолютно полночленным был бы
биоценоз, содержащий все организмы, могущие совместно жить на данной
площади в данных условиях; такой биоценоз — предельное, не существующее
в природе образование. Туземно-полночленен биоценоз, в который входят
все виды, свойствен-ные данному географическому району и могущие
совместно жить на данной площади; это фактически тоже предельное
понятие. К туземно-полночленному приближается практически полночленный
биоценоз, в -котором отсутствуют только второстепенные в данных условиях
виды, могущие образовать лишь единичную примесь, заметно не влияющую на
строение и жизнь биоценоза. Слабо заметно отсутствие некоторых видов
растений (и других организмов) в биоценозах скрыто-неполночленных.
Наоборот, отсутствие определенных видов резко сказывается в явно
неполночленных биоценозах.
Например, на степных залежах, окруженных пашней, долго не появляются
ковыль и другие типично степные растения, в травостое преобладают типчак
и некоторые вульгарные степняки; состав травостоя оказывается
существенно иным, чем в том случае, когда ковыли и другие растения были
занесены с близко расположенных степей. Понятие практической
полночленности (и скрытой неполночленности) несколько условно; для
утверждения полночленности мы не требуем наличия в биоценозе организмов
реликтовых, сохранившихся лишь в немногих убежищах, также не требуется
для этого присутствия растений пришлых, не закончивших своего расселения
по району, например, аира, водяной чумы, мелколепестника канадского и
др.
Другим основным фактором, определяющим состав и особенности биоценоза,
являются природные условия местообитания.
Третий особо важный фактор — влияние человека — сенокошение, выпас,
удобрение, распашка, посев растений, мелиорации и т. д. Причем такое
воздействие, как выпас, нельзя обезличивать, растворять в общей
категории влияния животных. Выпас регулируется человеком, исходя из
закономерностей организационно-хозяйственного, технического и
экономического порядка.
Для установления биоценоза нужно время; например, лесные биоценозы
требуют многих десятков и даже сотен лет. Травянистые ценозы «начерно»,
в смысле соотношения массовых растений и их главнейших спутников,
устанавливаются в течение немногих лет (во всяком случае не менее 3—4),
более полно .— а течение десятков лет. Сорокалетние залежи юга по
составу растительности очень близки к целинным степям, но по ряду
деталей все же отличаются от них (не хватает ряда
степных видов, остались некоторые сорняки, травостой не столь диффузный,
заметно зарослевый).
Определенность видового состава растений, животных и микроорганизмов
является одним из характерных признаков биоценоза. Главным звеном
биоценозов является входящая в его состав группировка растений, обычно
выделяемая как растительная группировка, или сообщество. Такое выделение
допустимо при условии, что растительная группировка рассматривается и
изучается без отрыва его от целого, т. е. от биоценоза.
Многие особенности в строении, жизни и изменениях растительной
группировки объясняются воздействием на определенные виды растений
животных, грибных болезней и пр. Мыши выедают клевер и борщевик, понижая
их обилие и конкурентоспособность; проволочный червь появляется и
размножается вместе со злаками; некоторые вредители ослабляют жизненные
силы бобовых, влияя в конечном счете на состав и жизнь группировок.
Биоценоз и растительная группировка — понятия территориальные; они
населяют и преобразуют участок земной поверхности во всю мощность
населенного ими слоя. С ними не следует смешивать более мелкие
сину-зиальные сочетания организмов, например, население стволов (эпифиты
и др.), гниющих пней, мхи и лишайники на валунах и т. п.,
приспособленные не к территории, а к определенным специфическим
субстратам (например, синузии наземных мхов).
Организм биоценозов специализирован в совместном осуществлении
круговорота веществ. Об этом уже говорилось при трактовке вопросов о
восполнении, экологическом дополнении, одностороннем и взаимном
использовании организмов в биоценозе. Эта связь делает их зависимыми,
сообщая внутреннее единство биоценозу и преобразуемой им внешней среде.
Каждый организм занимает в биоценозе определенное место в пространстве и
времени (сезон жизнедеятельности), выполняет определенные функции
обмена, специфично взаимодействует с другими организмами, словом,
занимает свою особую «нишу» в окружающей его среде. Эта специализация
охватывает широкие группы видов, позволяя выделить в пределах биоценоза
синузии и консорции.
Под синузией понимают совокупность организмов,
населяющих одну и ту же часть биоценоза,
развивающихся в один сезон, сходных по своим потребностям и типу
(способу) приспособленности к условиям среды. Основной признак выделения
синузиев — общность слагающих синузий видов. Таковы синузии, выделяемые
по ярусам, представляющие собой сочетание растений, образующих надземные
ярусы деревьев, кустарников, трав, мхов и лишайников. Выделяют синузии
растений поверхностного и глубокого укоренения. Выделяют синузии
растений, ограниченные временем развития: весенние эфемеры, поздно
развивающиеся однолетние сочные солянки, кустарники листопадные и
вечнозеленые и др. Могут быть .выделены синузии разных способов
вегетативного возобновления: синузии полукустарниковые (полыни,
прутняк и камфороома в полупустыне), синузии вегетативно подвижных трав
(например, костра безостого, пырея, бекманнии и других корневищевых на
заливных лугах) и синузии неподвижных или мало подвижных растений
(стержнекорневых, дерновых).
Под консорцией понимают сочетание разнородных организмов, наиболее полно
взаимодействующих и зависящих друг от друга. Таковы, например, деревья
какого-либо вида .вместе с их эпифитами, паразитами, симбионтами
(микориза), с насекомыми и птицами, переносящими их пыльцу и семена (или
плоды), и т. д.
Приведенные деления условны и лишены резких границ: в природе все
отношения .подвижны, разнообразны и сложны. Тем не менее, понятия
синузий и кон-сорций полезны, помогая анализу и лучшему пониманию
сложной территориальной совокупности организмов, именуемой нами
биоценозом, и его основного звена — растительной группировки
(фитоценоза).
Внешним выражением разобранных внутренних отношений в биоценозе является
его внешняя форма: расчленение па ярусы, синузии, консорции, характерное
за-рослевое (или вообще кучное) или диффузное размещение организмов по
площади и прочие признаки.